全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(6)：539～545
Journal of Wuhan Botanical Research
引种台湾桤木的水分生理特性
朱万泽 ，王金锡 ，薛建辉。
(1．中国科学院成都山地灾害与环境研究所，成都，610041；2．四川省林业科学研究院．成都，610081
3．南京林业大学，南京，210037)
摘 要：台湾桤木(Alnus formosana)原产台湾，是台湾地区重要的先锋造林树种和林地培肥树种。水分是限制植
物地理分布和决定植物引种能否成功的重要因子之一。采用 Li一6400光合测定系统对引种两年生台湾桤木苗木的
水分生理特性进行了研究，结果表明：(1)在整个生长期，叶片蒸腾速率 日变化均表现为宽大的单峰型曲线，以
13：00～15：00时左右蒸腾速率最高，不同部位叶片在不同生长期的峰值有所不同，属非蒸腾午休型植物。气孑L导
度 日变化有单峰型和双峰型 2种变化曲线；(2)蒸腾速率季节变化表现为单峰曲线，以 7月为最高，整个生长期叶
片 日均蒸腾速率为 3．25 mmol·m ·s一，表现出高光合、强蒸腾的生理特点；(3)水分利用效率 日变化与光合速
率日变化相似，有单峰曲线和双峰曲线2种类型，与气孑L导度的日变化有显著相关性。在整个生长期．以6月、7月
叶片水分利用效率为最低，8月为最高；(4)在影响水分利用效率季节变化的生理生态因子中，以温度、光合有效辐
射、气孔导度和相对湿度 4个因子的直接作用为最大。
关键词：台湾桤木( ．formosana)；蒸腾速率；水分利用效率；生理生态因子
中图分类号 ：Q945．17 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)06—0539—07
Water Physiological Characteristics of Introduced Alnus formosana
ZHU Wan—Ze ，WANG Jin—Xi。，XUE Jian—Hui。
(1．[nstitute of Mountain Harzard and Environment，The Chinese Academy of Sciences．Chengdu 610041，China}
2．Sichuan Academy of Forestry，Chengdu 610081，China；3．Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract：Alnus formosana，originated in Taiwan Province，is 3n important pioneer afforestation
tree in Taiwan and can fertilize forestry soil．W ater is one of the most important factors to restrict
the geographical distribution of plant and to influence introduction of tree．The water ecological
characteristics of two—years—old seedlings of introduced A． 0r 0 口 口were studied by using Li一
6400 photosynthetic system．The main results showed as follows：(1)The diurnal change of tran—
spiration rate(Tr)of leaves during the whole growth period showed a sort of wide and one—peak
curve type，and the peak value occurred at about between 1 3：OO and 1 5：OO，and leaves at different
positions had different peak value during various seasons．A．formosana is of non midday depres—
sion of transpiration．The daily change of stomatal conductance have both one—peak type curve and
two—peak type curve；(2)The seasonal change of Tr of various leaves all showed the double—peak
curve，and the maximum of Tr during the whole growth period appeared in July，and the diurnal
average Tr of leave is 3．25 mmo卜m ·s_。．This tree showed physiological characteristics of both
high photosynthesis and strong transpiration；(3) The daily change of water use efficiency
(WUE)，which was similar to that of Pn，had obvious correlation with that of conductance，and
had both the one—peak curve and the double—peak curve．The WUE of June and July were lowest
during the whole growing season，and the WUE of August highest；(4)Both the correlative ana—
lysis and the path coefficient analysis allindicated that the air temperature(T。 )or leaf tempera—
ture(Tleaf)，photosynthetic active radiation(PAR)，conductance(Cond)and the relative humidity
(RH)are the four most important direct factors to influence the seasonal changes of W UE．
收稿日期：2004．02．16，修回日期：2004·1O-07。
基金项目：国家林业局 948项目(99—4—03)资助。
作者简介：朱万泽 (1965一)。男，四川大竹人，博士，主要从事植物生理生态和森林生态研究(E．mail：wzzhu@imde．ac．cn)。
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540 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
Key words：Alnus fo,mosa,,a；Transpiration rate；Water use efficiency；Physio—ecological
factors
水分是植物生长的重要生态因子，植物的一些
主要生理过程，如蒸腾作用和光合作用都受到水分
因子的影响[1]。植物本身对水分的需要与其所在环
境的水分条件经常处于矛盾之中，植物在生长发育
过程中，既要适应水分的不足，有时还要适应水分的
过多；植物对水分条件的长期适应，表现为植物在不
同时期或不同发育阶段对水分的不同需求。近些年
来，对植物水分关系的探讨已成为植物生理生态学
研究领域的重要课题之一。植物水分利用效率是评
价植物对环境适应的综合生理生态指标，反映了植
物对水分的利用状况和抗旱性[2]。
台湾桤木 (Alnus fo,-mosa,~)为桦木科桤木属
落叶大乔木，是唯一 自然分布于台湾地区的桦木科
树种，原产台湾省，为台湾重要的先锋造林树种[3]。
台湾桤木干形通直、高大，这是区别于桤木属其它种
的重要特征之一 木材细软，纹理直，韧性好，易于加
工、成型，属二级木[4]。台湾桤木在原产地分布较为
广泛 ，适应性强，从平地到海拔 3 000 in高山均有自
然分布，常生于溪边、河谷、荒地、崩塌地形成纯林，
为优良水土保持和水源涵养树种[5 ]。台湾桤木为
非豆科菌根树种，能与固氮菌共生，固定空气中游离
的氮素，为造林上重要的培肥树种[7]。根据气候综合
因子相似理论，台湾桤木有望成为我国长江以南部
分地区极有潜力的商用阔叶造林树种之一，以及困
难地区植被恢复的重要供选树种之一L8]。水分是限
制植物地理分布和决定植物引种能否成功的重要因
子之一[9“ 。为此，作者研究了引种两年生台湾桤木
苗木在 自然环境下的蒸腾速率、水分利用效率及其
影响因子等水分生理特性，目的在于揭示台湾桤木
在不同生态环境下对水分条件的利用和适应特点，
也为引种栽培和森林培育提供理论依据。
l 材料和方法
1．1 供试材料
供试材料为栽培于四川省林科院成都沙河堡林
业试验场的两年生台湾桤木，种源来 自台湾省中部
海拔 1 200 1TI山地。试验场属亚热带湿润季风气候，
年均温 16．8℃；年降雨量 938．9 mm；其中夏季(6～
8月)降雨量占全年降雨量的 61．4 ，冬季(12～2
月)仅占全年的 2．4 ；年均空气相对湿度 82 ；全
年 El照时数为 1 259．2 h，其中生长期(4～10月)为
892．5 h，占全年的 70．88 ；全年太阳总辐射量为
88．96千卡／cm ；无霜期 312 d。试验地土壤为黄壤，
土层厚度 60～80 cm。苗木栽植密度为 1 1TI×2 1TI。
1．2 研究方法
用美国 Li—cor公司生产的 Li一6400光合测定系
统，在苗木生长期 4～10月，选取苗木中上部位枝条
上叶片进行净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)测定。
叶片按在枝条上的着生部位分为顶部(1～3)叶、中
部叶和基部(1～3)叶。同时测定的指标有：气孔导度
(Cond)，胞 间 CO 浓度 (Ci)，叶 面水 气 压亏 缺
(Vpd1)，空气温度(T Ir)，叶面温度(Tl f)，样品室相
对湿度(RH)，光照强度(PAR)等生理生态因子 。测
定时间为 4～10月每月中下旬，选择晴天从 7时至
19时，每隔 2 h测定一次，每处理重复 3次。每月测
定 3～5 d。
生理生态因子对水分利用效率的影响，采用相
关系数和通径系数分析。
2 结果与分析
2．1 蒸腾速率的日变化
根据测定结果表明，不同生长时期，台湾桤木中
部叶片蒸腾速率的典型 日变化曲线表现为宽大的单
峰型曲线(图 1)，从清晨开始，蒸腾速率由低往高渐
升，至中午达到峰值，然后持续下降，至傍晚降到最
低值。以 7月份的蒸腾速率最大，4月次之，10月最
小。4月和 10月蒸腾速率 日变化峰值均出现 在
15：o0时，分别为 3．96和 2．91 mmol·in ·s_。；
而 7月峰值出现在 13：O0时，为 9．88 mmol·in ·
s～
。 总的来说，蒸腾速率 日变化随着光照和气温的
变化而变化。
在不同月份，台湾桤木中部叶气孔导度呈不同
的 日变化(图 1)，7月的气孔导度最大，10月最小；
日变化幅度最大发生在 7月，10月的 日变幅最小，
表明气孔开度与植物生长状况有关，在生长旺盛的
夏季，气孔开度大，在生长初期和生长末期，气孔开
度明显降低；在 4月，气孔导度的日变化呈单峰曲线
型，峰值为 0．27 mmol·in ·s～，出现在 15：O0
时。在 7月和 10月，气孔导度的日变化呈双峰曲线
型，峰值出现在 9：O0时和 15：O0时，7月气孔导
度 日变化峰值分别为 0．36和 0．37 mmol·in ·
s_。；10月峰值分别为 0．26和 0．23 mmol·in ·
s_ 。
。 台湾桤木气孔导度的日变化和蒸腾速率的日变
化 趋势有所不同，7月和10月，尽管气孔导度 日变
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第 6期 朱万泽等 ：引种台湾桤木的水分生理特性 541
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7：00 9：00 ll：00l3：001 5：00l7：00l9：00
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7：00 9：0O ll：00l3：001 5：00l 7：00l9：00
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时问 Time
7：00 9：00 l l：00 l3：00 l 5：00 I7：00 l9 00
时问 Time
图 1 台湾桤木蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Cond)及相应环境因子的日变化
Fig．1 The daily change of transpiration rate (Tr)，stomatal conductance(Cond)
andenvironmental factors of Alnus_，-0，， D 口 口
化有午间降低现象，但蒸腾速率无午休现象，表明台
湾桤木属高蒸腾耗水型植物。
2．2 蒸腾速率的年变化
以每月连续 3～5个测定日，从 7；o0～19：00
每隔 2 h测定的蒸腾速率全部值的平均值，作为该
月的平均蒸腾速率(表 1)。结果表明，在生长季节，
随着植物个体生长发育状况和环境因素的变化，植
物的蒸腾强度也表现出明显的季节变化。4～5月
份，植物尚处于生长初期，生理活性较弱，且光热环
l400
l 200
l000
800
600
400
200
0
2000
l 500
l000
500
0
l200
l000
800
600
400
200
0
境相对较差，蒸腾速率较低；6～8月份，植物处于旺
盛生长阶段，此时水、热条件充沛，植物体内外潜热
交换强烈，蒸腾作用较强；9"-10月份，随着气温、光
照的降低及植物生理活性的下降，蒸腾强度逐渐降
低。从表 l可知，3个不同部位叶片蒸腾速率季节变
化是相似的，6月和 7月蒸腾速率较高，以7月叶片
蒸腾速 率为最高，其 中顶部 叶为 5．81 mmol·
m ·s_。，中部叶为 6．02 mmol·m ·s一，基部叶
为6．06mmol·m ·s一，春季和秋季蒸腾速率相
表 I 台湾桤木蒸腾速率年变化
Table 1 The annual variation of transpiration of leaves in A．fo,mosa,a (mmol·m一 ·s一
一 ． 暑．10暑T1．) < 一卜s． 暑．10暑T1．) < 杂置}凝忙 果 杂置}凝忙 果
" 如 加 ：2 m 0
— 一 卜 赠
一 _s． 暑．Io鲁暑一皇
” m 0
一 一 L 啊
一 ． 暑．10昌．) I10u
一卜s． 暑．10暑T1 I) <
杂置}凝忙 果
一 暑．Io I10u
一 暑．Io鲁 J上
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
对较低。在整个生长季节，各部位叶片 日均蒸腾速
率顶 部 叶 为 3．26 mmol·m ·s_。，中部 叶为
3．38 mmol·m ·s_。，基部叶为 3．12 mmol·m ·
s_。，差异不明显；3个部位 叶片平均蒸腾速率为
3．25 mmol·m一。·s_。。
2．3 水分利用效率的日变化
植物水分利用效率包括叶片水平上的水分利用
效率，群体水平上的水分利用效率和产量水平上水
分利用效率 3个层次L】¨。叶片水平上的水分利用效
率是单位水量通过叶片蒸腾散失时光合作用所形成
的有机物量，即净光合速率与蒸腾速率的比值，是植
物消耗水分形成干物质的基本效率，也就是水分利
用效率的理论值 。
台湾桤木叶片水分利用效率日变化见图 2。总
0
鼍 呈
较 -t
【
≥
0
Z
N-昌
较 -t
7：00 9：00 II：00 l3：00 l5：00 l7：00 l9：00
时间 Time
7 00 9：00 l1：00 13：00 l5：00 l7：00
时间 Time
图 2 台湾桤木水分利用效率 日变化
Fig．2 The diurnal variation of water using efficiency
(WUE)of different position’S leaves in A．formosana
的来说，在不同生长时期，叶片表现出不同的水分利
用效率 日变化规律。生长初期和生长末期，叶片水分
利用效率 日变化呈单峰曲线，生长初期最大的水分
利用效率出现在上午 11：OO时左右，生长末期则出
现在 13：OO时左右；而在生长中期(7月)，叶片水
分利用效率 日变化表现为双峰曲线，峰值分别出现
在上午的 9：00时左右和下午的 17：00时左右，中
午 13：OO时出现水分利用效率的降低现象，因为此
时光合作用处于“午休”状态，净光合速率降低，而蒸
腾速率却是一天中最高的，因此水分利用率很低；且
其水分利用效率明显低于生长末期和生长初期。不
同部位叶片水分利用效率大小为中部叶>顶部叶>
基部叶。
2．4 水分利用效率的季节变化
以每月 3～5个测定日每时水分利用效率的平
均值作为当月水分利用效率，绘制水分利用效率季
节变化曲线(图 3)。从图 3可以看出，在整个生长季
节，叶片水分利用效率变化曲线呈“M”型，一年中有
2个高峰，第一个峰值出现在 6月，第二个出现在 8
月。4～6月水分利用效率逐渐上升，8～10月则逐渐
下降。全年以8月水分利用效率为最高，其中顶部叶
为 0．002 62 t~mol CO2／vmol H2O，中 部 叶 为
0．003 20 v-mol CO2／v-mol H2O，基部 叶为 0．002 09
v-mol CO ／v-mol H。O，这与 8月份叶片光合速率较
高有关。而在 7月份，由于温度高，且处于降雨季节，
尽管光合作用仍较强，但蒸腾作用亦是全年最高的，
图 3 台湾桤木叶片水分利用效率季节变化
Fig．3 The seasonal change of water use efficiency of
leaves in A．fo??r／OSarla
因而水分利用效率为整个生长季节最低的，7月份
顶部叶水分利用效率为 0．001 15 v-mol CO ／v-mol
H2O，中部叶为 0．001 77 v-mol CO2／v-mol H2O，基部
叶为 0．001 O1 v-mol CO2／v-mol H2O。从整个生长季
节来看，顶部叶平均水分利用效率为 0．001 62 v-mol
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第 6期 朱万泽等：引种台湾桤木的水分生理特性
cO2／~mol H20，中部叶为0．002 05 mol CO2／vmol
H2O，基部叶为 0．001 21 mol C02／~mol H20，中部
叶水分利用效率明显高于顶部叶和基部叶，分别是
顶部叶和基部叶的 126．52 和 169．23 ，说明中部
叶是台湾桤木生命活动中物质生产的功能叶。
2．5 影响水分利用效率的生理生态因子分析
影响植物水分利用效率的因子很多，大致可分
为两类：一类是植物生长的环境因子，包括空气温
度、相对湿度、太阳辐射、风速、土壤含水量等；二类
是植物本身的生理因子，包括气孑L、水分供应、叶温、
光合强度、蒸腾强度等[】 ，这些因子又相互影响，错
综复杂。本文采用相关系数分析和通径系数分析方
法，利用在整个生长季节，与净光合速率和蒸腾速率
13变化同步测定的Cond、Ci、Vpdl、T i 、TIeaf、RH和
PAR等生理生态指标，分不同叶片部位，综合探讨
影响水分利用效率变化的主要生理生态因子。相关
系数分析 (表 2)表明，叶片水分利用效率与温度因
子(T出和 TIeaf)，水分因子 (Vpdl、RH)、光照因子
(PAR)和cO 因子(ci)的相关程度是较高的，不同
部位叶片有所不同，顶部叶水分利用效率与 PAR
达到极显著正相关，与 ci呈极显著负相关；中部叶
与Ci、Vpdl、T 和 TIeaf呈极显著负相关，与 RH达到
显著正相关；基部叶水分利用效率与 RH达到极显
著正相关，与Vpdl和 T 呈极显著负相关，与 T 呈
显著正相关。再从通径系数分析(表 3)来看，对顶部
叶，水分利用效率直接作用最强的因子是空气温度，
依次为气孔导度、空气相对湿度和叶面温度；就中部
叶而言，直接作用强弱的因子依次为空气温度、叶面
表 2 台湾桤木水分利用效率与生理生态因子的相关系数
Table 2 Correlation coefficient between water use efficiency and its phsio—ecological factors in A．formosana
*为显著相关，**为极显著相关。
* Represenrts obvious relative leve1． ** Represents the most relative leve
表 3 台湾桤木水分利用效率与生理生态因子的通径系数分析
Table 3 Path coefficient analysis between water using efficiency and its main physio—ecological factors in A．Yor,~o,a．a
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
温度、光合有效辐射和空气相对湿度；而基部叶直接
作用大小顺序为：空气温度、气孔导度、叶面温度和
空气相对湿度。总的来讲，温度、光照、气孔导度和相
对湿度是影响台湾桤木叶片水分利用效率的四大直
接作用因子。光合有效辐射、气孔导度和胞间 CO。
浓度对叶片水分利用效率的间接作用均是通过控制
空气温度和叶片温度来发挥的。
3 结论与讨论
自然条件下，台湾桤木蒸腾速率 El变化表现为
单峰曲线，其峰值出现时间与 PAR、T- 和 T出基本
上保持一致，峰值大小随生长时期而不同，因叶片部
位而变化。根据董学军等按植物蒸腾速率的日变化
规律及叶片水分平衡的差异，将旱生植物水生态类
型分为非蒸腾午休型、轻蒸腾午休型和强蒸腾午休
型等三大类型[13-15]，台湾桤木属于非蒸腾午休型植
物，这类植物大多生长在土壤湿度较大的环境，对水
分条件要求较高，蒸腾速率日变化曲线为宽大、单峰
型，旱抑、新疆杨、合作杨、沙柳和沙棘等亦属于这类
植物。
气孔导度 日变化与蒸腾速率 日变化有所不同，
在生长中期(7月)和生长末期(10月)为双峰曲线，
表现出气孑L导度的午间降低现象，而蒸腾速率 日变
化在整个生长季节均无午间降低现象。台湾桤木属
高光合、强蒸腾型植物。许多研究表明[16-18]，叶片气
孔导度与蒸腾速率具有显著的相关关系。一方面气
孔导度大，CO 容易进入叶片进行光合作用；另一方
面，伴随气体交换而进行的蒸腾作用对植物的高温
适应具有积极意义，即在自然条件下，气温随光照强
度而上升，此时，如叶片在水分充足的条件下，气孔
导度亦同时增加，可促进 CO 进入叶片中进行光合
作用，但温度升高亦将使呼吸消耗呈几何级数据增
加，因此高温不利于植物的生长。然而在高温的环境
下，一些植物能藉旺盛的蒸腾作用以冷却叶片，使叶
片维持在生理活动的正常温度范围内，保证光合作
用的正常进行，并减少呼吸的消耗，提高生产力，这
是植物对高温环境的重要适应机制。据报道，台湾桤
木气孔导度高，光合作用强，具有这种广泛型的适应
机制[1 。在我们的研究中，也同样证明了这一点，在
7月，光照和气温都是全年最高的，但台湾桤木仍保
持较高的光合速率[8]。Cowan认为，植物对环境的
适应使得水分利用效率达到最高 ，即气孔的开度在
植物得到 CO 和失去水分的调节中符合最优控制
原则[2。。在有利于CO。同化时，气孔导度增加；在有
利于蒸腾作用时，气孔导度减小，使叶片在一天中以
有限的水分散失来获得最大的 CO。同化量。台湾桤
木光合速率 引、蒸腾速率 。 和水分利用效率与其叶
片气孔导度的高度相关性，说明了气孔导度调节在
台湾桤木对环境的适应性 中发挥着极其重要的作
用。
在 7月，台湾桤 木具有 较大 的 日均蒸 腾速
率，顶部叶 为 5．81 mmol·m ·s_。，中 部 叶 为
6．024 mmol·m ·s_。，基部叶为 6．06 mmol·m ·
s_。，春季、秋季蒸腾速率相对较低。在生长季，各部
位叶片日均蒸腾速率为：中部叶(3．38 mmol·m ·
s )>顶部 叶 (3．26 mmol·m ·s )>基 部 叶
(3．12 mmol·m ·s )，比四JI桤木略低【2l_。
水分利用效率 日变化与光合速率 日变化相似，
有单峰曲线和双峰曲线两种类型。在整个生长期，以
6月、7月水分利用效率为最低，平均水分利用率为：
中部叶(0．002 05 mol CO2／Fmol H2O)>顶部叶
(0．001 62 #mol CO2／／~mol H2O)> 基 部 叶
(0．001 21#mol CO2／#mol H2O)，略低于四川I桤木
水分利用效率[2妇；以 8月叶片水分利用效率为最
高。温度、光照、气孔导度和相对湿度是影响台湾桤
木叶片水分利用效率的四大直接作用因子。
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