全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
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0123!"!,13#
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718" &%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#%A
收稿日期" $%&$ =%# =$&# 修回日期" $%&’ =%> =%!$
基金项目" 国家.十二五/科技支撑计划%$%&$?.g$’?%!%&& $
!范少辉为通讯作者$
毛竹种子人工老化过程中生理生化变化!
蔡春菊&B范少辉&B刘B凤&!$B曹帮华$
%&3国际竹藤中心B竹藤科学与技术重点实验室B北京 &%%&%$# $3山东农业大学林学院B泰安 $9&%&#&
摘B要! B研究人工老化过程中毛竹种子活力及其生理生化变化过程$ 结果表明" 人工老化处理后!种子发芽率(
发芽指数和活力指数均先快速下降后缓慢下降!活力指数下降较发芽率和发芽指数快$ 老化 > 天时活力指数下降
9$c!老化 &$ 天时种子活力基本丧失$ 伴随着种子活力下降!表现出种子浸出液相对电导率和可溶性糖含量升
高!]g.含量升高!I[g!([g和 ).-酶活性降低!可溶性蛋白质含量降低!内源 f.’ 和 *..含量降低!.?.含量
升高!f.’ :.?.比值降低等一系列生理生化变化$ 相关分析表明" ([g活性().-活性(可溶性蛋白和 f.’ !*..!
f.’ :.?.!与种子活力呈极显著正相关# 种子浸出液相对电导率(]g.和 .?.含量呈极显著负相关$ 膜脂过氧化
引起的生物膜损伤是加速毛竹种子老化的重要原因!内源激素失衡也是影响种子萌发和加速老化的主要因素
之一$
关键词" B毛竹# 种子活力# 人工老化# 生理生化变化
中图分类号! (9!’BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%%$" =%>
P6>-$1K13$7"K".@[$176(%$7"K56".3(-14!1-1 ["%<11 %.+/01&()%+/"0*&&
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8L7FQ1SGFF7G7FVTFOGF7 W1TFTOU872PENOL ENF5FTW8LOE81L TOEFOL7 5FTW8LOE81L 8L7FQ6-NFZ851T8L7FQ1SW1G1YOWY11
GFF7G7FVTFOGF7 YP9%c OSEFT> 7OPG1SOTE8S8V8O2POVVF2FTOEF7 O58L5! OL7 21GEO2W1GEO2OSEFT&$ 7OPG1SOTE8S8V8O2P
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f.’ OL7 *..! f.’ :.?.TOE81OL7 ENFGFF7 Z851T! XN82FENFTFXOGOZFTPG85L8S8VOLELF5OE8ZFV1TTF2OE81L YFEXFFL ENF
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GFF7 5FTW8LOE81L OL7 GUFF78L54U ENFGFF7 7FEFT81TOE81L6
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BB种子活力在种子发育过程中形成!生理成熟期达
到最高!生理成熟后开始出现不可逆转的质量下降变
化总称为.劣变/ %GFF7 7FEFT81TOE81L&或老化%O58L5&
%陶嘉龄等! &""&&$ 伴随着种子劣变过程!发生着一
林 业 科 学 !" 卷B
系列的生理生化变化!包括膜透性%王彦荣等! $%%$#
杨永青等! $%%!&(酶活性%王彦荣等! $%%&&(脂质过
氧化%-TOXOENO$-.#=! &""A# .8O\\8$-.#=! &"">&(修复
机制%孙群等! $%%9&等多个方面!在农作物(花卉和
草本植物种子中已经开展了大量研究$ 研究并认识
种子劣变过程中的生理生化变化!对于探索种子活力
测定和质量评价的适宜方法(寻找有效减缓种子活力
下降的措施具有重要指导意义$
毛竹%D97#"1-.3971$/2#*1&是我国分布最广(面
积最大(经济价值最高的竹种$ 毛竹开花周期长且
难以预测!开花零散!自然结实率低!种子难以获得$
毛竹种子为典型的短命种子!自然条件下贮藏 & 年
几乎完全丧失发芽能力%周芳纯等! &""## 江泽慧!
$%%$&!这极大限制了毛竹种子在种质保存及科学
生产中的应用$ 目前!国内外关于毛竹种子活力的
研究还不多!已有 f.’ %刘凤等! $%%"&(
>%)1$射线
%蔡春菊等! $%%9&(贮藏温度和含水量%蔡春菊等!
$%%"# $%&%&对毛竹种子活力及种质保存的影响等
方面研究!而有关毛竹种子劣变及其生理生化变化
的研究较少$ 本文以人工老化的毛竹种子为试验材
料!探讨毛竹种子老化过程中生理生化变化及与种
子活力的关系!以期揭示种子劣变机制!为探寻毛竹
种子及种质的保存方法提供参考$
&B材料与方法
CBCD试验材料
供试材料为 $%&% 年 " 月收获的毛竹种子!试验
于 $%&% 年 &$ 月在竹藤科学与技术重点实验室进
行$ 种子平均净度为 >$3%’c!千粒质量为%$$3A j
%3’A&5!平均含水量为 #3"9c!种子初始发芽率为
%#%3’’ j!3&>&c$
CBAD试验方法
&3$3&B种子处理方法B采用高温高湿法!将毛竹种
子用纱网袋封装好后!均匀摆放在预先平衡好的密
封的恒温恒湿箱中%温度 !% H(相对湿度 "Ac&!分
别处理 $!!!>!#!&%!&$ 天后!分期取出老化种子!以
未经老化处理的作为对照!置于室内阴凉处风干$
&3$3$B测定指标及方法B&& 种子发芽试验采用
1林木种子检验规程2%f?$99$’&"">&标准发芽率
测定方法并略加改进 %蔡春菊! $%&%&$ 滤纸发芽
床!重复 ! 次!每重复 A% 粒$
$& 超氧化物歧化酶% ([g&活性测定采用氮蓝
四唑法!可溶性糖含量测定采用蒽酮法!可溶性蛋白
含量测定采用考马斯亮蓝 f<$A% 染色法!过氧化物
酶%I[g&活性测定采用愈创木酚法!过氧化氢酶
%).-& 活性测定采用紫外分光光度法!丙二醛
%]g.&含量测定采用硫代巴比妥酸 %-?.&比色法
%李合生等! $%%%# 邹琦! $%%’&$ 重复 ! 次!每重复
’% 粒$
’& 电导率测定采用电导率仪法 %张宪政等!
&""!&$ 重复 ! 次!每重复 ’% 粒$
!& 种子内源激素%*..!.?.!f.’ &含量测定采
用 DI/)法%曹帮华等! $%%>&$
&3$3’B数据处理B用 (.(%0FT6"3%&软件进行方
差分析(/(g多重比较和相关性分析$
$B结果与分析
ABCD人工老化对毛竹种子活力的影响
人工老化处理后!毛竹种子发芽率(发芽指数和
活力指数均呈下降趋势!并分为快速下降和缓慢下
降 $ 个阶段%表 &&$ 在老化前期 $ h! 天种子发芽
率和活力指数快速下降!第 > h&$ 天缓慢下降!老化
第 $!!!> 天毛竹种子发芽率(发芽指数和活力指数
均显著和极显著低于对照%Do%3%&&!第 > h&$ 天
相邻 $ 处理间种子发芽率(发芽指数和活力差异不
显著%Dn%3%A&$
表 CD人工老化对毛竹种子发芽及活力指数的影响!
’"老化时间
.TE8S8V8O2O58L5E8WF:7
发芽率
fFTW8LOE81L TOEF%c&
发芽指数
fFTW8LOE81L 8L7FQ
活力指数
0851T8L7FQ
% #%3A% j!3$$.O A3>! j%3!#.O A#3#& jA3%’.O
$ A"3$A j’39$?Y%$>& ’3>> j%3!!?Y%’A& ’’3%% j’3"’?Y%!!&
! !!39A j!3!A)V%!!& $3#$ j%3’9?)V%A%& $$3%% j$3#"?)V%>’&
> ’"39A j’39’)gV7%A&& $3’9 j%3’%)gV7%>#& &>3>$ j$3%")gV7%9$&
# ’!39A j’39$)g7F%A9& &3"% j%3’A)g+7F%>>& &$3&& j$3$Ag+7F%9"&
&% ’%3%% j$3#&g+FS%>’& &3>% j%3$Ag+F%9$& #3"$ j&3!$g+F%#A&
&$ $$39A j!3%9+S%9$& &3$" j%3$$+F%99& A3#’ j%3""+F%"%&
BB" 同列不同大写字母和小写字母分别表示在 Do%3%A 和 Do%3%& 水平上差异达显著和极显著水平%/(g& $ g8SFTFLE21XFTVOGF2FEFTGOL7
78SFTFLEVOU8EO22FEFTG8L ENFGOWFV124WL WFOL G85L8S8VOLE2P78SFTFLEOE&c OL7 Ac 2FZF21SUT1YOY828EP%/(g&6下同$ -NFGOWFYF21X6括号内数据
表示与对照相比的降幅%c& $ gOEO8L ENFYTOV‘FETFUTFGFLE8L571XL GV1UF%c&6
%’
B第 # 期 蔡春菊等" 毛竹种子人工老化过程中生理生化变化
BB在人工老化过程中!毛竹种子发芽率(发芽指数
和活力指数 ’ 个指标变化表现出一致性!但下降速率
不同!种子活力指数下降最快!其次是发芽指数和发
芽率$ 当老化第 ! 天时!活力指数已下降 >’c!发芽
指数和发芽率分别下降 A%c和 !!c# 老化第 > 天时!
活力指数下降了 9$c!发芽指数和发芽率分别下降
了 >#c和 A&c# 当老化第 &$ 天时!发芽率和活力降
低了 9$c和 "%c!种子活力基本丧失$
ABAD老化过程中种子浸出液电导率和可溶性糖含
量的变化
种子在老化过程中!种子活力下降!细胞膜功能
受损!膜透性增加$ 种子浸泡液相对电导率和可溶
性糖泄漏能客观反映种子细胞膜的完整性%]8ET1Z8Vs
$-.#=! $%%A# 郭永清等! $%%9&$
从毛竹种子浸泡液相对电导率的动态变化
%图 &&来看!老化初期第 $ h> 天和后期第 # h&$ 天
上升速度较快!老化中期第 > h# 天上升速度较缓!与
种子活力的变化趋势一致$ 方差分析和多重比较表
明!老化 $ h> 天后!毛竹种子浸出液相对电导率间差
异极显著%Do%3%&&!老化 > 与 # 天间差异不显著!老
化 # h&$ 天相邻处理间差异极显著%Do%3%&&$ 种子
可溶性糖的泄漏随着种子老化程度的加深先急剧升
高!后缓慢升高!老化第 $ 天时可溶性糖含量与对照
差异显著!其余各处理间变化差异不显著%图 &&$
图 &B老化处理对毛竹种子浸出液相对电导率及可溶性糖含量的影响
@856&B+SFVEG1L TF2OE8ZFV1L74VE8Z8EPOL7 G124Y2FG45OTV1LEFLE8L OTE8S8V8O2O58L5
ABED老化过程中种子丙二醛#!R;$含量的变化
种子劣变过程中!种子内部自动氧化或由于氧
化酶的催化作用产生的自由基攻击脂类物质造成膜
脂的过氧化!]g.作为膜脂过氧化的主要终产物之
一常用于指示种子老化程度$
随着老化时间的增加!毛竹种子 ]g.含量也
经历了先迅速上升后缓慢上升的过程%图 $&$ 老化
处理种子 ]g.含量均极显著高于对照!老化 % h>
天间 ]g.含量差异极显著%Do%3%&&!老化后期第
> h&$ 天间毛竹种子内 ]g.含量差异不显著%Dn
%3%A&!这与前述种子发芽(相对电导率的测定结果
一致!也与其他种子的研究结果一致 %汤学军等!
&""># ]Vg1LO27! &""" &$ 说明随着种子老化程度
的加深!膜脂过氧化程度也随之加深!]g.不断积
累!以致对种子生物膜造成严重损伤!种子活力急剧
下降!老化 > 天时种子活力已下降 9$c$
ABGD老化过程中种子可溶性蛋白的变化
毛竹种子内可溶性蛋白含量随着种子老化程度
的加深呈缓慢下降趋势%图 ’&$ 老化 > h# 天可溶
性蛋白含量均显著低于对照%Do%3%A&!老化 &% h
&$ 天极显著低于对照%Do%3%&&!相邻老化处理间
可溶性蛋白含量差异不显著%Dn%3%A&$
图 $B老化处理毛竹种子内 ]g.含量的变化
@856$B)NOL5FG1S]g.V1LEFLE8L D9=$/2#*1GFF7G8L OTE8S8V8O2O58L5
图 ’B老化处理毛竹种子内可溶性蛋白的变化
@856’B)NOL5FG1SG124Y2FUT1EF8L V1LEFLE8L D9=$/2#*1
GFF7G8L OTE8S8V8O2O58L5
AB8D老化过程中保护酶系统#PXR%,XR和 5;’$
活性的变化
I[g!([g和 ).-是活性氧清除酶系统的重要
&’
林 业 科 学 !" 卷B
保护酶!’ 种酶协调作用能够有效抑制高浓度活性
氧的积累!防止膜脂过氧化!与种子老化密切相关
%杨淑慎等! $%%&# f1F2$-.#=! $%%’# ]8ET1Z8Vs$-.#=!
$%%A&$
表 AD人工老化处理对种子 ,XR%PXR和 5;’活性的影响
’"<\AD/44(7+-1.,XR%PXR".@5;’"7+$V$+> 14.+3#2"0*&-((@-$."*+$4$7$"K"3$.3
老化时间 .TE8S8V8O2O58L5E8WF:7 ([g活性 ([gOVE8Z8EP:%i05=& & I[g活性 I[gOVE8Z8EP:%i05=& & ).-活性 ).-OVE8Z8EP:%i05=& &
% !%"3&’ j&$6%A.O A&3%% j’3%%.O &&3A% j%3A%.O
$ $9>3&% j!6>!?Y &%3’’ j&3>&?YV #3>9 j%39>?Y
! $&&3&! j&’6$%)V "3’’ j%39>?V 93’’ j%3A#)V
> &!#3!" j>6&!g7 &%3&9 j%3$"?YV >3’’ j%3A#)gV7
# &%93A% j"6’#g+F &%3A% j%3A%?YV A3A% j%3A%g+7F
&% 9%3’# j&!6’9+@FS &&3%% j%3A%?YV A3%% j%3A%+@FS
&$ ’#3>9 j&!6!&@S &$3’’ j%3$"?Y !3’’ j%3A#@S
BB随着种子老化程度的加深!I[g!([g和 ).-
酶活性下降!老化处理后 ’ 种酶活性均极显著低于
对照%Do%3%&&$ 其中!([g和 ).-酶活性变化与
种子活力的变化趋势表现出高度一致性$ 在老化初
期第 $ 和 ! 天!([g活性变化快!处理间差异极显著
%Do%3%&&!).-活性差异显著%Do%3%A&!老化 >
天后 $ 种酶活性相邻处理间差异不显著 %Dn
%3%A&!说明老化 > 天后清除活性氧(防止膜脂过氧
化作用已经显著降低%表 $&$
I[g活性则与 ([g和 ).-酶活性的变化不
同!在老化早期第 $ 天就表现为急剧下降而后基本
保持稳定状态 %表 $&$ 这可能与杨淑慎等%$%%&&
提出的植物中存在 $ 种 I[g机制有关!而毛竹种子
I[g活性在老化初期表达!恰与保护效应机制
相符$
ABND老化过程中内源激素的变化
种子老化往往伴随着体内激素的变化!通常赤
霉素类%f.&()-e及乙烯等诱发种子萌发的激素
物质减少!脱落酸类 %.?.&物质增加 %DOTT8L5E1L!
&"9’&$
随着毛竹种子老化程度的加深!种子内源 f.’
和 *..含量降低!.?.含量升高!f.’ :.?.比值降
低!且均极显著低于对照%Do%3%&&$ 老化种子内
f.’ 和 *..!.?.含量以及 f.’ :.?.方差分析和
多重比较结果表现出一致性!表现为前期变化快!老
化 > 天以后趋于缓慢!与种子活力变化吻合$ 老化
% h> 天相邻处理间 f.’! *..和 .?.含量及
f.’ :.?.均表现出极显著差异%Do%3%&&!老化> h
&$ 天毛竹种子相邻处理间 f.’ 和 *..含量及
f.’ :.?.则差异不显著%Dn%3%A&%表 ’&$
表 ED毛竹种子内 Q;E % S;;%;[;和 Q;E J;[;的变化
’"<\ED56".3(-14Q;E % S;;%;[;".@Q;E J;[;$..+3#2"0*&-((@-
老化时间
.TE8S8V8O2O58L5E8WF:7
f.’ 含量
f.’ V1LEFLE:%%505
=& &
*..含量
*..V1LEFLE:%%505=& &
.?.含量
.?.V1LEFLE:%%505=& &
f.’ :.?.
% &$%3&’ j!3%%.O $!39> j$3%%.O %3"& j%3!%@S &’$3%" j!3%%.O
$ &%$3%% j’3%>?Y &"3%% j&3A’?Y $3’! j%3’&+F !’3>’ j’3">?Y
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# >"3#% j!3%%g+7F &&3%% j$3%%g+7F A3&> j%3!%?)Y &’3A% j!3%%g+7F
&% >’3>% j!3%%+@FS "39% j$3%%+@FS A3"! j%3!%.?O &%39& j!3%%+F
&$ A#3A> j’3’&@S #3#% j&3"A@S >3!9 j%3’".O "3%$ j’3’&+F
AB]D种子活力与生理生化指标的相关性
对测定的种子老化相关的 && 个生理生化指标
与种子活力指数进行相关分析%图 !&!与种子活力
密切相关的指标可以分为 ’ 类" 第 & 类包括 ([g活
性().-活性(可溶性蛋白和 f.’!*..!f.’ :.?.!
与种子活力指数呈极显著正相关%Do%3%&&!相关
系数 分 别 为 %3"#’ #! %3""% %! %3"#% #! %3"9# ’!
%3"## $!%3">" ># 第 $ 类包括种子浸出液相对电导
率(]g.和 .?.!呈极显著负相关%Do%3%&&!相关
系数分别为%3"%9 >!%3""% %!%3"!## 第 ’ 类为种子
浸出液可溶性糖含量(I[g活性!与种子活力指数
呈显著正相关 %Do%3%A&!相关系数分别为 %3#>&
和 %3#!"$ 其中!可溶性糖泄漏(I[g活性在种子老
化初期反应灵敏!种子活力快速下降初期就已经发
生显著变化!可用来作为毛竹种子劣变的敏感指标#
而种子浸出液相对电导率(]g.含量!).-!([g活
性以及内源激素 *..!.?.!f.’!f.’ :.?.的变化
与种子活力变化非常吻合!是判断毛竹种子劣变阶
$’
B第 # 期 蔡春菊等" 毛竹种子人工老化过程中生理生化变化
段的很好指标$
图 !B人工老化毛竹种子生理生化指标与
种子活力的相关分析
@856!B-NFV1TTF2OE81L OLO2PG8G1L ENFZ851T1SD9=$/2#*1
GFF7GOL7 UNPG812158VO2OL7 Y81VNFW8VO28L7FQFG8L OTE8S8V8O2O58L5
O" 相对电导率 CF2OE8ZFF2FVET8VO2V1L74VE8Z8EP#
Y" 可溶性糖含量 (124Y2FG45OTV1LEFLE# V" ]g.含量 ]g.V1LEFLE#
7" ([g活性 ([gOVE8Z8EP# F" I[g活性 I[gOVE8Z8EP#
S" ).-溶性 ).-OVE8Z8EP# 5" 可溶性蛋白含量 (124Y2FUT1EF8L V1LEFLE#
N" f.’ 含量 f.’ V1LEFLE# 8" *..含量 *..V1LEFLE#
;" .?.含量 .?.V1LEFLE# ‘" f.’ :.?.6
!!&c显著水平# !Ac显著水平$ !!CFUTFGFLEF7 G85L8S8VOLEOE
ENF2FZF21S&c! ! TFUTFGFLEF7 G85L8S8VOLEOEENF2FZF21SAc6
’B结论与讨论
与毛竹种子的自然老化过程相比!人工加速老
化大大缩短了老化持续期的时间!在老化第 $ 天持
续期已经完成!并转向急速下降期!表现为随着老化
时间的增加!毛竹种子发芽率(发芽指数和活力指数
均呈先快速下降后缓慢下降趋势$ 在整个老化过程
中!活力指数下降先于发芽率和发芽指数!种子活力
指数变化与种子老化相关的 && 个生理生化指标呈
极显著或显著相关!能更好地表征人工老化毛竹种
子活力变化的过程$
毛竹种子活力的变化均伴随着细胞膜透性和膜
脂过氧化产物的变化$ 本研究中!老化种子活力的
降低与膜脂过氧化产物损害细胞膜的完整性相关!
表现为伴随膜脂过氧化而丙二醛含量增加!膜脂过
氧化的中间产物自由基和最终产物 ]g.严重损伤
了生物膜的完整性!电解质外渗增多!这与大豆
%]#73*($,.@&%(4L5! &""># 吴聚兰等! $%&&&(玉米
% $^. 5.7& %MNOL5$-.#=! &""A &(莲子 %:$#2,L*(*1
1$,$(& % 汤 学 军 等! &""9 &( 大 白 菜 % ;+.11*3.
3.,O$1-+*1&%唐祖君等! &"""&等种子老化过程中研
究结果一致$ 本文中种子活力指数与种子浸出液相
对电导率(]g.含量呈极显著负相关也印证了这一
结果$ 随着老化程度的加深!保护酶系统也相应发
生了变化$ ([g和 ).-活性降低!不能有效清除自
由基!种子内自由基的产生与清除失衡!膜脂发生过
氧化而分解!膜透性增加!溶质外渗# 同时!反应过
程中伴随着 ]g.的产生!与蛋白质结合使酶钝化!
又致使 ([g和 ).-活性降低$ 如此恶性循环!导
致膜脂过氧化程度加剧!细胞膜的完整性受损!最终
导致毛竹种子活力的下降乃至丧失$
毛竹种子老化过程中!f.’!*..含量降低!
.?.含量增加!f.’ :.?.比值下降!表现出的内源
激素失衡也是种子劣变过程中伴随的生化反应或引
起毛竹种子劣变的主要原因之一$ 种子活力与蛋白
质的关系已成为当前种子研究工作的重点之一!特
别是种子活力与贮藏蛋白(热激蛋白(泛肽和钙调蛋
白等某些特定蛋白的关系密切%王文军等! $%%A&$
可溶性糖的泄漏与种子活力相关性已有的研究结论
不一致$ 目前认为!可溶性糖的泄漏还应该与在特
定时间种子内总可溶性糖相联系!有关可溶性糖的
泄漏与毛竹种子活力的关联性以及种子活力与蛋白
质的关系有待于在毛竹种子劣变机制研究中深入
开展$
参 考 文 献
蔡春菊!高B健!牟少华6$%%93>% )1$辐射对毛竹种子活力及早期
幼苗生长的影响6核农学报!$&%A& " !’> =!!%6
蔡春菊!刘B凤!高B健!等6$%%"6贮藏温度和种子含水量对毛竹种
子生活力的影响6安徽农业大学学报!’>%!& " >%9 =>&&6
蔡春菊!刘B凤!郭起荣!等6$%&%6毛竹种子种质保存对含水量的响
应6江西农业大学学报!’$%$& " ’&$ =’&96
曹帮华!蔡春菊6$%%>6银杏种子后熟生理与内源激素变化的研究6
林业科学!!$%$& " ’$ =’96
郭永清!沈永宝!喻方圆!等6$%%96北美鹅掌楸种子老化过程中的生
理生化变化6西部林业科学!’"%’& " #% =#!6
江泽慧6$%%$6世界竹藤6沈阳" 辽宁科学技术出版社6
李合生!孙B群6$%%%6植物生理生化实验原理和技术6北京" 高等教
育出版社!&>! =&>"6
刘B凤!曹帮华!蔡春菊6$%%"6f.’ 提高毛竹种子活力的机理探
索6西南林学院学报!$"%&& " $$ =$A6
孙B群!王建华!孙宝启6$%%96种子活力的生理和遗传机理研究进
展6中国农业科学!!%%&& " !# =A’6
汤学军!傅家瑞!黄上志!等6&"">6决定种子寿命的生理机制研究进
展6种子!%>& " $" =’$6
汤学军!傅家瑞!黄上志!等6&""96人工老化对莲子活力及抗氧化能
力的影响6中山大学学报"自然科学版!’>%$& "& =!6
唐祖君!宋B明6&"""6大白菜种子人工老代及劣变的生理生代分析6
园艺学报!$>%A& "’&" =’$$6
陶嘉龄!郑光华6&""&6种子活力6北京" 科学出版社!9! =#96
王文军!景新明6$%%A6种子蛋白质与蛋白质组的研究6植物学通报!
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王彦荣!刘友良!沈益新6$%%&6种子劣变的生理学研究进展综述6草
地学报!"%#& " &>% =&>!6
王彦荣!余B玲!刘友良!等6$%%$6数种牧草种子劣变的生活力与膜
透性的关系6草业学报!&&%’& " #A ="&6
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林 业 科 学 !" 卷B
吴聚兰!周小梅!范玲娟!等6$%&&6人工老化对大豆种子活力和生理
生化特性的影响6中国油料作物学报!’’%>& " A#$ =A#96
杨淑慎!高俊凤6$%%&6活性氧(自由基与植物的衰老6西北植物学
报!$&%$& " $&A =$$%6
杨永青!汪晓峰6$%%!6种子活力与生物膜的研究现状6植物学通报!
$&%>& " >!& =>!#6
张宪政!陈凤玉!王荣福6&""!6植物生理学实验技术6沈阳" 辽宁技
术出版社!$&$6
周芳纯6&""#6竹林培育学6北京"中国林业出版社!&$! =&$>6
邹B 琦6$%%’6植 物 生 理 学 实 验 指 导6北 京" 中 国 农 业 出 版
社!&$" =&’%6
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!责任编辑B王艳娜"
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