全 文 ：第 50 卷 第 10 期
2 0 1 4 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 10
Oct．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141021
收稿日期: 2013 － 12 － 10; 修回日期: 2014 － 04 － 08。
基金项目: 国家自然科学基金项目“木质部输导组织的变异性及其对气候变化的响应研究”(31000265)。
* 赵西平为通讯作者。
蒙古栎树冠不同部位树枝的导管特征的变化*
张超男 赵西平 梁 芳 刘高均 吴 珍 李伟丽
(河南科技大学林学院 洛阳 471003)
关键词: 蒙古栎; 导管特征; 树枝; 解剖
中图分类号: S718. 45 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)10 － 0152 － 06
Variations of Vessel Characteristics of Branches in Quercus mongolica Canopy
Zhang Chaonan Zhao Xiping Liang Fang Liu Gaojun Wu Zhen Li Weili
(Forestry College，Henan University of Science and Technology Luoyang 471003)
Abstract: To study the variations of vessel anatomical characteristics in Quercus mongolica crown，vessel diameter，
vessel density，vessel tissue proportion and vessel roundness of the different order branches were investigated in upper，
middle and lower canopy of seven sample trees． Theoretical specific conductivity and vulnerability indices in different parts
were calculated to estimate water transport efficiency and safety in the trees． The results showed that the ring age was
correlated positively with vessel diameter，and was correlated negatively with vessel density and vessel roundness． With
the increase of vessel diameter，the theoretical specific hydraulic conductivity and vulnerability indices increased from pith
to bark． From lower canopy to upper canopy， the vessel diameter， theoretical specific hydraulic conductivity and
vulnerability indices increased，the vessel density decreased，and the vessel pores were more round． With the increase of
branch orders，the vessel diameter，theoretical specific hydraulic conductivity and vulnerability indices decreased，the
vessel density increased．
Key words: Quercus mongolica; vessel characteristics; branches; anatomical
导管是植物体内运输水分的主要管道分子，其
尺寸和数量直接影响水分运输的效率和栓塞脆弱
性。一般认为，导管直径随年轮年龄的增加呈增加
的趋势 (石雷等，2008; 黄荣凤等，2005; Lintunen
et al．，2010)，沿着水分运输路径导管直径逐渐细化
(方群等，2013; 范泽鑫等，2005)。导管直径越大，
其比导率越大，且在树冠基部往上呈显著降低 (范
泽鑫等，2005)。多数研究表明，栓塞脆弱性与导
管直径呈正相关( Zimmermann，1983; Hacke et al．，
2006)，也有研究表明栓塞脆弱性与导管直径呈反
比 ( Hacke et al．， 2009a; 2009b )。 Shinozaki 等
(1964)提出的管道模型理论认为，树干和树枝具有
水分传输的作用。随着树高的增加和年龄的增大，
水分传输路径增加，水分运输过程中水力阻力也不
断增大(Schulze et al．，1985)。与树干相比，树枝要
承受较大的水柱张力以满足枝叶对水分的需求，因
此研究树枝内导管特征的变异更有意义。
蒙 古 栎 ( Quercus mongolica ) 为 壳 斗 科
(Fagaceae)栎属(Quercus)落叶乔木，广泛分布于寒
温带、温带和暖温带，是东北天然次生林的主要组成
树种，也是我国主要的用材树种之一。蒙古栎对环
境适应能力强，耐贫瘠且具有很强的抗旱性，在全球
气候变暖等因素的影响下，蒙古栎地理分布范围有
扩大趋势(殷晓洁等，2013; 延晓冬等，2000)。目
前，对于蒙古栎木质部的解剖与水分运输机制的关
系研究很少(彭海源等，1988)。本文通过对蒙古栎
树枝内不同冠层及枝级别间的枝条进行解剖研究，
以期探明树冠内导管特征的变异规律，为研究水分
在植物体内的运输提供解剖学理论基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 于 2010 年 8 月，在东北林业大学
帽儿山森林生态系统定位研究站选择生长良好、树
干通直、枝叶茂盛的 7 株蒙古栎优势木作为试验材
第 10 期 张超男等: 蒙古栎树冠不同部位树枝的导管特征的变化
料。试验地 地 处 127° 30—127° 34 E，45° 20—
45°25N，海拔 300 m; 气候属温带大陆性季风气候，
年均温 21. 6 ℃，年均降水量 723 mm，且集中在 7—8
月，无霜期 120 ～ 140 天，土壤为暗棕壤。
1. 2 试验方法 每株样木采伐前，在地面测量树冠
8 个水平方向的投影半径，并计算出平均半径，即冠
幅。样木伐倒后，测定并记录胸径、全树高及枝下高
(表 1)。将树冠划分冠上、冠中和冠下 3 层，每层分
别选取 1 个一级枝，在选取的一级枝上再选取 1 个
二级枝，在选取的二级枝上再选取 1 个三级枝。测
量所有样枝的长度和直径，然后将枝和叶分开。从
各级样枝上垂直枝干截取 2 cm 厚圆盘，截取位置以
避开节点为原则。
表 1 样木基本情况
Tab． 1 Characteristics of sample trees
编号
No．
树龄
Age / a
胸径
DBH /cm
树高
Height /m
枝下高
Height under
branch /m
冠幅
Crown
diameter /m
M1 85 32. 0 19. 6 6. 7 6. 45
M3 74 29. 5 19. 0 6. 7 5. 15
M5 62 23. 8 17. 8 8. 5 4. 34
M6 76 42. 2 19. 4 5. 0 8. 35
M7 70 29. 2 18. 0 8. 6 5. 23
M8 63 29. 7 19. 1 11. 3 5. 15
M9 76 30. 0 18. 8 8. 6 7. 37
将圆盘剥去树皮，记录年轮数量。观察导管特
征时，由髓心到树皮，取宽 1. 5 cm、高 2 cm 的木条，
用 5%的乙二胺室温软化，莱卡切片机(德国 Leica
HUTT-SM2010)切片，切片厚度为 15 μm (于海鹏
等，2008); 以 Mshot(MD50)数字成像系统逐年轮
拍照，木材解剖测量系统(TDY-5. 2)测定导管直径、
导管分布密度、导管比量及导管圆度。理论比导率
(K s ) ( James et al．， 2003 ) 及 脆 性 指 数 ( VI )
(Carlquist，1977)以导管直径和导管分布密度计算。
K s =
πρ
128ηA∑
n
i = 1
d4i，
式中: ρ 为 27 ℃时水密度; η 为水黏度;A 为视野面
积(m2);di为第 i 个导管的直径(m);n 为单位视野
内导管总数;K s为理论比导率(kg·m
－ 1MPa － 1 s － 1)。
VI = VAT /FＲE，
式中: VAT 为导管直径;FＲE 为导管频率。
蒙古栎为典型的环孔材，且早晚材区分明显，文
中所测导管各个指标值均为早材导管的数据，导管
直径为径、弦向直径的算术平均值。数据采用
SPSS13. 0 进行统计分析，用邓肯氏新复极差检验法
比较树枝级别间、冠层间导管解剖特征的差异。导
管特征的径向变异采用指数和线性拟合变化趋势。
2 结果与分析
2. 1 树枝导管特征随年龄的变化 随着树枝年龄
的增加，导管直径呈迅速增加的趋势，25 年后增加
缓慢(图 1j，k，l); 分布密度的变化趋势与导管直径
相反，呈降低的趋势，一级、二级枝 0 ～ 15 年迅速减
少，之后呈平稳状态(图 1g，h，i); 组织比量先增加，
达到一定程度趋于平稳(图 1d，e，f); 圆度在 0 ～ 10
年迅速降低，之后降低缓慢(图 1a，b，c); 脆性指数
和理论比导率也增加，20 年后上下波动较大(图
1m － r)。除一级枝组织比量外，其余各个级别枝的
导管特征与年轮年龄均存在显著的指数函数关系
(表 2)。
2. 2 冠层间以及树枝级别间的导管特征的差异
一级、二级枝的导管直径在冠层间的比较为冠下 ＞
冠中 ＞冠上，分布密度为冠上 ＞冠中 ＞冠下(图 2)，
并且，一级枝冠下、冠中和冠上导管直径差异显著，
组织比量、圆度的变化趋势同导管直径的变化一致。
三级枝的导管直径是冠中 ＞冠下 ＞冠上，分布密度、
圆度是冠上 ＞ 冠下 ＞ 冠中，导管比量是冠上 ＞ 冠
下 ＞冠中(图 2)。即随着水分运输距离的增加，导
管直径减小，分布密度增大，组织比量减少，同时导
管的形态越来越偏离圆形。不同枝级别间的导管直
径是一级枝显著大于二级、三级枝。分布密度的变
化与直径相反。冠下不同枝级别间的组织比量是一
级枝 ＞二级枝 ＞三级枝，三级枝与一级枝、二级枝差
异显著; 冠中是二级枝 ＞ 一级枝 ＞ 三级枝，三级枝
与一级枝、二级枝差异显著，冠上的枝级别间差异不
显著。导管圆度在冠中、冠上为三级枝 ＞ 二级枝 ＞
一级枝(图 2)。即随着枝级别的增加，导管直径减
小，密度增加，导管形态越来越趋于圆形。沿树冠向
上，树枝的理论比导率与脆性指数减小。随着枝级
别的增加，树木的理论比导率与脆性指数也减小
(图 2)。
导管直径与理论比导率、脆性指数具有明显的
相关性，随着导管直径增大，理论比导率、脆性指数
都增大(图 3)，理论比导率和脆性指数呈线性相关
关系。
351
林 业 科 学 50 卷
图 1 树枝导管特征随年轮年龄的变化
Fig． 1 Variation of vessel in branches with ring age
表 2 导管特征( y)与年轮年龄(x)的回归分析
Tab． 2 Ｒegression analysis between characteristic parameters of vessel ( y) and ring age (x)
测量指标
Parameter
一级枝
Primary branch
二级枝
Secondary branch
三级枝
Tertiary branch
导管直径
Diameter
y = － 344. 959exp( － x /12. 741) +
599. 818
Ｒ2 = 0. 858
y = － 648. 429exp( － x /29. 506) + 789. 694
Ｒ2 = 0. 844
y = － 340. 927exp( － x /12. 353) +
471. 228
Ｒ2 = 0. 942
分布密度
Density
y = 0. 478exp( － x /7. 846) + 0. 127
Ｒ2 = 0. 942
y = 0. 706exp( － x /8. 946) + 0. 115
Ｒ2 = 0. 937
y = 0. 099exp( － x /3. 094) + 0. 897
Ｒ2 = 0. 979
组织比量
Tissue proportion
y = 29. 308 + 0. 443x
Ｒ2 = 0. 322
y = － 15. 868exp( － x /3. 988) + 33. 165
Ｒ2 = 0. 757
y = － 14. 168exp( － x /39. 091) + 40. 128
Ｒ2 = 0. 777
导管圆度
Ｒoundness
y = 0. 066exp( － x /3. 527) + 0. 866
Ｒ2 = 0. 518
y = 0. 091exp( － x /2. 789 － 1. 069)
exp( x /1 736. 296) + 1. 942
Ｒ2 = 0. 803
y = 1. 047exp( － x /3. 761) + 0. 248
Ｒ2 = 0. 866
理论比导率
K s
y = 240. 230exp( － x /9. 157) +
249. 857
Ｒ2 = 0. 698
y = － 324. 761exp( － x /20. 987) + 320. 015
Ｒ2 = 0. 799
y = 978. 413exp( x /155. 071) － 964. 228
Ｒ2 = 0. 874
脆弱指数
VI
y = － 4 822. 638exp( － x /13. 037) +
4 743. 308
Ｒ2 = 0. 772
y = －339 057 348. 054
exp( － x /2 176 306. 39) +339 057 163. 188
Ｒ2 = 0. 842
y = －130 174 767. 494exp( － x /1 246 604. 047) +
130 174 857. 099
Ｒ2 = 0. 926
451
第 10 期 张超男等: 蒙古栎树冠不同部位树枝的导管特征的变化
图 2 冠层间以及树枝级别间的导管特征的差异
Fig． 2 Variation of vessel in different order branches and canopies
多重比较结果用字母表示，字母相同表示在 0. 05 水平上差异不显著。小写字母表示树枝级别间的多重比较结
果，大写字母表示冠层之间的多重比较结果。
The multiple comparison results represent with letters． The same letters mean no significant difference at 0. 05 level． The
lowercase letters mean multiple comparison results between branch orders and the capital letters mean multiple
comparison results between the canopy layers．
图 3 导管直径、脆性指数、理论比导率之间的关系
Fig． 3 The relationship among vessel diameter，theoretical specific hydraulic conductivity (K s ) and vulnerability index (VI)
551
林 业 科 学 50 卷
3 讨论
随着年轮年龄的增加，蒙古栎树枝的导管直径
增大，组织比量增加，分布密度减小，这与前人在其
他树种的研究结果( Peterson et al．，2007; 佟达等，
2012; 赵西平等，2013)相似。Plomion 等(2001)认
为导管的尺寸由形成层原始细胞的尺寸决定，随着
年轮年龄的增加，形成层变得越来越成熟，形成层原
始细胞的尺寸也发生变化。Aloni(2001)认为导管
尺寸和数量随年龄的变化与生长素的浓度变化有
关，生长素的浓度决定了形成层细胞分化速度的快
慢。随着年龄的增加，形成层的生长素浓度降低，分
化减慢，产生大而少的导管(Spicer et al．，2001)。
沿树冠向下或者随树枝级别的增加，水分运输
的距离增加，导管直径减小，分布密度增大，组织比
量略有增加。这是因为从冠上到冠下，距生长素来
源(顶端嫩叶或芽)的距离增加，生长素浓度降低，
所以形成的导管较大，但数量较少。此外，受光照、
风向等微环境的影响，树枝之间存在激烈的生长竞
争(Mkinen et al．，2006)。尽管研究选择的解析木
为优势木，但相比较而言，树冠上层的树枝生长空间
最充分，而树冠下层的枝叶受上层的遮挡，能接受到
的资源和能源有限。在光照不足的情况下，树冠下
层的枝叶会生长不良，甚至死亡脱落 (赵西平等，
2013)。枝、叶的生长情况必将影响导管的形成，进
而影响到树枝水分和营养的运输 (张显川等，
2005)。
导管圆度反映了管孔形成与圆形的偏离程度
(于海鹏等，2008)。本文的研究结果显示: 从髓心
到树皮，随着导管直径的增加，导管形态越来越偏离
圆形，与 Sarén 等(2001)和 Peura 等 (2008)的研究
结果一致。冠层间比较，冠上的导管更趋向于圆形;
不同枝级别间，三级枝的导管更趋向于圆形。根据
流体力学理论，管孔越趋向于圆形，水分运输效率越
高(许荫椿等，2009); 随着水分运输路径的增加，
导管直径减小，增加圆度来降低水分运输过程中的
阻力可能是树木调节自身结构以适合生长环境的重
要措施之一。
年轮年龄和冠层对理论比导率和脆性指数的影
响显著，而且理论比导率和脆性指数随年轮年龄或
冠层的变化趋势与导管直径相似。随着导管直径的
增加，单位面积水分的运输量增加 ( Lambs et al．，
2002)，同时也增加了发生栓塞的可能性( Spicer et
al．，2001)。
4 结论
蒙古栎树枝导管特征在年龄间、冠层间和树枝
级别间存在差异，这是内在因素 (例如生长素浓度
等)和外界环境因素(如日照条件等)共同作用的结
果。处于树冠下层的一级老龄枝，导管直径较大，数
量较少，水分传导率较高，安全性较低。树枝导管特
征在树冠内的空间变异体现了水分传导效率和安全
性之间的一种平衡。
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(责任编辑 徐 红)
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