全 文 ：第 49 卷 第 7 期
2 0 1 3 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 7
Jul．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130704
收稿日期: 2013 － 04 － 02; 修回日期: 2013 － 06 － 02。
基金项目: 国家自然科学基金项目(0771717) ;“十二五”科技支撑项目(2011BAC09B05) ;四川省科技支撑计划(2010NZ0049)。
* 李贤伟为通讯作者。
台湾桤木林草复合模式土壤微生物量碳季节动态*
何 云 周义贵 李贤伟 苗 宇 范 川 陈栎霖
(四川农业大学林学院 雅安 625014)
摘 要: 在四川省丹棱县退耕还林地，设置台湾桤木 + 多花黑麦草(AL)与台湾桤木 + 扁穗牛鞭草(AH)2 种林
草模式，以台湾桤木自然模式(AN)为对照，研究土壤有机碳含量以及土壤微生物量碳含量的季节变化。结果表
明: 随土层深度增加，2 种林草模式与对照土壤有机碳含量和土壤微生物量碳含量均呈现下降趋势，在下降幅度上
均表现为台湾桤木 +扁穗牛鞭草模式较缓慢，对照模式下降最快; 3 种模式不同土层土壤有机碳含量从春季到冬
季随季节变化均呈现“升 －降 －升”的变化趋势，夏季含量最高，秋季最低，但这种变化趋势在台湾桤木 +扁穗牛鞭
草模式下 0 ～ 10 和 10 ～ 20 cm 土层表现得并不明显; 而 3 种模式各土层土壤微生物量碳含量则表现出与土壤有机
碳季节动态相反的变化趋势，即“降 －升 －降”的变化趋势，夏季最低，秋季最高; 2 种林草模式与对照的土壤有机
碳含量和土壤微生物量碳含量差异均达到极显著水平(P ＜ 0. 01)，其大小顺序均表现为台湾桤木 +扁穗牛鞭草模
式 ＞台湾桤木 +多花黑麦草模式 ＞对照模式; 台湾桤木 +扁穗牛鞭草、台湾桤木 + 多花黑麦草模式下土壤有机碳
含量分别是对照模式的 1. 24 ～ 1. 55 和 1. 16 ～ 1. 30 倍，土壤微生物量碳含量分别是对照模式的 1. 50 ～ 2. 95 和
1. 23 ～ 1. 80 倍。
关键词: 台湾桤木; 林草模式; 土壤有机碳; 土壤微生物量碳; 季节动态
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)07 － 0026 － 08
Seasonal Dynamics of Soil Microbial Biomass Carbon in Alnus formosana
Forest-Grass Compound Models
He Yun Zhou Yigui Li Xianwei Miao Yu Fan Chuan Chen Yuelin
(Forestry College，Sichuan Agricultural University Ya’an 625014)
Abstract: Soil microbes drive carbon and nutrient cycling in forest ecosystem． Soil microbial biomass is commonly
limited by environmental factors and soil carbon availability． We employed two forest-grass systems of alder ( Alnus
formosana) + regrass (Lolium multiflorum) (AL) and alder ( Alnus formosana) + limpograss (Hemarthria compress)
(AH)，as well as alder + natural weed (AN) that served as control，in a returning farmland to forest land in Danling，
Sichuan Province，to investigate dynamics of soil organic carbon ( SOC) and soil microbial biomass carbon ( SMBC)
content． The results showed that soil organic carbon and soil microbial biomass carbon content in the two forest-grass
compound models and the control (AN) all decreased with depth of the soil layers (0 － 10，10 － 20，20 － 30，30 －
40 cm)，and the decrease speed was fastest in AN，followed by AL and then AH model． The dynamic of SOC content of
the three models over the all soil layers exhibited a“down-up-down”trend from spring to winter，except 0 － 10，10 －
20 cm in AH model． The SOC content was highest in summer，and lowest in autumn． However，SMBC content exhibited
the opposite trend，highest in autumn and lowest in summer． There was significant difference in soil organic carbon and
soil microbial biomass carbon between the two forest-grass compound models and AN (P ＜ 0． 01)，and the rank was in an
order of AH model ＞ AL model ＞ AN model． The content of soil organic carbon in AH，and AL was 1． 24 － 1. 55，and
1. 16 － 1. 30 times of that in AN; and the content of soil microbial biomass carbon in AH，and AL was 1． 50 － 2． 95，and
1. 23 － 1. 80 times of that in AN．
Key words: Alnus formosana; forest and grass composite model; soil organic carbon; soil microbial biomass carbon;
seasonal dynamic
第 7 期 何 云等: 台湾桤木林草复合模式土壤微生物量碳季节动态
土壤微生物是土壤生态系统中养分源和汇的一
个巨大的原动力，在植物凋落物分解、土壤能量转
移、养分循环与平衡、土壤理化性质改善、林分发育
及生态系统的长期稳定性中发挥着重要作用
(Spedding et al．，2004;方丽娜等，2011; Sandra et
al．，2012)。土壤微生物量是指土壤中体积小于
50 × 103 μm3 的生物总量，是活的土壤有机质组成
部分，是土壤活性大小的重要标志，可以反映土壤同
化和矿化程度(漆良华等，2008)，是陆地生态系统
中有机碳和有效营养元素循环的重要环节( Singh et
al．，2010)。土壤微生物量碳一般只占土壤有机碳
的 1% ～ 4%，但它是土壤有机碳最活跃的部分
(Schlesinger，1990)，是整个生态系统养分和能源循
环的关键和动力，是植物所需养分的重要源和库
(周建斌等，2001; 漆良华等，2009)。
土壤微生物量碳动态变化是一个复杂的过程，
在森林生态系统中，土壤微生物活力是土壤有机碳
和土壤肥力循环的驱动力，而土壤微生物量会受到
环境因子和土壤活性有机碳含量限制，如土地利用
方式、植被因子、施肥措施和季节变化等 ( Devi et
al．，2006;宋明伟等，2008;宇万太等，2008)。研究
表明，土壤微生物对土壤温度(Frey et al．，2008)、养
分(Allison et al．，2010)和水分有效性(Hawkes et al．，
2011)等土壤特性十分敏感，导致不同森林生态系
统土壤微生物量碳的季节变化不同 ( Devi et al．，
2006; Edwards et al．，2006)，即便在相同的气候条
件和土壤类型下，不同植被的土壤微生物量碳仍然
存在较大差异(Liu et al．，2012)。同时，作为土壤有
机碳库和养分的重要指示指标，对土壤微生物量碳
动态研究不仅能够了解土壤有机碳循环及转化过
程，而且可以对土壤质量和肥力状况以及土地可持
续利用进行综合评价(李新爱等，2006; 周丽霞等，
2007)，为人工林经营和地力维护提供可靠依据。
本试验在四川省丹棱县台湾桤木( Alnus formosana)
退耕还林林地内实地定位，选取台湾桤木 2 种林草
复合模式与台湾桤木自然模式，通过林下草种建植、
采样、测试、分析，研究不同林草复合模式土壤有机
碳和微生物量碳的季节动态，以期为该地区退耕还
林的台湾桤木林地合理经营提供依据。
1 研究区概况
研究区位于四川省丹棱县仁美镇飞龙村实施退
耕还林工程营造的台湾桤木林地内 (102° 57 ～
103°04 E，29°55 ～ 29°59 N)，海拔 570 ～ 590 m。
土壤为紫色土，土层厚 30 ～ 40 cm。该区地处四川
盆地西南边缘，冬干春旱，夏洪秋雨，阴天偏多，日照
偏少。属于亚热带气候，年平均气温 16. 7 ℃，最冷
月平均温度 6. 7 ℃，最热月平均温度为28. 0 ℃。研
究期间，年降水量 1 233 mm，年均相对湿度 82%。
2 材料与方法
2. 1 样地设置
2007 年 9 月初在 5 年生台湾桤木退耕还林地
内，设置面积相近、条件相似的 3 个小区，每个小区
分别设置 20 m × 20 m 样地 3 块，铲除杂草。在第
一小区内播种多花黑麦草 ( Lolium multiflorum)，播
种量为 30 kg·hm － 2; 第二小区内采用无性系扦插法
建植扁穗牛鞭草 ( Hemarthria compress )，扦插量
1 400 kg·hm － 2，根据当地扦插经验行距为 47 cm，株
距为 15 cm; 第三小区不播草作为对照(前期铲除杂
草处理相同)。分别建立以下 3 种模式: 台湾桤木
+多花黑麦草复合模式(AL)、台湾桤木 +扁穗牛鞭
草复合模式(AH)、台湾桤木自然草模式(AN)。同
时，在所建立的标准地内进行样地本底值调查(表
1)。2009 年 4 月，对 3 种模式样地再次进行林龄、
树高、胸径、林分郁闭度、草本层高度和盖度等调查
(表 2)。对照区中主要自然草有麦冬 (Ophitopogin
japonicum)、风铃草(Campanula medium)、野胡萝卜
(Daucas carota)、鸭儿芹(Cryptotaenia japonica)和繁
缕(Stellaria media)。
表 1 试验地土壤有机碳和土壤微生物量碳本底值
Tab． 1 Soil organic carbon and microbial biomass carbon in the background value
模式
Model
指标
Index
土层 Soil layer / cm
0 ～ 10 10 ～ 20 20 ～ 30 30 ～ 40
AH
有机碳含量 Soil organic carbon content /( g·kg － 1 ) 9. 643 6. 548 4. 332 2. 523
微生物量碳含量 Microbial biomass carbon content /(mg·kg － 1 ) 410. 994 396. 836 305. 223 298. 881
AL
有机碳含量 Soil organic carbon content /( g·kg － 1 ) 9. 621 6. 631 4. 527 2. 499
微生物量碳含量 Microbial biomass carbon content /(mg·kg － 1 ) 408. 837 397. 734 303. 874 297. 223
AN
有机碳含量 Soil organic carbon content /( g·kg － 1 ) 9. 629 6. 595 4. 436 2. 483
微生物量碳含量 Microbial biomass carbon content /(mg·kg － 1 ) 409. 680 400. 104 303. 348 298. 653
72
林 业 科 学 49 卷
表 2 试验地植被概况
Tab． 2 Conditions of the vegetation of the sample plots
模式
Models
物种
Species
年龄
Age / a
高度
Height /m
郁闭度或盖度
Coverage
DBH / cm 株行距
Space
AH
台湾桤木 Alnus formosana 7 7. 3 0. 6 17. 5 2. 5 m × 2. 5 m
扁穗牛鞭草 Hemarthria compress 1 0. 2 100% — —
AL
台湾桤木 Alnus formosana 7 7. 2 0. 6 17. 4 2. 5 m × 2. 5 m
多花黑麦草 Lolium multiflorum 1 0. 3 100% — —
AN
台湾桤木 Alnus formosana 7 7. 0 0. 6 16. 3 2. 5 m × 2. 5 m
自然草 Grass — 0. 1 ～ 0. 3 80% — —
2. 2 土壤样品的采集与测定
分别在 2009 年 4 月(春 )、7 月(夏)和 10 月
(秋)及 2010 年 1 月(冬 )在 3 种模式 12 块样地
中用内径 10 cm、采样深度 10 cm 的土钻采集带
根土柱，按0 ～ 10，10 ～ 20，20 ～ 30 和 30 ～ 40 cm
的深度进行分层取样，每块样地随机选取 5 个样
点，将相同层次混合均匀后，按四分法取样带回
实验室。取部分土过 2 mm 筛，放置于冰箱中
(4 ℃ )用于测定微生物量碳含量，剩余部分自然
风干后用于测定土壤有机碳含量。每个样品进行
3 次重复测定。
土壤有机碳含量的测定采用重铬酸钾氧化 －外
加热法(LY /1237—1999)。
土壤微生物量碳含量测定采用氯仿薰蒸浸提法
(Brookes，1995)，表达式为:
SMBC = EC /KEC。
式中: SMBC 为土壤微生物量碳含量; EC 为熏蒸土
壤浸提测定的全碳含量与不熏蒸土壤浸提测定的全
碳含量的差值; KEC为所浸提出来的微生物量碳占
土壤 微 生 物 量 碳 的 比 例，即 浸 提 效 率，KEC 取
值 0. 38。
Sparling(1992)研究发现，土壤微生物量碳是土
壤有机碳库的重要成分，土壤微生物量碳占有机碳
的比例是评价土壤的重要指标之一，因此将其命名
为土壤微生物量熵。其计算公式是:
qSMB = SMBC /SOC。
式中: qSMB 为土壤微生物量熵; SOC 为土壤有机
碳含量。
2. 3 数据处理
试验 数 据 处 理 采 用 Office Excel 2003 和
SPSS16. 0 统计软件，3 种模式土壤有机碳含量和微
生物量碳含量的差异采用单因素方差 ( One-Way
ANOVA)和 Duncan 新复极差法进行分析。
3 结果与分析
3. 1 土壤有机碳含量、微生物量碳含量随土层深度
的变化
综合分析四个季节土壤有机碳和土壤微生物量
碳含量，随着土层加深，3 种模式土壤有机碳含量和
微生物量碳含量均呈现下降趋势。其中，台湾桤木自
然模式下降程度最大，台湾桤木 +扁穗牛鞭草模式下
降程度最小。在 30 ～ 40 cm 土层中，台湾桤木 +扁穗
牛鞭草模式下土壤有机碳和微生物量碳含量分别占
全部土层的 18. 327%和 21. 230%，台湾桤木 +多花
黑麦草模式的分别为 17. 136% 和 18. 380%，台湾
桤 木 自 然 模 式 下 则 分 别 只 有 15. 163% 和
15. 502% (表 3，4)。对 2 种林草模式和自然模式
下土壤有机碳和微生物量碳含量进行方差分析，
结果表明:在 0 ～ 10 cm 土层中，3 种模式下土壤有
机碳含量差异均极显著(P ＜ 0. 01)，而在 10 ～ 20，
20 ～ 30 和 30 ～ 40 cm 土层中，3 种模式差异性均不
显著(P ＞ 0. 05) ; 在 0 ～ 10 和 10 ～ 20 cm 土层中，
3 种模式土壤微生物量碳含量差异则达到显著性
水平(P ＜ 0. 05)，台湾桤木 +扁穗牛鞭草模式土壤
微生物量碳含量甚至极显著高于台湾桤木自然模
式(P ＜ 0. 01)，而在 20 ～ 30 和30 ～ 40 cm土层中，3
种模式土壤微生物量碳含量差异不显著 ( P ＞
0. 05)。说明通过林下种植草本植物，增加了对土
壤有机质的供给，提供给土壤微生物的“源”相应
增加，这种增加在土壤表层 (0 ～ 10 cm)和亚表层
(10 ～ 20 cm)表现十分明显，因此，土壤微生物量
碳含量也会增加。
82
第 7 期 何 云等: 台湾桤木林草复合模式土壤微生物量碳季节动态
表 3 3 种模式不同土层土壤有机碳含量及其所占比例①
Tab． 3 The content and proportion of soil organic carbon in different soil layer of three models
模式
Model
0 ～ 10 cm 10 ～ 20 cm 20 ～ 30 cm 30 ～ 40 cm
含量
Content /
( g·kg － 1 )
比例
Proportion
(% )
含量
Content /
( g·kg － 1 )
比例
Proportion
(% )
含量
Content /
( g·kg － 1 )
比例
Proportion
(% )
含量
Content /
( g·kg － 1 )
比例
Proportion
(% )
AH 15. 121 ± 0. 495A 34. 113 11. 498 ± 2. 048a 25. 939 9. 584 ± 2. 557a 21. 621 8. 124 ± 2. 716a 18. 327
AL 13. 506 ± 0. 181B 34. 274 10. 747 ± 1. 936a 27. 271 8. 401 ± 2. 411a 21. 319 6. 753 ± 2. 592a 17. 136
AN 11. 963 ± 1. 187C 36. 434 8. 985 ± 1. 738a 27. 364 6. 908 ± 1. 707a 21. 039 4. 979 ± 1. 821a 15. 163
①表中各土层中含量均以 4 个季节的平均值表示。用 Duncan 法进行多重比较，同列标有不同大写字母表示组间差异极显著(P ＜ 0. 01)，
标有不同小写字母表示组间差异显著(P ＜ 0. 05)，标有相同小写字母表示组间差异不显著 ( P ＞ 0. 05)。下同。The content were expressed as
average ± standard error of the four seasons in each soil layer． In each row values，different uppercase letters indicate very significant differences (P ＜
0. 01)，lower case letters indicate a significant difference (P ＜ 0. 05)，otherwise，indicate no significant difference(P ＞ 0. 05) (Duncan’s test) ． The
same below．
表 4 3 种模式不同土层土壤微生物量碳含量及其所占比例
Tab． 4 The content and proportion of soil microbial biomass carbon in different soil layer of three models
模式
Model
0 ～ 10 cm 10 ～ 20 cm 20 ～ 30 cm 30 ～ 40 cm
含量
Content /
( g·kg － 1 )
比例
Proportion
(% )
含量
Content /
( g·kg － 1 )
比例
Proportion
(% )
含量
Content /
( g·kg － 1 )
比例
Proportion
(% )
含量
Content /
( g·kg － 1 )
比例
Proportion
(% )
AH 243. 265 ± 180. 034Aa 30. 238 204. 691 ± 161. 612Aa 25. 443 185. 754 ± 105. 815a 23. 089 170. 767 ± 92. 260a 21. 230
AL 197. 907 ± 170. 836Ab 32. 836 160. 925 ± 133. 883Ab 26. 670 133. 109 ± 101. 077a 22. 084 110. 780 ± 87. 584a 18. 380
AN 156. 778 ± 135. 369Bc 34. 821 124. 439 ± 99. 857Bc 27. 638 99. 229 ± 70. 057a 22. 039 69. 800 ± 59. 458a 15. 502
图 1 各土层土壤有机碳含量季节动态
Fig． 1 Seasonal dynamics of soil organic carbon in different soil layer of three models
3. 2 土壤有机碳含量的季节动态
3 种模式土壤有机碳含量在 0 ～ 40 cm 各土层
中的季节动态见图 1。在各土层深度，从春季到冬
季，2 种林草模式与台湾桤木自然模式土壤有机碳
含量季节动态均表现为“升 － 降 － 升”的变化趋势，
即: 土壤有机碳含量夏季最高，秋季最低，冬季和春
季大致相同，但在土壤的表层(0 ～ 10 cm)和亚表层
(10 ～ 20 cm)，这种季节变化趋势不明显，尤其是台
湾桤木 +扁穗牛鞭草模式 0 ～ 10 和 10 ～ 20 cm 两土
层土壤有机碳含量的季节变化不大，分别为(14. 10 ±
1. 02) ～ (15. 59 ± 0. 62)和(8. 00 ± 0. 29) ～ (12. 99 ±
0. 31) g·kg － 1，各季节间差异不显著(P ＞ 0. 05)。综
合各土层土壤有机碳含量进行方差分析，在春季、夏
季和冬季中，台湾桤木 +扁穗牛鞭草模式、台湾桤木 +
92
林 业 科 学 49 卷
多花黑麦草模式和台湾桤木自然模式土壤有机碳含
量均有极显著差异(P ＜ 0. 01) (表 5)，而在秋季时
则表现为台湾桤木 +扁穗牛鞭草模式和台湾桤木 +
多花黑麦草模式之间土壤有机碳含量差异不显著
(P ＞ 0. 05)，但是 2 种林草模式与台湾桤木自然模
式土壤有机碳含量均有极显著差异(P ＜ 0. 01)。其
中台湾桤木 +扁穗牛鞭草模式、台湾桤木 + 多花黑
麦草模式下土壤有机碳含量分别是自然模式的
1. 24 ～ 1. 55 和 1. 16 ～ 1. 30 倍。说明林草复合模式
可以显著增加土壤有机碳含量。
表 5 3 种模式土壤有机碳含量的季节动态及方差分析
Tab． 5 Seasonal dynamics and ANOVA of soil organic carbon content under three models g·kg － 1
模式
Model
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
冬季
Winter
AH 12. 07 ± 0. 243A 12. 73 ± 0. 231A 7. 80 ± 0. 343Aa 11. 72 ± 0. 325A
AL 9. 75 ± 0. 282B 11. 88 ± 0. 240B 7. 30 ± 0. 180Aa 10. 48 ± 0. 292B
AN 7. 72 ± 0. 290C 10. 23 ± 0. 058C 6. 09 ± 0. 325B 8. 77 ± 0. 302C
3. 3 土壤微生物量碳含量的季节动态
从春季到冬季，3 种模式土壤微生物量碳含量
季节动态均变现为“降 － 升 － 降”的变化趋势，与 3
种模式下土壤有机碳含量季节动态趋势基本相反
(图 1，2)。各种模式土壤微生物量碳含量随季节变
化规律明显，其值表现为秋季 ＞春季 ＞冬季 ＞夏季
(P ＜ 0. 05)。3 种模式在各个季节中土壤微生物量碳
含量均有极显著差异(P ＜ 0. 01)(表 6)，且在各个季
节土壤微生物量碳含量均表现为台湾桤木 +扁穗牛
鞭草模式最大，台湾桤木自然模式最小。其中台湾桤
木 +扁穗牛鞭草模式和台湾桤木 +多花黑麦草模式
下土壤微生物量碳含量分别是自然模式的 1. 50 ～
2. 95 和 1. 23 ～ 1. 80 倍。说明林草复合模式不仅可
以显著增加土壤微生物量碳的含量，而且增加的速
率超过了土壤有机碳含量的增加速率，这可能与草
本植物能迅速增加土壤中微生物数量有关。
图 2 各土层深度土壤微生物量碳含量季节动态
Fig． 2 Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon content in different soil layer of three models
表 6 3 种模式土壤微生物量碳含量的季节动态及方差分析
Tab． 6 Seasonal dynamics and ANOVA of soil microbial biomass carbon content under three models mg·kg － 1
模式
Model
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
冬季
Winter
AH 178. 23 ± 1. 97A 22. 21 ± 0. 50A 477. 34 ± 031A 126. 73 ± 1. 33A
AL 138. 51 ± 1. 95B 14. 23 ± 0. 32B 394. 56 ± 0． 28B 55. 42 ± 1. 27B
AN 80. 27 ± 0. 94C 7. 90 ± 0. 39C 319. 16 ± 0． 39C 42. 91 ± 1. 71C
03
第 7 期 何 云等: 台湾桤木林草复合模式土壤微生物量碳季节动态
3. 4 土壤微生物熵的季节动态
3 种模式土壤微生物熵随季节变化规律明显，
表现出与土壤微生物量碳含量随季节变化相同的规
律(图 2，3)，即秋季最大，夏季最小，且秋季时土壤
微生物熵显著大于其余各季节(P ＜ 0. 05)。对 3 种
模式各季节微生物熵的方差分析表明，春季 2 种人
工种植林草复合模式土壤微生物熵极显著大于自然
模式(P ＜ 0. 01)，2 种林草复合模式之间差异不显
著(P ＞ 0. 05); 在秋季时 3 种模式之间土壤微生物
熵差异均不显著(P ＞ 0. 05); 夏季和冬季，台湾桤
木 +扁穗牛鞭草模式与台湾桤木 +多花黑麦草模式
以及台湾桤木 +扁穗牛鞭草模式与台湾桤木自然模
式之间土壤微生物熵差异极显著(P ＜ 0. 01)，但台
湾桤木 +多花黑麦草模式与自然模式土壤微生物熵
差异不显著(P ＞ 0. 05)(表 7)。这可能与扁穗牛鞭
草和多花黑麦草的生长特性有关。
图 3 各土层深度土壤微生物熵的季节动态
Fig． 3 Seasonal dynamics of qSMB in different soil layer of three models
表 7 3 种模式土壤微生物熵的季节变化及方差分析
Tab． 7 Seasonal dynamics and ANOVA of qSMB under three models %
模式
Model
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
冬季
Winter
AH 1. 45 ± 0. 03Aa 0. 17 ± 0. 01A 7. 74 ± 0. 61a 1. 08 ± 0. 02A
AL 1. 40 ± 0. 03Aa 0. 12 ± 0. 05Ba 6. 51 ± 0. 41a 0. 51 ± 0. 01Ba
AN 0. 87 ± 0. 04B 0. 07 ± 0. 003Ba 6. 21 ± 0. 51a 0. 48 ± 0. 02Ba
4 结论与讨论
土壤有机碳含量和微生物量碳含量受到多种因
素的影响。土层深度是影响土壤有机碳含量和土壤
微生物量碳含量垂直分布的主要因素之一。本研究
中 3 种台湾桤木林草模式土壤有机碳和土壤微生物
量碳均随土层加深而减少，与已有研究结果相同
(Arrouays et al．，1994; 姜培坤，2005; Gobernaa et
al．，2006;张洁等，2007)。台湾桤木的 2 种林草复
合模式土壤有机碳和土壤微生物量碳含量高，且显
著高于 2007 年 9 月调查的本底值(P ＜ 0. 05)，是因
为林草模式下分布有台湾桤木细根与扁穗牛鞭草 /
黑麦草草根，草根的生长、周转迅速，可以显著提高
土壤有机碳含量，提供给土壤微生物的“源”就增加
(李贤 伟 等， 2005; 王 巧 等， 2007; 罗 正 华 等，
2008)，势必会显著提高土壤微生物量碳的含量。
但随土层深度增加，2 种林草模式土壤有机碳与微
生物量碳降低的程度显著低于台湾桤木自然模式，
说明经人工引种草本植物，使得土壤有机碳和土壤
微生物量碳的垂直分布更为有效，这主要与细根能
改善土壤环境有关，而台湾桤木 + 扁穗牛鞭草模式
与台湾桤木 +多花黑麦草间的差异则主要是由草本
的生长特征、细根深度及产量引起的(李贤伟等，
2009)。
13
林 业 科 学 49 卷
土壤有机碳和微生物量碳的季节性变化是一个
复杂的过程。本研究表明，在 3 种模式各土层里土
壤有机碳含量表现为夏季高于冬、春、秋三季，土壤
微生物量碳含量则表现为秋季 ＞春季 ＞冬季 ＞夏季
(P ＜ 0. 05)。这种趋势是由于春季到夏季气温逐渐
升高，林木和草本根系生长及新陈代谢旺盛，根系周
围大量的根系分泌物或溢泌产物、根组织的脱落物
等根产物导致春季到夏季土壤有机碳的含量不断升
高; 而夏季适宜的水热条件大幅提高了土壤微生物
活性(张崇邦等，2002)和植被、根系新陈代谢速率，
使土壤微生物的周转速率提高，能耗加快，导致活性
土壤微生物量碳蓄存积累量降低。从夏季到秋季，
一方面，由于土壤温度较高，土壤微生物活性增加，
导致土壤有机质分解加速(张金波等，2005)，土壤
有机碳含量呈现下降趋势; 另一方面，土壤微生物
生物量碳含量受干湿季变化的影响，雨季高于旱季
(吴艺雪等，2009; 张剑等，2009)。
在不同季节，2 种林草模式下土壤有机碳和微
生物量碳含量在表层和亚表层显著高于自然模式，
2 种林草复合经营模式的地表都比纯林自然模式覆
盖了更多的植被，不仅增加了地上部分凋落物的数
量，而且丰富了地下根系组成(罗正华等，2008)，促
进了土壤微生物的繁衍，增加了土壤中微生物数量，
提高了微生物的活性(彭佩钦等，2005)。
本研究表明，各种模式微生物熵的季节变化规
律表现出与土壤微生物量碳含量随季节变化相同的
规律，即秋季最大，夏季最小，且秋季时微生物熵远
大于其他各季节。除秋季外，其他各个季节土壤微
生物熵均随土层深度的增加而降低。
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(责任编辑 于静娴)
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