全 文 ：第 50 卷 第 9 期
2 0 1 4 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 9
Sep．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140904
收稿日期: 2013 － 10 － 14; 修回日期: 2014 － 06 － 04。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31170593) ; 林业公益性行业科研专项(200904005)。
* 何友均为通讯作者。外业调查得到中国科学院植物研究所林秦文，辽宁省森林经营研究所杨会侠、郑颖、王卫、王品、姚博，中国科学院
沈阳应用生态研究所汪思龙、张伟东，黑龙江省哈尔滨市林业局丹清河林场领导的帮助，谨此致谢。
不同森林经营模式对丹清河林场天然
次生林碳贮量的影响*
戎建涛1，2 何友均3
(1． 温州科技职业学院 温州 325006; 2． 中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 100091;
3．中国林业科学研究院林业科技信息研究所 北京 100091)
摘 要: 基于目标树经营、粗放经营、无干扰 3 种经营模式，分析黑龙江省丹清河林场针叶混交林、阔叶混交林、针
阔混交林 3 种天然次生林的碳贮量变化。结果表明: 1) 林分碳贮量排序均为目标树经营 (162. 74 ～ 205. 85
t·hm － 2 ) ＞无干扰(128. 88 ～ 150. 47 t·hm － 2 ) ＞粗放经营(107. 59 ～ 130. 57 t·hm － 2 )，且目标树经营与无干扰、粗放
经营的碳贮量差异显著 ( P ＜ 0. 05 ); 2 ) 林分各层次碳贮量大小依次为土壤层( 57. 33% ～ 70. 38% )、乔木层
(28. 01% ～ 39. 83% )、凋落物层(0. 50% ～ 2. 69% )、灌木层(0. 21% ～ 1. 00% )、草本层(0. 07% ～ 0. 56% ); 3) 土
壤层碳贮量排序为目标树经营 ＞无干扰 ＞粗放经营，0 ～ 20 cm 土层碳含量和碳贮量比重最大; 4) 乔木层碳贮量排
序均为目标树经营 ＞无干扰 ＞粗放经营，目标树经营与无干扰、粗放经营差异显著(P ＜ 0. 05)，干材碳贮量最大，占
乔木层碳贮量的 46. 58% ～ 54. 72% ; 5) 灌木层、草本层碳贮量排序均为无干扰 ＞粗放经营 ＞目标树经营，无干扰
与粗放经营、目标树经营差异均显著(P ＜ 0. 05); 6) 凋落物层碳贮量排序为目标树经营大于粗放经营和无干扰。
目标树经营能够增加林分、土壤、乔木层碳贮量，是提高东北天然次生林碳汇功能的重要经营模式。
关键词: 碳贮量; 碳含量; 森林经营模式; 天然次生林
中图分类号: S718. 54 + 2 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)09 － 0026 － 10
Effects of Different Forest Management Ｒegimes on Carbon Stock in Natural
Secondary Forests at Danqinghe Forestry Farm
Ｒong Jiantao1，2 He Youjun3
(1 ． Wenzhou Vocational College of Science and Technology Wenzhou 325006; 2 ． Institute of Forest Ｒesources Information
Techniques，CAF Beijing 100091; 3 ． Ｒesearch Institute of Forestry Policy and Information，CAF Beijing 100091)
Abstract: How to increase carbon stock in forest ecosystems by optimizing forest management strategy has increasingly
become a concern in the world． We analyzed the changes in carbon stock in three natural secondary forests，i． e．，
coniferous forest，broadleaved forest and conifer-broadleaved mixed forest， in Danqinghe Forest Farm，Heilongjiang
Province，based on the three management regimes including target-trees management，extensive management and non-
disturbance regime． The results showed that: 1 ) The total stand carbon stock was ranked in order of target-tree
management (162. 74 － 205. 85 t·hm － 2 ) ＞ non-disturbance management (128. 88 － 150. 47 t·hm － 2 ) ＞ extensive
management (107. 59 － 130. 57 t·hm － 2 )，and target-tree management differed significantly in carbon stock from non-
disturbance and extensive management (P ＜ 0. 05) ． 2) Layers in these stands had different amount of carbon stock，followed
in percentage by soil layer (57. 33% － 70. 38% )，tree layer (28. 01% － 39. 83% )，litter layer (0. 50% － 2. 69% )，shrub
layer (0. 21% － 1. 00% )，and herb layer (0. 07% － 0. 56% ) ． 3) The carbon stock in soil was in order of target-tree
management ＞ non-disturbance management ＞ extensive management，and carbon content and carbon stock reached the
utmost level in the soil 0 － 20 cm deep． 4) Carbon stock of tree layer was in order of target-tree management ＞ non-
disturbance management ＞ extensive management，and there was significant difference between target-tree management
and non-disturbance，extensive management regimes ( P ＜ 0. 05)，while carbon stock in stems were proportionally the
第 9 期 戎建涛等: 不同森林经营模式对丹清河林场天然次生林碳贮量的影响
highest in the tree layer，accounting for 46. 58% to 54. 72% ． 5) Carbon stock in shrubs and herbs showed the same order
as non-disturbance management ＞ extensive management ＞ target-tree management，and non-disturbance management
was significantly different from target-tree and extensive management regimes(P ＜ 0. 05) ． 6) In terms of carbon stock in
litters， target-tree management outperformed extensive management and non-disturbance management． Target tree
management could increase carbon stock of stand level，soil layer，tree layer，indicating that it was important forest
management regime for improving the carbon sink ability of secondary forest in northeast．
Key words: carbon stock; carbon content; forest management regimes; natural secondary forest
森林是陆地生态系统的主体，包含陆地生态系
统地上碳库的 80%和地下碳库的 40%，含碳量高达
638 Gt(FAO，2005)，并在全球气候变化和减少大气
CO2 含量过程中发挥着重要作用 ( Huston et al．，
2003; Hoover et al．，2012)。国内外学者对森林中的
碳做过大量研究 ( Post et al．，1982; White et al．，
2000; 方精云等，2001a; 2001b; Goodale et al．，
2002)，结果表明北半球中高纬度的森林具有很高
的碳吸收潜力，在固碳释氧、减缓气候变暖、维护全
球碳平衡等方面起着重要作用(Dixon et al．，1994;
Malhi et al．，1999; Jastrow et al．，2005)。我国东北
地区森林面积和蓄积量均占全国总量的 1 /3 以上，
在全国和区域碳平衡中起着至关重要的作用(周玉
荣等，2000; Wang，2006)。同时东北地区也是我
国气候变化最明显、植被对气候变化响应最敏感的
地带(杨金艳等，2005; 于立忠等，2006)。近十多
年来，对东北地区森林生物量和碳贮量的研究主要
集中在森林生物量、碳贮量估算及其空间格局分析
上:王效科等 (2000)推算了东北地区近 50 年来森
林植被碳库及其动态变化，为评价东北森林碳汇功
能提供了依据; 于颖等(2012)利用东北林区标准地
调查数据及乔、灌、草生物量模型，计算了不同尺度上
的森林生物量和碳贮量，并分析了不同森林尺度碳含
率的变化情况; 张全智等(2010)采用样地清查和异
速生长方程法测定了东北帽儿山地区林龄相近的 6
种典型森林类型碳密度和碳分布格局; 李婉姝等
(2010)利用样带网格调查法和标准木解析法，研究了
小兴安岭地区不同天然沼泽林生产力与植被碳密度。
近年来，人们越来越重视自然和人为干扰对森
林碳贮量影响机制的研究: Kauffmank 等(2009)分
析了土地利用变化对森林碳贮量动态的影响; 方晰
( 2010 ) 研 究 了 间 伐 对 杉 木 ( Cunninghamia
lanceolata)林生态系统碳贮量及其空间分配格局的
影响; 邓华卫等(2012)运用空间景观模型模拟了采
伐模式和无采伐 2 个预案下小兴安岭林区森林碳贮
量及其主要树种碳贮量 200 年间的动态变化; 叶雨
静等 ( 2011 )以长白山林区地带性植被阔叶红松
(Pinus koraiensis)林为对象，将采伐木按使用方式进
行分类，通过调查采伐前后乔木组成的变化及采伐
木实际排放情况，研究了采伐前后森林碳贮量的动
态变化; 王海燕等 ( 2009 ) 以东北近自然落叶松
(Larix gmelinii)、云杉(Picea asperata)和冷杉( Abies
fabri)林为研究对象，分析了不同采伐强度对林地土
壤各个层次有机碳和有机碳密度影响，以及土壤有
机碳与 pH，N，P，K 全量的相关性。但是，不同经营
模式下的东北天然次生林碳贮量影响变化研究还少
见报道。本文以丹清河试验林场典型的针叶混交
林、阔叶混交林、针阔混交林为研究对象，比较研究
目标树经营、粗放经营、无干扰 3 种经营模式下林分
碳贮量的变化情况，探讨不同经营模式对森林碳贮
量的影响机制，为东北天然次生林碳汇经营提供科
学依据和理论支撑。
1 研究区概况
研究地位于黑龙江省依兰县丹清河试验林场，
该林场地处小兴安岭南坡，地理坐标为 129°11—
129°25 E，46°31—46°39 N。研究区属于低山丘
陵地带，坡度一般 15°左右，境内最高海拔1 028 m，
最低海拔 190 m，平均海拔 500 m 左右。该区地处
中温带，属大陆性季风气候，四季分明，气候差异很
大，夏季湿润多雨，冬季寒冷漫长，全年降雨量为
400 ～ 900 mm，≥10 ℃年积温 2 300 ℃，全年平均气
温 2. 6 ～ 3. 1 ℃。土 壤 类 型 主 要 分 为 暗 棕 壤
(94. 9% )、沼泽土 (5. 0% )和草甸土 (0. 1% ) 3 类。
植被属于小兴安岭植物区系，共 48 科 210 多种，现
为以臭冷杉(Abies nephrolepis)为主的针叶混交林和
以 蒙 古 栎 ( Quercus mongolica )、黑 桦 ( Betula
dahurica) 为 主 的 次 生 林 及 胡 枝 子 ( Lespedeza
bicolor)、榛子(Corylus heterophylla)等植物群落。主
要乔木树种有红松、鱼鳞云杉 ( Picea jezoensis var．
microsperma )、 臭 冷 杉、 水 曲 柳 ( Fraxinus
mandshurica)、胡桃楸 ( Juglans mandshurica)、黄檗
(Phellodendron amurense )、蒙古 栎、色木 槭 ( Acer
mono )、紫 椴 ( Tilia amurensis )、糠 椴 ( Tilia
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林 业 科 学 50 卷
mandshurica)、枫 桦 ( Betula costata )、黑 桦、白 桦
(Betula platyphylla )、春 榆 ( Ulmus davidiana var．
japonica)、山杨 ( Populus davidiana)、青杨 ( Populus
cathayana)、垂柳(Salix babylonica)等。
2 研究方法
2. 1 样地设置
为了提高林场经营水平，遏制林分质量不断退
化，丹清河林场从 1998 年开始利用目标树经营法管
理林分，改造低质量次生林。目标树经营是以选定
的少数优势目标树为经营中心，运用不同择伐方式
伐除影响目标树生长的干扰树，目的是在保持森林
生态系统功能稳定的前提下获得目标树树种平均最
大生长量(Obergfoell，2000)。该林场目标树经营主
要采取选择出适宜经营的目标树(保持一定合理密
度)、对目标树进行打枝处理、对干扰树进行采伐、
对目标树周围割灌操作、对典型的质量低下退化次
生林进行目标树树种置换改造等措施 (邬可义，
2009)。
本研究选取丹清河林场内针叶混交林、阔叶混
交林和针阔混交林 3 种典型森林类型为研究对象，
每种森林类型按照粗放经营、目标树经营和无干扰
3 种经营模式进行调查。在同一森林类型采取不同
经营模式前(1998 年)，每种林分单位面积蓄积、立
地条件、树种组成、林龄、坡度坡向、海拔基本一致。
3 种森林类型在不同经营模式下的具体经营措施
(梁星云等，2013)如下。
1) 粗放经营模式 没有可持续经营观念，皆伐
或过度采伐成过熟林，大量大径级林木被砍伐，林分
结构遭到破坏，采伐强度 40% ～ 70% ; 处于中幼龄
的林分主要采取透光抚育、生长抚育，采伐强度
30% ～ 35% ; 利用自然更新，但由于过度采伐造成
大量幼苗死亡从而失去持续更新能力; 3 种森林类
型粗放经营林分在 1999 年 40% 强度采伐 1 次，
2010 年 30%强度采伐 1 次。
2) 目标树经营模式 选择具有培育价值的树
种，如红松、蒙古栎、水曲柳、黄檗、胡桃楸等作为目
标树; 伐除影响目标树种生长的干扰树和密度过
大、干形弯曲以及由于病虫害造成的枯死木，抚育强
度小于 30%，3 种森林类型目标树经营林分 1998 抚
育采伐 1 次，之后每 5 年抚育采伐 1 次，采伐强度为
20%左右; 充分利用自然能力促进更新，同时补植
红松、水曲柳、胡桃楸、蒙古栎等价值较高的乡土树
种，改善下一代林分质量并提供潜在的未来目的树
种; 定期对目标树进行割灌并清除杂草。
3) 无干扰模式 以封山育林、自然恢复为主，
不进行任何人为经营活动，依靠自然的力量进行幼
苗幼树更新。
2012 年在不同森林经营模式的林分内各设
20 m × 20 m 的方形样地 10 块，共计 90 块样地，对
样地内胸径 1 cm 以上的林木油漆编号进行测树调
查，记录每株林木树种、胸径、树高和 4 个方向冠幅。
样地林分概况如表 1 所示。在每块样地内沿对角线
方向设置 3 块 2 m × 2 m 的小样方，记录小样方内灌
木层和草本层的植物类别、株数、平均高度和盖度
等，同时收集小样方内凋落物(包括未分解和半分
解凋落物)的现存量，取样测定含水率和干物质量。
2. 2 采样及碳含量测定
利用仪器测量法获得乔木层、灌木层、草本层、
凋落物层样品碳含量。采集样地内乔木层主要树种
不同器官样品、灌木层(地上和地下部分)、草本层
(地上和地下部分)和凋落物层样品。乔木层各树
种的干、枝、叶、根样品均取自林分平均标准木，其中
干从树干基部到梢头分段取样，枝从粗枝到细枝按
比例取样，叶收集不同大小及年龄的叶片混合取样，
根包括根蔸、粗根、中根以及大于 2 mm 的细根(冯
宗炜等，1999)。每个样品选取重复 3 次; 在 3 种森
林类型中设置的每一个小样方内选取灌木层、草本
层样品，灌木层和草本层均是地上、地下混合取样;
在 3 种森林类型中设置的每一个小样方内选取凋落
物层样品。上述所有样品，经烘干、粉碎、细磨、过筛
进行测量，并采用重铬酸钾氧化 －水合加热法测定
碳含量 (中国土壤学会农业化学专业委员会，
1983)。
在每块样地内按照上、中、下坡分别选取 3 个土
壤剖面，每个土壤剖面按 0 ～ 20 cm、20 ～ 40 cm和
40 ～ 60 cm 分层收集土壤样品，并把同一经营模式
下某森林类型样地中同一层次土壤按质量比例混
合，装袋带回实验室经过自然风干、细磨、粉碎过筛
后，采用重铬酸钾氧化 －水合加热法测定碳含量，每
个样品测定重复 3 次;同时利用环刀采集土壤剖面
各层的样品测量土壤密度。
2. 3 生物量的计算
依据乔木层主要树种单木的枝、干、叶、根生物
量模型(表 2)得到每株林木生物量，其中鱼鳞云杉、
臭冷杉、红松、椴树(紫椴、糠椴)、桦树(枫桦、黑桦、
白桦)树种参考陈传国(1983)生物量模型，落叶松
参考丁宝永(1989)生物量模型，山杨、色木槭参考
徐振邦等(1985)生物量模型。其他树种树干生物
量采用 Bi = 0 ． 014 1 (Di
2Hi)
0 ． 965 模型计算(何列艳
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第 9 期 戎建涛等: 不同森林经营模式对丹清河林场天然次生林碳贮量的影响
等，2011)，各部位生物量采用干、枝、叶、根按照 73
∶ 7∶ 3∶ 17的比例推算(徐振邦等，1985)，同一样地不
同树种生物量累加得到样地乔木层生物量。灌木
层、草本层、凋落物层生物量采用样方收获法测定。
表 1 丹清河林场试验区主要森林类型状况①
Tab． 1 The basic status of main forest types in experimental zone of Danqinghe Forest Farm
森林类型
Forest
types
经营模式
Management
models
单位面积蓄积
Volume /
(m3·hm － 2 )
树种组成
Tree species
林龄
Stand age
海拔
Elevation /m
坡向
Aspect
坡度
Slope
gradient /( °)
针叶混交林
Coniferous
forest
粗放经营
Extensive management(CE)
291. 27
4 红 3 冷 2 云
1 元 －紫
中林龄
Medium aged
480 ～ 498 南 South 3 ～ 7
目标树经营
Target tree management (CT)
396. 38
6 红 3 冷
1 白 －元
中林龄
Medium aged
349 ～ 353 西南 Southwest 3 ～ 6
无干扰
No disturbance (CN)
334. 82
6 冷 2 云
2 红—枫
中林龄
Medium aged
785 ～ 800 西南 Southwest 3 ～ 6
阔叶混交林
Broad-leaved
forest
粗放经营
Extensive management (BE)
111. 64
6 蒙 2 糠 1 春
1 山 －水
成熟林
Mature aged
216 ～ 220 西南 Southwest 3 ～ 5
目标树经营
Target tree management (BT)
115. 53
4 黑 2 蒙
2 糠 2 胡
成熟林
Mature aged
256 ～ 280 西 West 2 ～ 5
无干扰
No disturbance (BN)
247. 84
3 山 2 紫 2 白
2 蒙 1 元 －水
成熟林
Mature aged
460 ～ 470 东 East 8 ～ 10
针阔混交林
Mixed forest
粗放经营
Extensive management (ME)
245. 94
5 冷 2 红
2 紫 1 黄 －枫
中林龄
Medium aged
428 ～ 477 东北 Northeast 7 ～ 10
目标树经营
Target tree management (MT)
524. 28
4 冷 2 红
2 云 2 水
中林龄
Medium aged
580 ～ 605 西南 Southwest 5 ～ 7
无干扰
No disturbance (MN)
559. 70
5 冷 3 云
1 紫 1 枫
近熟林
Near mature aged
790 ～ 825 西南 Southwest 2 ～ 3
①冷:臭冷杉 Abies nephrolepis;红:红松 Pinus koraiensis;云:鱼鳞云杉 Picea jezoensis var． mircrosperma;元:元宝槭 Acer truncatum;紫:紫椴 Tilia
amurensis;枫:枫桦 Betula costata;白:白桦 Betula platyphylla;蒙:蒙古栎 Quercus mongolica;糠:糠椴 Tilia mandshurica;春:春榆 Ulmus davidiana
var． japonica;山:山杨 Populus davidiana;水:水曲柳 Fraxinus mandschurica;胡:胡桃楸 Juglans mandshurica;黄:黄檗 Phellodendron amurense．
表 2 主要树种枝、干、叶、根生物总量模型①
Tab． 2 Main tree species biomass models of branch，stem，leaf and root
树种 Tree specres 枝 Branch 干 Stem 叶 Leaf 根 Ｒoot
云冷杉(鱼鳞云杉、臭冷杉)
Picea jezoensis var．
microsperma，Abies nephrolepis
Bi = 0 ． 011 6Di
2 ． 405 4 Bi = 0 ． 056 7Di
2 ． 4750 Bi = 0 ． 008 3Di
2 ． 3733 Bi = 0 ． 008 8Di
2 ． 538
山杨
Populus davidiana
Bi = 0 ． 040 3Di
2 ． 044 2 Bi = 0 ． 457 3Di
1 ． 921 Bi = 0 ． 018 6Di
2 ． 207 1 Bi = 0 ． 210 5Di
1 ． 871 7
兴安落叶松 Larix gmelinii B i = 0 ． 002 1Di
2 ． 804 7 Bi = 0 ． 024 3Di
2 ． 795 1 Bi = 0 ． 001 2Di
2 ． 818 9 Bi = 0 ． 002 4Di
2 ． 801 2
色木槭 Acer mono Bi = 0 ． 055 79Di
1 ． 809 3 Bi = 1 ． 370 9Di
1 ． 871 3 Bi = 0 ． 090 56Di
1 ． 812 8 Bi = 0 ． 382 4Di
1 ． 608 8
椴树(紫椴、糠椴)
Tilia amurensis，T． mandshurica
Bi = 0 ． 004 725Di
2 ． 502 1 Bi = 0 ． 035 65Di
2 ． 391 0 Bi = 0 ． 000 625Di
2 ． 502 1 Bi = 0 ． 270 4Di
1 ． 299 1
桦树(白桦、枫桦、黑桦)
Betula platyphylla，B． costata
and B． dahurica
Bi = 0 ． 035 4Di
1 ． 080 4 Bi = 0 ． 146 2Di
2 ． 294 2 Bi = 0 ． 022 83Di
1 ． 060 7 Bi = 0 ． 032 87Di
2 ． 350 1
红松 Pinus koraiensis Bi = 0 ． 016 37Di
2 ． 045 1 Bi = 0 ． 032 0Di
2 ． 838 7 Bi = 0 ． 047 5Di
1 ． 401 8 Bi = 0 ． 030 1Di
2 ． 379 5
① Bi 为单株林木总生物量( kg)，Di 为林木胸径( cm)，Hi 为林木树高(m)。Bi denoted total biomass of single tree ( kg)，Di denoted tree
diameter ( cm)，Hi denoted tree height (m) ．
2. 4 碳贮量的计算
乔木层碳贮量等于林木不同器官平均碳含量乘
以所对应林木部位生物量; 灌木层、草本层、凋落物
层碳贮量等于样方中实际收获后烘干得到的生物量
乘以对应取样中测得的碳含量; 土壤层碳贮量利用
下式计算: C s =∑
n
i = 1
0． 1 × Hi × Bi × Oi。式中:C s为土
壤层有机碳贮量( t·hm － 2 ); Hi为第 i 层土壤的厚度
(cm); Bi为第 i 层土壤的平均密度( g·cm
－ 3 ); Oi为
第 i 层土壤的平均有机碳含量(g·kg － 1 ); n 为土壤分
层数。
2. 5 数据分析
以森林类型和经营方式为因子，进行双因子方
差分析，利用 SPSS 16. 0 软件完成，并对差异显著的
数据进行多重比较(P ＜ 0. 05，LSD，t 检验)。
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林 业 科 学 50 卷
3 结果与分析
3. 1 不同树种各器官碳含量
不同树种各器官碳含量见表 3。红松的平均碳
含量最大，为 439. 88 g·kg － 1，水曲柳平均碳含量最
小，为 365. 25 g·kg － 1。树木各器官平均碳含量排序
依次为枝(399. 81 g·kg － 1 )、叶(396. 87 g·kg － 1 )、根
(394. 66 g·kg － 1 )、干(392. 16 g·kg － 1 )。灌木层、草
本层和凋落物层平均碳含量为 378. 70 ，378. 70 和
349. 60 g·kg － 1。
表 3 不同树种各器官碳含量
Tab． 3 Carbon content of different components of tree species g·kg － 1
树种
Tree species
叶
Leaf
枝
Branch
干
Stem
根
Ｒoot
平均
Mean
春榆 Ulmus davidiana var． japonica 329. 00 374. 60 384. 90 384. 40 368. 23
水曲柳 Fraxinus mandschurica 335. 20 369. 90 375. 00 380. 90 365. 25
暴马丁香 Syringa reticulata 354. 50 427. 20 396. 60 396. 70 393. 75
胡桃楸 Juglans mandshurica 356. 50 359. 10 383. 40 366. 60 366. 40
花楸树 Sorbus pohuashanensis 356. 50 359. 10 383. 40 366. 60 366. 40
稠李 Prunus vaniotii 361. 50 400. 50 393. 10 413. 90 392. 25
秋子梨 Pyrus ussuriensis 361. 50 400. 50 393. 10 413. 90 392. 25
山樱桃 Cerasus cyclamina 361. 50 400. 50 393. 10 413. 90 392. 25
元宝槭 Acer truncatum 373. 90 407. 70 400. 20 397. 40 394. 80
蒙古栎 Quercus mongolica 377. 10 381. 80 385. 20 350. 60 373. 68
糠椴 Tilia mandshurica 377. 30 373. 60 369. 80 395. 20 378. 98
青楷槭 Acer tegmentosum 386. 30 404. 50 368. 30 396. 70 388. 95
黄花柳 Salix caprea 399. 00 391. 00 384. 00 389. 00 390. 75
毛榛 Corylus mandshurica 400. 20 399. 00 382. 00 389. 00 392. 55
辽东楤木 Aralia elata 402. 80 398. 10 388. 10 384. 60 393. 40
青杨 Populus cathayana 404. 40 400. 50 382. 10 392. 90 394. 98
山杨 Populus davidiana 404. 40 400. 50 382. 10 392. 90 394. 98
瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 405. 00 399. 00 401. 00 399. 00 401. 00
金花忍冬 Lonicera chrysantha 408. 80 392. 30 388. 90 384. 00 393. 50
山槐 Albizia kalkora 414. 50 384. 90 395. 80 415. 70 402. 73
黄檗 Phellodendron amurense 418. 00 386. 00 372. 00 368. 00 386. 00
黑桦 Betula dahurica 418. 80 419. 40 396. 60 390. 20 406. 25
鱼鳞云杉 Picea jezoensis var． microsperma 420. 40 407. 60 429. 70 420. 00 419. 43
紫椴 Tilia amurensis 423. 90 385. 20 395. 90 411. 60 404. 15
狗枣猕猴桃 Actinidia kolomikta 425. 00 466. 60 388. 30 393. 70 418. 40
白桦 Betula platyphylla 437. 50 443. 80 425. 00 407. 90 428. 55
臭冷杉 Abies nephrolepis 444. 50 422. 90 415. 70 410. 80 423. 48
红松 Pinus koraiensis 463. 30 454. 50 425. 60 416. 10 439. 88
花楷槭 Acer ukurunduense 487. 80 384. 20 393. 80 402. 90 417. 18
平均 Mean 396. 87 399. 81 392. 16 394. 66 395. 87
灌木层 Shrub layer — — — — 378. 70
草本层 Herb layer — — — — 378. 70
凋落物层 Litter layer — — — — 349. 60
3. 2 乔木层碳贮量
在针叶混交林中，3 种经营模式林分碳贮量之
间差异显著(P ＜ 0. 05)，排序为目标树经营(68. 83
t·hm － 2) ＞ 无干扰 ( 46. 39 t·hm － 2 ) ＞ 粗放经营
(31. 45 t·hm － 2)，林分各器官碳贮量比例从大到小
依次为 干 ( 46. 58% ～ 54. 72% )、根 ( 31. 11% ～
37. 88% )、枝 ( 7. 66% ～ 11. 55% )、叶 ( 3. 94% ～
4. 51% ); 在阔叶混交林中，林分碳贮量排序为目标
树经营(62. 94 t·hm － 2) ＞无干扰(42. 15 t·hm － 2 ) ＞
粗放经营(38. 03 t·hm － 2)，其中，目标树经营与无干
扰、粗放经营差异显著(P ＜ 0. 05)，后二者之间差异
不显著，林分各器官碳贮量比例从大到小依次为干
(65. 97% ～ 68. 59% )、根 ( 14. 14% ～ 18. 02% )、枝
(12. 15% ～ 17. 59% )、叶(2. 26% ～ 3. 95% ); 在针
阔混交林中，林分碳贮量排序为目标树经营(64. 47
03
第 9 期 戎建涛等: 不同森林经营模式对丹清河林场天然次生林碳贮量的影响
t·hm － 2 ) ＞ 无干扰 ( 55. 90 t·hm － 2 ) ＞ 粗放经营
(41. 80 t·hm － 2 )，3 种经营模式之间差异显著
(P ＜ 0. 05)，林分各器官碳贮量比例从大到小依次
为 干 ( 51. 81% ～ 61. 34% )、根 ( 21. 10% ～
37. 34% )、枝 ( 6. 55% ～ 11. 03% )、叶 ( 3. 42% ～
3. 81% )(表 4)。
表 4 林分乔木层碳贮量及其分配①
Tab． 4 Carbon storage and spatial distribution of tree layer t·hm － 2
森林类型
Forest types
经营模式
Management
regimes
干 Stem 枝 Branch 叶 Leaf 根 Ｒoot 合计 Total
针叶混交林
Coniferous forest
粗放经营
Extensive management 14. 65 3. 63 1. 26 11. 91 31. 45(1. 42) c
目标树经营
Target tree management 37. 66 5. 27 3. 11 22. 79 68. 83(1. 86) a
无干扰
No disturbance 24. 06 4. 44 1. 83 16. 06 46. 39(2. 04) b
阔叶混交林
Broad-leaved
forest
粗放经营
Extensive management 25. 69 4. 62 0. 86 6. 85 38. 03(1. 69) b
目标树经营
Target tree management 42. 98 8. 20 2. 49 9. 27 62. 94(2. 08) a
无干扰
No disturbance 27. 80 5. 96 0. 97 7. 41 42. 15(2. 03) b
针阔混交林
Mixed forest
粗放经营
Extensive management 25. 64 4. 49 1. 59 10. 07 41. 80(1. 79) b
目标树经营
Target tree management 36. 48 4. 22 2. 46 21. 30 64. 47(1. 01) a
无干扰
No disturbance 28. 96 6. 17 1. 91 18. 86 55. 90(2. 72) c
①括号内为标准误，同一林分类型不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。下同。The standand error is in parentheses，different lowercase in
the same stand type shows significant differences (P ＜ 0. 05) ． The same below．
3. 3 灌木层、草本层、凋落物层碳贮量
灌木层、草本层、凋落物层碳贮量是森林生态系
统研究的重要指标之一，在物质循环、维持立地生产
力等方面具有相当重要的作用(程堂仁等，2007)。
在 9 种经营模式林分中，目标树经营林分凋落物层
碳贮量最大。灌木层、草本层碳贮量大小排序均为
无干扰 ＞粗放经营 ＞目标树经营(表 5)。针叶混交
林中，无干扰林分灌木层、草本层碳贮量与粗放经
营、目标树经营林分碳贮量差异显著(P ＜ 0. 05)，后
2 种经营模式差异不显著，目标树经营林分凋落物
与粗放经营、无干扰林分凋落物差异显著 ( P ＜
0. 05)。阔叶混交林中，目标树经营灌木层碳贮量
与其他 2 种经营模式灌木层碳贮量差异显著(P ＜
0. 05)，3 种经营模式之间草本层碳贮量差异均显著
(P ＜ 0. 05)，目标树经营凋落物层碳贮量与其他 2
种经营模式凋落物层碳贮量差异显著 (P ＜ 0. 05)。
针阔混交林中，3 种经营模式之间灌木层、草本层碳
贮量差异均显著(P ＜ 0. 05)，目标树经营凋落物层
碳储量与其他 2 种经营模式凋落物层碳贮量差异显
著(P ＜ 0. 05)，后二者之间差异不显著。
表 5 林下植被和地表凋落物层碳贮量
Tab． 5 Carbon storage of understory plants and litter layer in the stands t·hm － 2
森林类型
Forest types
经营模式
Management regimes
灌木层
Shrub layer
草本层
Herb layer
凋落物层
Litter layer
针叶混交林
Coniferous
forest
粗放经营 Extensive management 0. 21(0. 03) b 0. 26(0. 09) b 1. 15(0. 12) b
目标树经营 Target tree management 0. 14(0. 02) b 0. 32(0. 05) b 2. 18(0. 15) a
无干扰 No disturbance 0. 35(0. 03) a 1. 29(0. 01) a 1. 09(0. 15) b
阔叶混交林
Broad-leaved
forest
粗放经营 Extensive management 0. 97(0. 17) a 0. 28(0. 04) b 0. 52(0. 04) b
目标树经营 Target tree management 0. 44(0. 03) b 0. 14(0. 02) c 1. 02(0. 05) a
无干扰 No disturbance 1. 03(0. 11) a 0. 38(0. 03) a 1. 01(0. 05) a
针阔混交林
Mixed forest
粗放经营 Extensive management 0. 36(0. 02) b 0. 47(0. 04) b 1. 78(0. 18) b
目标树经营 Target tree management 0. 25(0. 04) c 0. 35(0. 04) c 4. 37(0. 08) a
无干扰 No disturbance 0. 79(0. 09) a 0. 92(0. 05) a 2. 01(0. 21) b
13
林 业 科 学 50 卷
3. 4 土壤层碳含量及碳贮量
3 种经营模式下，针叶混交林、阔叶混交林、针
阔混交林的土壤各层次碳含量及碳贮量均随着土层
加深而降低(表 6)，0 ～ 20 cm 土层碳含量和碳贮量
值最大。针叶混交林、阔叶混交林、针阔混交林中，
0 ～ 20 cm 土层及土壤层的碳含量、碳贮量大小排序
均为目标树经营 ＞无干扰 ＞ 粗放经营，但 3 种经营
模式下 0 ～ 20 cm 土层及土壤层碳含量、碳贮量差异
不显著(P ＜ 0. 05)。
3. 5 林分碳贮量及其分布
在针叶混交林、阔叶混交林、针阔混交林中，林
分碳贮量大小排序均为目标树经营 ( 162. 74 ～
205. 85 t· hm － 2 ) ＞ 无 干 扰 ( 128. 88 ～ 150. 47
t·hm － 2) ＞粗放经营(107. 59 ～ 130. 57 t·hm － 2 )，且
目标树经营与无干扰、粗放经营差异显著 ( P ＜
0. 05)(表 7)。在针叶混交林碳贮量中，3 种经营模
式之间差异均显著(P ＜ 0. 05)，土壤层、乔木层、凋
落物层、灌木层、草本层在林分碳贮量的百分比依次
为 59. 10% ～ 69. 26%，29. 23% ～ 39. 39%，0. 85% ～
1. 25%，0. 24% ～ 1. 00% 和 0. 08% ～ 0. 27%。在阔
叶混交林林分碳贮量中，目标树经营与粗放经营、无
干扰差异显著(P ＜ 0. 05)，后二者之间差异不显著，
土壤层、乔木层、凋落物层、灌木层、草本层在林分碳
贮 量 的 百 分 比 依 次 为 67. 71% ～ 70. 38%，
28. 01% ～ 30. 86%，0. 50% ～ 0. 79%，0. 21% ～
0. 67%和 0. 07% ～ 0. 25%。在针阔混交林碳贮量
中，3 种经营模式之间差异均显著 ( P ＜ 0. 05 )，土
壤层、乔木层、凋落物层、灌木层、草本层在林分
碳贮 量 的 百 分 比 依 次 为 57. 33% ～ 65. 99% ，
32. 01% ～ 39. 83% ，1. 36% ～ 2. 69% ，0. 22% ～
0. 66% 和 0. 15% ～ 0. 56% 。
表 6 林分土壤层碳含量与碳贮量
Tab． 6 Carbon content and storage of soil layer in the stands investigated
林分经营模式
Stand management regimes
土壤深度
Soil depth / cm
碳含量
Carbon concentration /( g·kg － 1 )
碳贮量
Carbon storage /( t·hm － 2 )
针叶混交林粗放经营
Extensive management for coniferous forest
0 ～ 20 42. 28(5. 26) a 78. 59(14. 35) a
20 ～ 40 18. 37(2. 20) b 39. 36(5. 62) b
40 ～ 60 13. 87(0. 57) b 33. 56(3. 35) b
针叶混交林目标树经营
Target tree management for coniferous forest
0 ～ 20 52. 59(10. 92) a 81. 37(9. 21) a
20 ～ 40 31. 77(6. 90) ab 63. 15(14. 79) ab
40 ～ 60 18. 92(2. 77) b 48. 16(9. 05) b
针叶混交林无干扰经营
No disturbance for coniferous
forest
0 ～ 20 35. 25(1. 74) a 69. 04(1. 40) a
20 ～ 40 22. 77(2. 39) b 57. 26(2. 99) b
40 ～ 60 21. 74(1. 84) b 60. 74(4. 81) b
阔叶混交林粗放经营
Extensive management for broad-leaved forest
0 ～ 20 46. 51(7. 25) a 87. 64(15. 14) a
20 ～ 40 19. 47(4. 99) b 45. 97(11. 53) b
40 ～ 60 17. 46(1. 78) b 41. 28(3. 95) b
阔叶混交林目标树经营
Target tree management for broad-leaved forest
0 ～ 20 72. 72(0. 03) a 124. 01(5. 06) a
20 ～ 40 44. 30(9. 55) b 93. 61(18. 80) b
40 ～ 60 24. 29(2. 16) bc 50. 75(3. 19) bc
阔叶混交林无干扰经营
No disturbance for broad-leaved
forest
0 ～ 20 49. 42(11. 50) a 90. 43(11. 99) a
20 ～ 40 29. 86(7. 66) ab 55. 17(8. 25) ab
40 ～ 60 26. 62(9. 88) ab 53. 83(12. 05) ab
针阔混交林粗放经营
Extensive management for mixed forest
0 ～ 20 41. 74(0. 63) a 61. 93(3. 53) a
20 ～ 40 20. 36(9. 86) ab 48. 15(6. 34) ab
40 ～ 60 18. 63(2. 47) b 52. 66(7. 43) b
针阔混交林目标树经营
Target tree management for mixed forest
0 ～ 20 47. 04(9. 89) a 82. 33(8. 78) a
20 ～ 40 26. 76(4. 23) ab 53. 39(7. 85) ab
40 ～ 60 19. 50(1. 75) b 45. 49(4. 90) b
针阔混交林无干扰经营
No disturbance for mixed forest
0 ～ 20 43. 04(4. 23) a 81. 11(8. 69) a
20 ～ 40 23. 42(1. 75) b 47. 47(3. 35) b
40 ～ 60 19. 70(0. 63) b 45. 51(6. 15) b
23
第 9 期 戎建涛等: 不同森林经营模式对丹清河林场天然次生林碳贮量的影响
表 7 林分碳贮量及其垂直分配比例
Tab． 7 Total stand carbon stock and its vertical distribution
林分经营模式
Stand management regimes
总碳贮量
Total carbon stock /
( t·hm － 2 )
乔木层
Tree layer
(% )
灌木层
Shrub layer
(% )
草本层
Herb layer
(% )
凋落物层
Litter layer
(% )
土壤层
Soil layer
(% )
针叶混交林粗放经营
Extensive management for coniferous forest
107. 59(1. 43) c 29. 23 0. 20 0. 24 1. 07 69. 26
针叶混交林目标树经营
Target tree management for coniferous forest
174. 75(1. 87) a 39. 39 0. 08 0. 18 1. 25 59. 10
针叶混交林无干扰经营
No disturbance for coniferous forest
128. 88(2. 05) b 35. 99 0. 27 1. 00 0. 85 61. 89
阔叶混交林粗放经营
Extensive management for broad-leaved forest
123. 24(1. 69) b 30. 86 0. 79 0. 23 0. 42 67. 71
阔叶混交林目标树经营
Target tree management for broad-leaved forest
205. 85(2. 08) a 30. 58 0. 21 0. 07 0. 50 68. 65
阔叶混交林无干扰经营
No disturbance for broad-leaved forest
150. 47(2. 03) b 28. 01 0. 68 0. 25 0. 67 70. 38
针阔混交林粗放经营
Extensive management for mixed forest
130. 57(1. 80) b 32. 01 0. 28 0. 36 1. 36 65. 99
针阔混交林目标树经营
Target tree management for mixed forest
162. 74(1. 01) a 39. 62 0. 15 0. 22 2. 69 57. 33
针阔混交林无干扰经营
No disturbance for mixed forest
140. 35(2. 72) b 39. 83 0. 56 0. 66 1. 43 57. 52
4 结论与讨论
针叶混交林、阔叶混交林和针阔混交林中，乔木
层各器官碳贮量比例均表现为干 ＞ 根 ＞ 枝 ＞ 叶，与
于颖等(2012)在大小兴安岭林区的研究结论一致。
3 种经营模式中，乔木层碳贮量排序均为目标树经
营 ＞无干扰 ＞粗放经营，且目标树经营与无干扰、粗
放经营差异显著(P ＜ 0. 05)。研究区的天然次生林
多处于中龄林、近龄林，林木之间竞争激烈，对目标
树生长产生影响的干扰树较多，经过目标树经营采
伐掉影响目标树生长的干扰树，为目标树提供了更
大的生长空间，减弱了周围树种对其光照、养分的竞
争，从而促进其快速生长，而目标树是乔木层生长的
主体，因此使得乔木层碳贮量获得极大提高。目标
树经营在德国具有 100 多年的经营历史，实践证明
通过改善林分结构可以显著促进林木生长( Sturm，
1984; 陆元昌，2006)。Abetz 等(2002)通过对比目
标树经营和传统经营林分发现，目标树经营可比传
统经营获得更多林木蓄积生长。宁金魁等 (2009)
在北京西山油松 ( Pinus tabulaeformis)次生林研究
中，得出目标树经营后油松林林木年生长量得到显
著提高。乔木层是森林吸收空气中 CO2 的主体，因
此目标树经营比粗放经营和无干扰具有更好的促进
乔木快速生长从而使其发挥固碳作用的效果。
灌木层、草本层、凋落物层是森林群落中重要的
结构成分，其碳贮量对于整个森林生态系统物质和
能量的固定、消耗、积累和转化都有重要意义(郑绍
伟等，2007; 范小莉，2011 )。9 种经营模式林分
中，灌木层、草本层碳贮量大小排序均为无干扰 ＞粗
放经营 ＞目标树经营，而凋落物层碳贮量为目标树
经营林分最大。其原因是无干扰由于缺乏经营措
施，灌木层、草本层具有优势生长机会，挤占了绝大
部分林下生长空间从而具有较大的生物量; 粗放经
营由于形成林窗，喜光性灌木草本也获得快速生长
的条件从而获得较多生物量; 目标树经营由于加强
管理，林木生长加快，林分郁闭形成复层林，林下灌
木草本反而生长缓慢。针叶混交林、阔叶混交林、针
阔混交林中，目标树经营凋落物层碳贮量最大，且与
粗放经营和无干扰差异显著(P ＜ 0. 05)。这是因为
目标树经营改善了林分结构，补植了珍贵阔叶树种，
使得落叶量增加，凋落物量也随之也增加 (张鼎华
等，2001)，与 Jandl 等(2007)研究结论一致。
森林土壤有机碳是土壤有机碳库的重要组成部
分，森林经营对土壤不同层次有机碳具有一定影响
(方运霆等，2004; 王海燕等，2009)。在 3 种经营
模式下，针叶混交林、阔叶混交林、针阔混交林土壤
各层次碳含量及碳贮量随着土层加深而降低，土壤
总体碳含量、碳贮量大小排序均为目标树经营 ＞ 无
干扰 ＞粗放经营。这是因为目标树经营改善了林分
环境，加快了凋落物有机碳向土壤碳库的转移，与
Vargas 等(2009)研究结论一致;而粗放经营由于产
生大量林窗，导致土壤温度升高，土壤有机质分解加
33
林 业 科 学 50 卷
快，从而使土壤有机碳贮量下降。Piene 等 (2005)
分析大强度间伐前后林分土壤碳贮量也得到类似结
论。可见目标树经营可以增加林地土壤的碳贮量，
比无干扰和粗放经营具有更高的固碳作用。
9种经营模式林分碳贮量排序均为目标树经营 ＞
无干扰 ＞粗放经营，且目标树经营与无干扰、粗放经
营差异显著(P ＜ 0. 05)。当前天然次生林林分普遍
存在密度过大、竞争激烈等阻碍林分生长因素，采伐
掉干扰树后，为目标树及其林分生长创造了更大适
宜空间，促进了林分碳贮量的快速积累，说明目标树
经营能够在保持森林生态功能的前提下实现目标树
及林分的最大平均生长，是一种有效地促进碳贮量
增加的经营模式(Larsen et al．，2007)。一些学者也
得出类似结论，如蔡年辉等(2006)对比分析近自然
化改造前后云南松(Pinus yuananensis)次生林，结果
表明近自然化改造后林分碳贮量得到显著提高;
Keles(2003)通过分析目标树经营和传统经营林分
长期观察数据，发现目标树经营林分具有更高的碳
汇能力。
天然次生林是东北地区森林经营的主要对象，
采用何种经营模式改善次生林生长并提高森林碳贮
量，是摆在经营管理者面前亟待解决的问题。本研
究结果表明，目标树经营能够增加林分、土壤、乔木
层碳储量，是提高东北天然次生林碳汇功能的重要
经营模式。同时，目标树经营符合人类经营森林的
目标，对于维持区域生态平衡和生态碳稳定具有重
要意义。
参 考 文 献
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(责任编辑 石红青)
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