全 文 ：第 50 卷 第 8 期
2 0 1 4 年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 8
Aug．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140825
收稿日期: 2013 － 06 － 27; 修回日期: 2013 － 10 － 25。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31270497) ; 浙江省科技厅重大项目(2011C14010) ; 浙江农林大学科研创新项目(3122013240216)。
* 温国胜为通讯作者。
5 种美国山核桃苗叶片光合生理特性比较*
凌 骅1，2 黄坚钦1，2 温国胜1 王正加1，2 杨先裕1，2 袁紫倩1，3 郑超超2 沈一凡1，2
(1．浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 临安 311300;
2．浙江农林大学林业与生物技术学院 临安 311300; 3．杭州市林业科学研究院 杭州 310016)
关键词: 美国山核桃; 光合生理特性; 叶绿素荧光; 相对叶绿素含量; 相关性
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)08 － 0174 － 05
Comparison of Leaf Photosynthetic Physiological Characteristics in
Vive Carya illinoensis Varieties
Ling Hua1，2 Huang Jianqin1，2 Wen Guosheng1 Wang zhengjia1，2 Yang Xianyu1，2
Yuan Ziqian1，3 Zheng Chaochao2 Shen Yifan1，2
(1 ． The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture Zhejiang A＆F University Lin’an 311300;
2 ． School of Forestry and Biotechnology Zhejiang A＆F University Lin’an 311300;
3 ． Hangzhou Academy of Forestry Hangzhou 310016)
Abstract: In this study，a field experiment was conducted to compare photosynthetic physiological characteristics and
the chlorophyll fluorescence parameters in leaves among five Carya illinoensis varieties， including Farley，Colby，
Shoshoni，Cheyenne and Mandan． The results showed that there were significant (P ＜ 0． 05) or highly significant (P ＜ 0．
01) differences in minimal fluorescence (F o)，maximum fluorescence (Fm)，PSⅡ potential activity (F v /F o ) and non-
photochemical quenching (N PQ) among the five varieties． The F o and Fm of Shoshoni were higher than that of the other
cultivars． The PSⅡ primary energy conversion efficiency (F v /Fm) and PSⅡ potential activity (F v /F o) of Mandan were
higher than those of the others，while the value of N PQ was lower． The light compensation point ( LCP ) of Mandan was
significantly lower than that of the other varieties，indicating that it had a strong ability of using low light． Mandan and
Shoshoni had higher maximum net photosynthetic rate ( Amax ) and relative chlorophyll content ( SPAD ) ． Ｒesults of the
correlation analysis showed that there were significant positive correlations between F v and F v /Fm，Amax and SPAD ． A
significantly negative correlation was found between N PQ and F v /F o ．
Key words: Carya illinoensis; photosynthetic physiological characteristics; chlorophyll fluorescence; relative
chlorophyll content; correlation
美国山核桃 (Carya illinoensis)又名长山核桃、
薄壳山核桃，原产于美国和墨西哥北部，是重要的高
效生态经济型干果树种之一 ( Lombardini et al．，
2009)。我国引种美国山核桃已有百余年的历史，
迄今已在 20 多个省 (区、市)有小面积栽培分布。
与中国的山核桃相比，美国山核桃具有果实个大、出
仁率高、取仁容易、产量高等特点，且果实中的氨基
酸含量比油橄榄高，还含有丰富的维生素 B1 和维
生素 B2(洪丹丹，2007)。美国山核桃核仁肥厚、营
养价值高而味美，故具有较高的经济价值 (董凤祥
等，2003)。近年来，美国山核桃作为重要的经济林
木，发展迅速，但由于多数地区尚未摸索出切实可行
的栽培管理技术，未实现大面积推广获得高产，因此
优良品种的选择是一个关键问题(徐德聪，2004)。
鉴于美国山核桃的诸多优良品性及国内日益增长的
种植需要，且品种繁多，各品种之间生长及抗逆性差
异较大，因此对美国山核桃不同品种的研究开发十
分必要。
本研究利用光合作用测定技术对 5 种美国山核
桃苗叶片的光合生理参数和叶绿素荧光参数进行同
第 8 期 凌 骅等: 5 种美国山核桃苗叶片光合生理特性比较
质园种植活体测定，了解不同品种美国山核桃间的
差异，以期丰富浙江省临安地区的美国山核桃优选
品种，为进一步推广栽培提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 供试材料为从美国引进的 5 个品
种的美国山核桃幼苗。2011 年 4 月嫁接成活，2012
年 3 月移栽至浙江农林大学苗圃试验基地，品种信
息，具体见表 1。2012 年 4 月幼苗逐渐萌芽、长叶，5
月底 6 月初叶片完全展开，11 月下旬叶片基本凋
落，无开花结果。
挑选长势基本一致的完全展开叶，选取复叶叶
柄处自下而上第 2 或第 3 对叶片进行测定，每个品
种重复 3 次。
表 1 5 个美国山核桃品种信息
Tab． 1 Information of 5 pecan varietles
品种
Variety
品种特性
Variety characteristics
Farley 美国南部品种
，雌先型，坚果质量 7. 3 g，出仁率 51%
Varieties of southern USA，protogynous，nut mass 7. 3 g，kernel rate is 51%
Colby 美国北部品种
，雌先型，果熟期 9 月 28 日，果质量 6. 5 g，出仁率 49%
Varieties of northern USA，protogynous，the fruit mature period is Sept． 28th，nut mass 6. 5 g，kernel rate is 49%
Shoshoni 美国北部品种
，雌先型，果熟期 10 月 5 日，果质量 9. 1 g，出仁率 54%
Varieties of northern USA，protogynous，the fruit mature period is Oct． 5th，nut mass 9. 1 g，kernel rate is 54%
Cheyenne 美国西部品种
，雄先型，果熟期 10 月 16 日，果质量 7. 1 g，出仁率 59%
Varieties of westward USA，protandrous，the fruit mature period is Oct． 16th，nut mass 7. 1 g，kernel rate is 59%
Mandan 美国南部品种
，雌先型，果质量 9. 4 g，出仁率 52%
Varieties of southern USA，protogynous，nut mass 9. 4 g，kernel rate is 52%
1. 2 试验方法 1) 叶片光合参数的测定 选取长
势一致的完全展开叶，于 2012 年 10 月天气晴朗的
上午，用 LI-6400(LI-COＲ，Inc．，Lincoln，USA) 便携
式光合作用测定系统测定光合参数，使用红蓝光源
叶室进行测定，每次测定重复 3 次。所有测定时的
气体流量均为 500 μmol·s － 1。光响应曲线于2 000，
1 500，1 000，600，300，200，100，80，50，20，0 μmol·
m － 2 s － 1的 11 个光强下进行活体测定(Barman et al．，
2008)。
2) 叶绿素荧光参数的测定 于 2012 年 10 月
天气晴朗的上午，采用便携式调制叶绿素荧光仪
(PAM-2100，Walz，Germany)对 5 种美国山核桃苗叶
片进行活体测定。叶片经 30 min 暗适应后测得初始
荧光 ( Fo )和最大荧光 ( Fm ) ( L’Hirondelle et al．，
2007)，在光适应状态下测得实际荧光产量(Fo)和最
大荧光产量(Fm)等荧光参数(陶文文等，2011)。根
据所测定的参数计算 PSⅡ潜在活性 Fv / Fo = (Fm －
Fo) /Fo，PSⅡ电子传递量子效率 ΦPSⅡ = (Fm －
F s) /Fm，非 光 化 学 猝 灭 系 数 NPQ = (Fm －
Fm) /Fm。
测量时，尽量使叶片均匀夹于叶夹内，并保持探
头方向、角度一致，确保均无遮荫且叶片受光方向
相同。
3) 相对叶绿素含量的测定 用便携式叶绿素
含量测定仪( SPAD-502，Japan)测定，在测量时避开
叶脉( John et al．，1995)。
1. 3 数据处理 利用 Photosyn Assistant 软件对光
合生理参数进行拟合，利用 Excel 2003 和 SPSS 18. 0
软件对数据进行统计处理和相关分析，采用 Sigma
Plot 10. 0 软件绘图。
2 结果与分析
2. 1 5 种美国山核桃苗叶片光合参数的比较 5 种
美国山核桃苗叶片的光响应曲线如图 1 所示。从图
1 可以看出，美国山核桃苗叶片的光合速率随着光
强的增加而增加。当光强为 0 ～ 100 μmol·m － 2 s － 1
时，各品种叶片的光合速率缓慢增加，且彼此之间
差异不大;在光强为 100 ～ 600 μmol·m － 2 s － 1时，
各品种之间叶片的光合速率差异增大，相同光强
下 Mandan 的光合速率始终较高;当光强大于
600 μmol·m － 2 s － 1时，各品种叶片的光合速率增幅
逐渐减小，光合速率趋于稳定。虽然 5 个品种叶片
的光响应曲线变化趋势相似，但 Mandan 和 Shoshoni
表现出较强的光合能力。
光补偿点( LCP)是评价植物在弱光条件下光合
能力的重要指标之一 (江浩等，2011)。从表 2 可
知，Mandan 的 LCP 值 显 著 低 于 其 他 品 种，说 明
Mandan 能对低光环境做出适应性反应，具有较强的
弱光利用能力。Mandan 的最大净光合速率 ( Amax )
和表观量子效率 ( AQY )均高于其他品种，分别比
Cheyenne 高 20% 和 54. 2% ; Cheyenne 的暗呼吸速
率(Ｒ d)最低，Shoshoni 和 Colby 的 Ｒ d值较高。
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林 业 科 学 50 卷
图 1 5 种美国山核桃苗叶片的光响应曲线
Fig． 1 Light-response curves of five varieties of pecan leaves
植物的叶绿素含量与光合速率有密切联系，
SPAD值是叶绿素含量的相对值，与叶片的叶绿素含
量呈正相关(李佳等，2009)。与 Amax相同，Mandan
和 Shoshoni 具有较高的 SPAD值，Cheyenne 的 SPAD值
最低(图 2)。
图 2 5 种美国山核桃苗叶片的相对叶绿素含量
Fig． 2 Ｒelative chlorophyll content of five varieties of pecan leaves
表 2 5 种美国山核桃苗叶片的光合生理参数①
Tab． 2 Photosynthetic physiological parameters of five varieties pecan leaves
品种
Variety
Amax /
(μmol·m － 2 s － 1 )
AQY /
(mol·mol － 1 )
Ｒ d /
(μmol·m － 2 s － 1 )
LCP /
(μmol·m － 2 s － 1 )
Farley 14. 2 ± 0. 145A 0. 030 ± 0. 001A － 1. 450 ± 0. 068A 48. 000 ± 1. 834Bb
Colby 14. 8 ± 1. 027A 0. 033 ± 0. 000A － 1. 560 ± 0. 012A 47. 800 ± 0. 529BAba
Shoshoni 15. 8 ± 0. 845A 0. 031 ± 0. 009A － 1. 570 ± 0. 164A 57. 500 ± 4. 743BAba
Cheyenne 14. 0 ± 1. 286A 0. 024 ± 0. 005A － 1. 327 ± 0. 110A 57. 967 ± 3. 715Aa
Mandan 16. 8 ± 1. 160A 0. 037 ± 0. 002A － 1. 410 ± 0. 062A 38. 500 ± 2. 451Aa
①数值为平均值”曜误。表中同列数据后不同大小写字母分别表示不同品种间在 P ＜ 0. 05 与 P ＜ 0. 01 下差异显著。下同。Data were
mean ± SE． Different capital and small letters in the same column indicated significant differences among different species at P ＜ 0. 05 and P ＜ 0. 01
level． The same below．
2. 2 5 种美国山核桃苗叶片荧光参数的比较 初
始荧光(F o)是暗适应状态下 PSⅡ反应中心处于完
全开放状态时并且所有非光化学过程处于最小时的
荧光产量(颉建明等，2008)。通过测定 5 个品种叶
片的叶绿素荧光参数(表 3)，发现 Shoshoni 具有相
对较高的 F o值。Fm是 PSⅡ反应中心处于完全关闭
状态时的荧光产量，反映通过 PSⅡ的电子传递活性
(王 海 珍 等，2011 )。由 表 3 可 见，Shoshoni 和
Mandan 的 Fm值高于其他品种，分别比 Cheyenne 高
65. 6%和 32. 1%，说明 Shoshoni 和 Mandan 具有较
高的电子传递活性。
可变荧光与最大荧光的比值 F v /Fm与 F v /F o分
别用于度量植物叶片 PSⅡ的原初光能转换效率和
PSⅡ潜在活性(陶文文等，2011)。从表 3 可看出，
Mandan 具有较高的 F v /Fm 值与 F v /F o 值，表明
Mandan 叶片的 PSⅡ原初光能转化效率和 PSⅡ潜在
活性较高。在自然生长条件下，F v /Fm参数的变化
极小，而 F v /F o值的差异显著。非光化学淬灭值
(NPQ)反映的是 PSⅡ天线色素吸收的光能中不能用
于光合电子传递、而以热的形式耗散掉的光能部分
(陶文文等，2011; 史彦江等，2012)。NPQ值越大，
qp 值越小，间接说明叶片的光合效率和对光的利用
能力较低，所以 NPQ值较低的品种具有较高的光合
效率。5 个美国山核桃品种中，Farley 的 NPQ值最
高，Mandan 的 NPQ值较低(表 3)，说明 Mandan 具有
较高的光合效率。
2. 3 5 种美国山核桃苗叶片光合生理参数的相关
性分析 对 5 种美国山核桃苗叶片的光合生理参数
进行相关性分析 (表 4)，结果表明: F v与 F v /Fm，
Amax与 AQY，Amax与 SPAD，AQY与 SPAD均呈显著正相关
(P ＜ 0. 05); NPQ与 F v /F o，AQY与 LCP，AQY与 Ｒ d呈极
显著负相关; F v与 Ｒ d，Amax与 LCP，LCP与 SPAD呈显著
负相关。
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第 8 期 凌 骅等: 5 种美国山核桃苗叶片光合生理特性比较
表 3 5 种美国山核桃苗叶片的荧光参数
Tab． 3 Chlorophyll fluorescence parameters in five varieties of pecan leaves
品种 Variety F o Fm F v /Fm F v /F o ΦPSⅡ NPQ
Farley 0. 337 ± 0. 010Ba 1. 527 ± 0. 041BCb 0. 780 ± 0. 003A 3. 532 ± 0. 055Cb 0. 157 ± 0. 040A 5. 685 ± 0. 584Aa
Colby 0. 302 ± 0. 009Bb 1. 398 ± 0. 148BCb 0. 780 ± 0. 016A 3. 605 ± 0. 346Bab 0. 156 ± 0. 033A 2. 958 ± 0. 476Bbc
Shoshoni 0. 502 ± 0. 037Aa 2. 143 ± 0. 148Aa 0. 762 ± 0. 030A 3. 330 ± 0. 506Bab 0. 150 ± 0. 034A 4. 833 ± 0. 985Aab
Cheyenne 0. 340 ± 0. 016Bb 1. 294 ± 0. 096Cb 0. 734 ± 0. 030A 2. 833 ± 0. 400Bab 0. 126 ± 0. 037A 2. 811 ± 0. 283Bbc
Mandan 0. 341 ± 0. 016Bb 1. 710 ± 0. 085Bab 0. 800 ± 0. 005A 4. 022 ± 0. 120Aa 0. 111 ± 0. 047A 2. 067 ± 0. 131Bc
表 4 5 种美国山核桃苗叶片光合荧光参数的相关性分析①
Tab． 4 Analysis of the correlation of the photosynthesis fluorescent parameters in five varieties of pecan leaves
参数
Parameters
F v F v /Fm NPQ F v /F o Amax AQY LCP Ｒ d SPAD
F v 1. 000
F v /Fm 0. 561 * 1. 000
NPQ 0. 080 － 0. 287 1. 000
F v /F o 0. 408 0. 425 － 0. 706＊＊ 1. 000
Amax 0. 379 0. 201 － 0. 067 0. 427 1. 000
AQY 0. 291 0. 349 － 0. 082 0. 191 0. 618 * 1. 000
LCP － 0. 090 － 0. 375 0. 036 － 0. 143 － 0. 629 * － 0. 901＊＊ 1. 000
Ｒ d － 0. 524 * － 0. 400 － 0. 096 0. 005 － 0. 206 － 0. 657＊＊ 0. 445 1. 000
SPAD 0. 244 0. 190 0. 005 0. 246 0. 559 * 0. 546 * － 0. 546 * － 0. 214 1. 000
①* 和＊＊分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平上差异显著。* and ＊＊ indicate significant at 0. 05 and 0. 01 levels．
3 结论与讨论
不同植物对环境资源的利用有不同的生态对策
(Landhusser et al．，1997)，不同品种的美国山核桃
生长在相同的生境中也会表现出差异 (江浩等，
2011)。张 其 德 等 ( 2001 ) 在 冬 小 麦 ( Triticum
aestivum)、赵秀琴等 ( 2002 ) 在杂交水稻 ( Oryza
sativa)上的研究结果说明基因型是造成不同品种间
光合特性差异的重要因素。5 种美国山核桃苗叶片
光合生理特性的测定结果表明: Mandan 的光补偿
点(LCP)显著低于其他品种; 叶绿素荧光参数 F o，
Fm，F v /F o和 NPQ存在显著或者极显著差异。
由光响应曲线模型的拟合结果来看，最大净光
合速 率 ( Amax ) 以 Mandan 最 高，Shoshoni 次 之，
Cheyenne 最低。AQY和 LCP是体现植物在弱光条件下
光合能力的重要指标(曾小平等，2006)。5 个美国
山核桃品种中，Mandan 的 LfCP值最低，而表观量子
效率(AQY)高于其他 4 个品种，表明 Mandan 品种对
弱光的适应能力最好，能更好地适应在阴坡、沟谷或
混交林等弱光环境下栽培。
叶绿素荧光参数是研究植物光合作用的有效探
针之一。为了进一步研究 5 种美国山核桃光能利
用能力的差异，笔者测定了 5 种美国山核桃苗叶片
的叶绿素荧光参数。Shoshoni 和 Mandan 的 F o，Fm，
F v /Fm和 F v /F o值较高，说明 Shoshoni 和 Mandan 具
有较强的电子传递能力。NPQ的高低与植物的光合
能力存在密切联系。在同等条件下，叶片的 NPQ值
越大，qp 值越小 (何炎红等，2006; White et al．，
1999)。但目前也有不同的观点，江浩等(2011)的
研究表明:较高的 NPQ值并没有降低叶片的 qp 值。
因此，NPQ值的大小并不能直接定义植物光合效率的
高低，仍有待进一步研究。
5 种美国山核桃苗叶片的 F v /Fm，F v /F o与 Φ PSⅡ
表现并不完全一致，也许这正是光合作用过程中光
能吸收、传递、转化的复杂性所在。植物叶片吸收的
光能主要用于光合电子传递、叶绿素荧光发射和热
耗散，本文主要研究美国山核桃苗叶片的光合生理
生态学特性，具体的光能分配及其他生理生化指标
有待进一步深入研究，从而为选育优良高效的美国
山核桃品种提供理论依据。
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(责任编辑 王艳娜)
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