全 文 ：第 !" 卷 第 ! 期
# $ % $ 年 ! 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !"，*/1 !
,234，# $ % $
苏云金杆菌对松墨天牛幼虫的致死作用及其生物学特性
徐华潮% 5 徐金华%，# 5 张立钦% 5 林海萍% 5 杨 5 萍6 5 程剑明#
（%1 浙江林学院林业与生物技术学院 5 临安 6%%6$$；#1 浙江省淳安县林业局姜家林业中心站 5 淳安 6%%7%#；
61 浙江省现代森林培育技术重点实验室 5 临安 6%%6$$）
关键词：5 苏云金杆菌；松墨天牛；生物防治；松材线虫病
中图分类号：&7"61 65 5 5 文献标识码：,5 5 5 文章编号：%$$% 8 7!99（#$%$）$! 8 $%:% 8 $:
收稿日期：#$$; 8 $! 8 6$。
基金项目：国家 ;!9 项目（#!:$$$$$!#）资助。
!"#$%&’(& )* !"#$%%&’ ()&*$+,$-+’$’ +) ./+/#)"0&’ "%(-*+"(&’
,’- .+/ 0")%)1"(,% 23,#,(+&#"/+"(/
<= >=?@A?/% 5 <= BCDA=?%，# 5 EA?DF -CGCD% 5 -CD >?C2CDF% 5 H?DF ICDF6 5 ’AJDF BC?DKCDF#
（%1 !"#$$% $& ’$()*+(, -./ 01$23)"#.$%$4,，5#)61-.4 ’$()*+(, 7.18)(*1+,5 91.:-. 6%%6$$；
#1 ;1-.461- ’$()*+(, <).+(-% !+-+1$.，<#=.’-. ’$()*+(, 0=()-=5 <#=.:-. 6%%7%#；
61 >), 9-?$(-+$(, &$( @$/)(. !1%81"=%+=(-% 3)"#.$%$4, $& 5#)61-.4 A($81.")5 91.:-. 6%%6$$）
40/+#,(+：5 +AJ LC3=0JD@J /M %7 0-"1%%=* +#=(1.41).*1* NO3?CDN ?F?CDNO # 8 6 CDNO?3 0?3L?J /M @$.$"#-B=* -%+)(.-+=* PJ3J
OJNOJQ CD CDQ//34 +AJ 3JN=0ON NA/PJQ OA?O OP/ NO3?CDN（RS+T#$$7$%，RS+T#$$7$#）JUACVCOJQ ACFA 2/CN/D/=N ?@OCLCOW，?DQ OAJ
@?=NJQ @/33J@OJQ K/3O?0COW /M # 8 6 CDNO?3 @C -%+)(.-+=* 0?3L?J PJ3J ?00 K/3J OA?D 7$X 4 , 2/NCOCLJ @/33J0?OC/D P?N M/=DQ
VJOPJJD OAJ @/33J@OJQ K/3O?0COW ?DQ OAJ @/D@JDO3?OC/D /M OAJ KCUO=3JN /M N2/3JN ?DQ 2?3?N2/3?0 @3WNO?0（%#: 8 # $$$ !F·F 8 %）4
+AJ CDNJ@OC@CQ?0 JMMJ@O CD@3J?NJQ PCOA O3J?OKJDO OCKJ（$ 8 #$ Q）4 +AJ K/32A/0/FC@?0 @A?DFJN /M OAJ OP/ NO3?CDN ?O L?3C/=N
QJLJ0/2KJDO?0 NO?FJN PJ3J JU?KCDJQ PCOA KC@3/N@/2W /D OAJ @J00 NKJ?34 +AJ /2OCK?0 MJ3KJDO?OC/D @/DQCOC/D /M NO3?CDN P?N 6$
Y，2>71 #，#$$ 3·KCD 8 %，M/3 6" A4 +AJ OP/ NO3?CDN A?Q OAJ N?KJ 23/OJCD N2J@O3=K ?MOJ3 &Z& 8 I,[) ?D?0WNCN4
5&6 7)#-/：5 0-"1%%=* +#=(1.41).*1*；@$.$"#-B=* -%+)(.-+=*；VC/0/FC@?0 @/DO3/0；2CDJ PC0O QCNJ?NJ
5 5 苏云金杆菌（0-"1%%=* +#=(1.41).*1*），简称 SO，其
在形成芽孢的同时会在菌体的 % 端或 # 端形成蛋白
晶体，这 种 蛋 白 晶 体 被 称 为 杀 虫 晶 体 蛋 白
（ CDNJ@OC@CQ?0 @3WNO?023/OJCDN， (’IN）或 " 8 内毒素
（QJ0O?TJDQ/O/UCD）。因 (’IN 具有杀虫高效、广谱、对
人畜无害等优点，SO 已广泛应用于害虫防治，主要
用来防治鳞翅目、双翅目和鞘翅目的某些种类的害
虫（刘石泉，#$$9），近年来又发现 SO 对其他目（如
膜翅目、同翅目、直翅目、食毛目、虱目和蚤目）昆虫
以及鞭毛虫、线虫、蜱螨、原生动物有毒杀活性，杀虫
谱扩大到昆虫纲的 ; 个目（ ’A?OO/2?QAW?W )+ -%C，
#$$!；\A?0/D )+ -%C，#$$6）。但有关对蛀干害虫松墨
天牛（@$.$"#-B=* -%+)(.-+=*）有毒力的苏云金杆菌
还未见报道。
松墨天牛是重大森林植物检疫性病害———松材
线虫（0=(*-D#)%)."#=* E,%$D#1%=*）病的主要媒介昆虫
和森林蛀干害虫。松材线虫病已累计给我国造成直
接和间接损失超过 6$$ 亿元（潘宏阳，#$$7）。防治
松墨天牛，切断松材线虫的侵染循环是松材线虫病
综合治理中的主要技术。本文应用 %7 个苏云金杆
菌菌株对松墨天牛 # ] 6 龄幼虫进行室内致死效果
测定，以寻找有明显毒杀活性的菌株，并对相关菌株
生物学特性进行研究，以期为松材线虫病的生物防
治提供生物材料和理论基础。
89 材料与方法
%1 % 5 供试菌株 5 苏云金杆菌 RS+T#$$7$%，RS+T
#$$7$# 引自俄罗斯国立应用微生物研究中心；其他
菌株 ’+T !6，’+T !6T::，’+T !6T7，^ %:，_\9:，$#$，
!,?%，>ZT%，%:#$，’+’，^T%!T%，+R，$$7，%:%9，
‘^!%7 引自华中农业大学农业微生物学重点实
验室。
%1 #5 供试松墨天牛 # ] 6 龄幼虫 5 从浙江余杭锦
江木业有限公司的待处理检疫木段中劈出松墨天牛
幼虫，人工松木屑培养基（针叶树锯末 #"$ F、蔗糖
#$ F、酵母粉 %#1 : F、琼脂 %: F、苯甲酸钠 # F、山梨酸
林 业 科 学 !" 卷 #
$ %、&’ ( )*+·, - $硫酸 $& ),、水 !&& ),）饲养幼虫，
羽化后，室内饲养至产卵，卵孵化后，将幼虫挑出，饲
喂松木屑，待幼虫长到一定龄期后备用。
$’ .# 孢晶混合物粉剂制备 # 菌株活化培养后，液体
发酵培养至 /&0 1 2&0 晶体脱落，发酵液在 ( &&&
3·)45 - $、! 6离心 $( )45 收集沉淀物，冷冻干燥，制
成孢晶混合物粉剂。
$’ !# 菌株毒力测定 # 使用混合饲料感染法：称取灭
菌人工松木屑培养基 .&& %，各菌株孢晶混合物粉剂
.&& )%，混合均匀，孢晶混合物含量为 $ &&& !%·% - $
培养基，分装成 7& 份于小试管中，每个小试管中装
$ 头松墨天牛 7 1 . 龄幼虫，管口用封口膜封好，
7( 6，"(0 1 /(0湿度下饲养观察，每隔 . 天统计
$ 次死亡数，$ 个菌株做 . 次重复，用未做处理人工
松木屑培养基作对照。
$’ (# 从死虫中分离培养 89# 死亡松墨天牛幼虫在
无菌水中清洗 $ 次，次氯酸钠（:;<+=）消毒液中漂
洗 $ 次，无菌水清洗 . 次。将消毒后的死虫置于无
菌、干燥的离心管中，加入无菌水，在超净工作台内
研碎振荡制成悬液；取出活虫 $ 头，制成悬液作为对
照。用接种环取一环上述悬液在平板上划线接种，
.& 6恒温培养，每隔 $7 >，用芽孢染色法，涂片镜检
（钱存柔，$222），观察记录。
$’ "# 不同浓度孢晶混合物对松墨天牛的毒力影响
根据预试验测定的有效含量范围，配制一系列浓度
孢晶混合物：7 &&&，$ &&&，(&&，7(&，$7( !%·% - $培养
基。毒力测定方法同 $’ !。
$’ /# 发酵条件筛选 # $）培养时间 # 将菌种活化
后，按 $0（ ! " !）的接种量转接到 ?@ 发酵培养基
（AB/’ 7）中，在 .& 6、7&& 3·)45 - $条件下分别培养
!，C，$7，7&，7C，."，!&，!C >，每处理重复 . 个，用血
球计数板计数苏云金杆菌孢子含量（下同）。7）培
养温度 # 将菌种活化后，按 $0（! " !）的接种量转接
到 ?@ 发酵培养基（ AB/’ 7）中，分别于 $(，7&，7(，
.&，.( 6，7&& 3·)45 - $条件下培养 ." > 计数。.）酸
碱度 # 将菌种活化后，按 $0（! " !）的接种量转接到
AB 值分别为 !’ C，(’ "，"’ !，/’ 7，C’ & 的 ?@ 发酵培
养基中，7&& 3·)45 - $、.& 6培养 ." > 计数。!）震荡
速度 # 将菌种活化后，按 $0（! " !）的接种量转接到
AB 值为 /’ 7 的 ?@ 发酵培养基中，转速分别为 $!&，
$"&，$C&，7&&，77& 3·)45 - $下 .& 6培养 ." > 计数。
$’ C# 毒力菌株形态和培养特征观察 # 将菌种活化
后，按 $0（ ! " !）的接种量转接到 AB 值为 /’ 7 的
?@ 发酵培养基中，在 .& 6下，7&& 3·)45 - $摇床上
振荡培养，每隔 ( > 取样，通过石炭酸复红染色，芽
孢染色观察 $ 次。
$’ 2# 89 伴孢晶体蛋白制备及 DEDF?GHI 鉴定 # 89
伴孢晶体蛋白制备参考邹雪等（ 7&&$）、邓干臻
（7&&!）试验方法，用 ?@ 培养基培养各菌株至孢晶
完全分离，离心收集孢晶混合物。
DEDF?GHI 鉴定：.0 的浓缩胶，C0 的分离胶，
浓缩胶采用 7& )G 的恒定电流，分离胶采用 $& )G
的恒定电流，直接用一步式蓝色 ?GHI 染液（溶液
G、溶液 8 按 ! J $混合，溶液 G 在使用前要充分摇
晃，溶液 G，8 购自绵阳高新区天泽基因工程有限公
司）染色，用去离子水脱色，观察。
!" 结果与分析
7’ $# $/ 个苏云金杆菌菌株对松墨天牛的致死作用
$/ 个菌株孢晶混合物对松墨天牛 7 1 . 龄幼虫致死
结果见表 $、图 $，从中发现作用 7& 天后大部分菌株
孢晶混合物对松墨天牛的活性比较低，死亡率在
!&0 以 下，仅 有 7 个 菌 株（ K8LF7&&/&$，K8LF
7&&/&7）的孢晶混合物活性比较高，校正死亡率大
于 /&0。7 菌株对松墨天牛的 7 1 . 龄幼虫抑制作
用明显，死亡幼虫身体发黑、僵直，体壁破后有黑色
液体流出；未死亡幼虫不能正常取食、蜕皮、生长。
7’ 7# 死虫 89 镜检情况 # 7 个菌株培养 $7 > 后，平
板上长出小而圆的乳白色菌落，其边缘不整齐，表面
毛毡状；培养 7! > 以上，菌落渐变扁平，表面有放射
状皱褶，无光泽，边缘不整齐。经芽孢染色，油镜下
连续观察其特点（图版"）。
7’ .# 菌株 K8LF7&&/&$，K8LF7&&/&7 对松墨天牛的
致死作用 # 对 7 个菌株不同浓度孢晶混合物对松墨
天牛的校正死亡率回归分析（表 7）。从表中可以看
出不同菌株不同处理时间毒力回归方程的相关系数
均大于 &’ 2，说明不同浓度孢晶混合物和松墨天牛
的校正死亡率之间相关性很强；孢晶混合物浓度的
对数和松墨天牛的校正死亡率成正相关，随着时间
的延长杀虫效果提高。
7’ !# 发酵条件筛选结果 # 由图 7G 可知，培养 7! 1
." > 时是菌株 K8LF7&&/&$，K8LF7&&/&7 的菌落增
长期，培养 ." > 后菌量降低，故确定培养 ." > 为菌
株 K8LF7&&/&$，K8LF7&&/&7 最适培养时间。由图
78 可知试验设计的 ( 个温度中 .& 6最有利于菌株
孢子产生和积累；温度高于或低于 .& 6均抑制孢子
的产生；从图 7< 可看出菌株 AB 在 /’ & 1 C’ & 之间
均可较好地生长，AB/’ 7 为菌株 K8LF7&&/&$，K8LF
7&&/&7 发酵初期最适的培养酸碱度。由图 7E 可
知，7&& 3·)45 - $ 为供试菌株 K8LF7&&/&$，K8LF
7($
! 第 " 期 徐华潮等：苏云金杆菌对松墨天牛幼虫的致死作用及其生物学特性
#$$%$# 培养的最佳振荡速度。振荡速度大于或小 于 #$$ &·’() * +时孢子含量均下降。
表 !" !# 个苏云金杆菌菌株对松墨天牛的致死作用
$%&’ !" $()*+*,- (. /, 0,1%*20 %3%*20, !"#"$%&’() &*+,-#&+()
菌株
,-./012-
3 4 +$ 4 +3 4 #$ 4
死亡数
56’72& .8
42019
校正死亡率
:.&&2;124
’.&10/(1< = >
死亡数
56’72& .8
42019
校正死亡率
:.&&2;124
’.&10/(1< = >
死亡数
56’72& .8
42019
校正死亡率
:.&&2;124
’.&10/(1< = >
死亡数
56’72& .8
42019
校正死亡率
:.&&2;124
’.&10/(1< = >
?@AB#$$%$# C D$ +" %$ +C E$ +C E$
?@AB#$$%$+ 3 #3 ++ 33 +" %$ +3 %3
:AB"D D +3 3 #3 C D$ E "$
:AB"DB33 D +3 " #$ C D$ % D3
FGB+ # +$ D +3 D +3 " #$
:AB"DB% $ $ + 3 # +$ D +3
:A: + 3 + 3 # +$ D +3
HIE3 + 3 + 3 + 3 + 3
J+3 $ $ $ $ $ $ + 3
"K0+，+3#$，$#$，JB+"B+，
A?，$$%，+3+E，LJ"+%，:M
$ $ $ $ $ $ $ $
图 +! 死亡和对照松墨天牛
J(NO +! A92 4204 0)4 192 ;.)1&./ .8 !" #$%&’(#%)*
+，D：菌株 ?@AB#$$%$+ 致死松墨天牛 # P D 龄幼虫和对照松墨天牛
# P D ()-10& /0&Q02 .8 !" #$%&’(#%)* ()82;124 @?AB#$$%$+ 0)4 ;.’R0&(-.)；
#，"：菌株 ?@AB#$$%$# 致死松墨天牛 # P D 龄幼虫和对照松墨天牛
# P D ()-10& /0&Q02 .8 !" #$%&’(#%)* ()82;124 @?AB#$$%$# 0)4 ;.’R0&(-.)O
表 4" 4 菌株对松墨天牛的毒力分析
$%&’ 4" $56 %2%7-0*0 (. ,56 8*19762+6 6..6+, (. ,:( 0,1%*2 (2 !. &*+,-#&+()
处理
A&201’2)1
时间
A(’2 = 4
毒力回归方程
S(&6/2);2 &2N&2--(.) 2T601(.)
U:3$ =（!N·’U
* +） U:V3 =（!N·’U
* +） ’
?@AB#$$%$+
?@AB#$$%$#
3 + W $X $$$ + , Y $X $DV C " C$" V +$" $X VV3 3
+$ + W $X $$$ + , Y $X D$V # +V$ E C "$E $X VD" E
+3 + W $X $$$ # , Y $X "+E E "$C # C3C $X V#+ +
#$ + W $X $$$ # , Y $X "EC V C3X 3 # D+3X 3 $X V#E $
3 + W $X $$$ # , Y $X $"V 3 # #3#X 3 " 3$#X 3 $X V%D %
+$ + W $X $$$ # , Y $X D$# % VECX 3 D #DCX 3 $X V$" D
+3 + W $X $$$ # , Y $X "+# D "DEX 3 # CEEX 3 $X V+E C
#$ + W $X $$$ # , Y $X "V3 C ## # #%# $X V3C #
D3+
林 业 科 学 !" 卷 #
图 $# 不同发酵条件对菌株孢子含量的影响
%&’( $# )*+,-.*/. 0+ 1&++.2.*3 +.24.*353&0* /0*1&3&0*6 0* 6702. /0*3.*3
$8 9# 菌株的形态特征 # 从表 : 可知这 $ 个菌株营
养细胞特征、芽孢特征、菌落特征基本是相同的，主
要的区别是营养细胞平均长度 ;<=>$??@?$ 比 ;<=>
$??@?A 大 A? !4 左右，;<=>$??@?$ 产生的伴孢晶
体少数游离，主要是长方形，而 ;<=>$??@?A 产生的
伴孢晶体大多数游离，主要是菱形。
表 !" # 个苏云金芽孢杆菌菌株的形态特征
$%&’ !" $() &*+,+-*.%, .(%/%.0)/*10*.1 +2 # 10/%*31 +2 !" #$%&’()’*(+’+
菌株
)60,53.6
营养细孢
B-32&3&0* /.,,
芽孢
C702.
伴孢晶体
D52567025, /2E635,
菌落
F0,0*E
;<=>$??@?$ 杆状，两端钝圆，单生、双联体
或短链状（一般 ! GA?个细孢）
排 列。大 小 为："8 H$$ : G
AH8 @@A 9 G$!8 9?! H !4
;01， 64003I 53 J03I .*16，
6&*’,. /.,,，3K0 /.,,6 &* ,&*. 02
,&*.1 5 /I5&*（ ! L A? /.,,6
*0245,,E ）( F.,, 6&M.："8 H$$ :
LAH8 @@A 9 L$!8 9?! H !4
椭圆形，不使细孢膨大，菌体中
间生、偏端生或极端生，呈透明
状。大 小 为：A8 !? G A8 @H G
$8 $A !4
NO5,>6I57.1， *0 &*+,535J,. &*
3I. 4&11,.，6702.1 +02453.1 &*
3I. 4&11,.， 02 53 3I. .*1，
57752.*3，6&M.：A8 !? L A8 @H L
$8 $A !4
大多数与芽孢相连，少数游
离。长方形，极少数菱形
P063,E ,&*Q.1 30 .*106702.，
,.66 +2.. +204 .*106702.，
6R-52.， 2./35*’,.，
252.,E 6R-52.
较厚，表面毛毡状，乳白色，
边缘不齐整。
=I&/Q， /05/3-6 0* 3I.
6-2+5/.， 4&,QE KI&3.，
-*021.2,E &* 3I. .1’.
;<=>$??@?A 杆状，两端钝圆，单生、双联体
或短链状（一般 ! GA?个细孢）
排 列。大 小 为：S8 :S! H G
H8 "9" S GA98 H?$ H !4
;01， 64003I 53 J03I .*16，
6&*’,. /.,,，3K0 /.,,6 &* ,&*. 02
,&*.1 5 /I5&*（ ! L A? /.,,6
*0245,,E ）( F.,, 6&M.：S8 :S! H
LH8 "9" S LA98 H?$ H !4
椭圆形，不使细孢膨大，菌体中
间生、偏端生或极端生，呈透明
状。大 小 为：A8 9! G A8 @: G
$8 ?9 !4
NO5,>6I57.1， *0 &*+,535J,. &*
3I. 4&11,.，6702.1 +02453.1 &*
3I. 4&11,.， 02 53 3I. .1’.，
57752.*3，6&M.：A8 9! L A8 @: L
$8 ?9 !4
大多数游离，菱形，极少数不
规则形状
P063,E +2.. +204 .*106702.，
6R-52.，252.,E *0*>6I57.1
较厚，表面毛毡状，乳白色，
边缘不齐整
=I&/Q， /05/3-6 0* 3I.
6-2+5/.， 4&,QE KI&3.，
-*021.2,E &* 3I. .1’.
# # " 细胞与芽孢大小的表示方法：任意选取测定 A? 个细胞或芽孢的长度，以最短 G 平均 G 最长来表示其大小。T6&*’ 3I. ,.*’3I（ 6I023.63 L
4.5* L ,0*’.63）+02 /.,, 6&M. 4.56-2.4.*3（A? 25*104 /.,,6 02 .*106702.6）(
$8 "# <3 晶体蛋白 CUC>DVWX 电泳分析 # 将 $ 菌株
的伴孢晶体蛋白分离纯化后，进行 CUC>DVWX 电泳，
从图 ! 中可以看出 $ 个菌株的电泳图谱相同，都有
$ 条明显的条带，其分子量分别为 "9，A$9 Q- 左右。
!" 结论与讨论
<3 的杀虫毒力活性大多或完全依赖于 )FD6（依
昆虫而定），但芽孢起着致病作用，当中肠受伴胞晶
!9A
! 第 " 期 徐华潮等：苏云金杆菌对松墨天牛幼虫的致死作用及其生物学特性
图 #! 菌株晶体蛋白的 $%$&’()* 图谱
+,-. #! ’/0/1230/4 50617/4 20378,9 203:,48 3: 98;/7,5,>：标准蛋白 $7/9体损伤后，活芽胞便萌发成营养体，穿透肠壁进入血
液，并在那里大量繁殖，使害虫患败血症死亡
（$5E982: !" #$%，?FFG）；下 一 步 将 从 菌 株 @=A&
BCCDC?，@=A&BCCDCB 孢晶混合物中分离提取纯伴孢
晶体和活芽孢，按不同比例混合对松墨天牛毒力测
定，并结合病理切片电镜分析技术，分析 B 菌株活芽
孢是否起致病作用。
在以往的研究中大多数 =7 菌株是对马铃薯甲
虫（ &!’"()*"#+,# -!.!/$()!#"#）、柳蓝叶甲（0$#1(*-!+#
2!+,(.*$*+#）、金龟幼虫等鞘翅目昆虫或鳞翅目害虫
有作用（李平，?FF"；程建新等，BCCC；竺莉红，
BCCB；蔡鸿娇等，BCCB）。杜孟芳（BCCB）曾经筛选出
? 株对光肩星天牛（ 3)*’$*’4*+# 1$#5+(’!))(,）有高毒
力的 =7GGH 菌株；任桂芳（?FF?）利用苏云金杆菌对
双条杉天牛（ 6!/#)*"7, 5(8#,.(#"7,）幼虫进行了防治
试验，取得了良好的杀虫效果。但尚未报道对松墨
天牛害虫有高毒力的 =7 菌株。本文筛选的 B 种对
松墨天牛 B I # 龄幼虫有高毒力 =7 菌株，又填补了
=7 杀虫谱上的一项空白，为松材线虫病的防治提供
了一个新的途径，将为 =7 毒蛋白基因工程和林木抗
虫育种研究提供一定的理论基础。
=7 毒蛋白对松墨天牛 B I # 龄幼虫表现较高的
杀虫活性，而 =7 毒蛋白对松墨天牛 B I # 龄幼虫引
起的明显拒食现象，进而影响幼虫正常的生长发育，
同样起到了阻碍害虫取食危害。$%$&’()* 蛋白分
析发现这 B 个菌株的晶体蛋白图谱不同，都有 B 条
明显的条带，分子质量分别为 HJ，?BJ KL 左右；其中
是哪一分子质量蛋白在毒杀中起着决定性作用，还
需要进一步分析。
B 个菌株最优发酵条件为 #C M、2NDO B、振荡速
度 BCC 0·;,9 P ?、培养时间 #H E。为菌株继续深入研
究和以后产业化扩大培养提供了理论基础。
参 考 文 献
蔡鸿娇，侯有明，尤民生 . BCCB.应用 =7 控制鞘翅目害虫的研究现状 .
武夷科学，?G：BJF P BHC.
程建新，雷满香 . BCCC. =7 菌株对小猿叶甲的活性筛选 . 湖南化工，#C
（J）：JF P HC.
邓干臻 . BCC".苏云金芽胞杆菌伴胞晶体蛋白对猪蛔虫作用效果的研
究 .华中农业大学动物科技学院博士学位论文 .
杜孟芳 . BCCB.杀光肩星天牛 3)*’$*’4+# 1$#5+(’!))(,（>3715E.）=7 菌株
的筛选及其杀虫基因的克隆 .河南农业大学植物保护学院硕士
学位论文 .
刘石泉 . BCCG.苏云金芽孢杆菌高效价杀虫剂的研究进展 . 微生物学
通报，#J（D）：?CF? P ?CFJ.
李 ! 平 . ?FF".苏云金杆菌新菌株 *)"FH? 对黄瓜十一星叶甲和马铃
薯甲虫的幼虫和成虫的杀虫活性 .农药译丛，?H（?）："C P "#.
潘宏阳 . BCCD.松树寄生线虫的收集与保存 .南京林业大学学报：自然
科学版，#?（"）：?#J P ?#H.
钱存柔 . ?FFF.微生物学实验教程 .北京：北京大学出版社 .
任桂芳 . ?FF?.苏云金杆菌防治双条杉天牛试验简报 .山东林业科技，
（B）：H?.
邹 ! 雪，余子全，孙 ! 明，等 . BCC". 利用染色方法筛选对根结线虫高
毒力的苏云金芽孢杆菌 .武汉大学学报：理学版，JC：?BD ! ?#C.
竺莉红 . BCCB.苏云金芽孢杆菌 =/FGCG 对鞘翅目害虫的生物活性 . 浙
江农业学报，?"（H）：##? P ###.
QE/7732/,91857,5,,503U,34，#C（?）：## P J".
$5E982: *，Q0,5K;308 R，V/9 @,8 W，!" #$% ?FFGO 9#.($$7, "47+()1(!),(,
/9< ,71 2817,5,,503U,34 >3485 =,34 @8T，HB：
DDJ P GCH.
XE/439 > *，X,9-80< = (. BCC#O =7：;3<8 3: /57,39 /9< L18. (05E
Y91857 =,35E8; ’E61,34，J"（"）：BCC P B??.
（责任编辑 ! 朱乾坤）
JJ?