全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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费约果茎解剖结构与插条不定根的形成!
张B猛&!$B王B丹&B汤浩茹$B任少雄&B刘仁道&
"&2西南科技大学生命科学与工程学院B绵阳 "$&%&%# $2四川农业大学林学园艺学院B雅安 "$G%&!$
关键词’B费约果# 茎# 扦插# 不定根# 解剖学
中图分类号! ’#$J2&J$BBB文献标识码!-BBB文章编号!&%%& H#!II"$%&%#%# H%&IJ H%G
收稿日期’ $%%C H%$ H%&# 修回日期’ $%&% H%! H%$%
基金项目’ 四川省科技厅国际合作及培训项目"$%%#6&$ H%%!$ &西南科技大学研究基金项目"%C;Z#&%I$ %
!汤浩茹为通讯作者%
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BB费约果"*’%6(/ #’;(X%/"/$是桃金娘科多年生亚
热带常绿灌木!原产于巴西东南部和乌拉圭!因其果
实香味类似凤梨"4"/"/#-(.(#&#$!又名凤梨番石榴
",=07? ’$/;5!$%%$$% 费约果在新西兰&美国&法国&
西班牙&俄罗斯&澳大利亚&日本等国有栽培!我国江
苏&上海&四川&浙江等南方地区也有一定规模的种
植% 费约果作为一种集观赏&食用与药用为一体的
新兴果树!在食品&药品&化妆品等领域具有广阔的
应用前景 "+DWD@=9>D! $%%&# 6D7TP’$/;5! &C#%#
b01E@A9W ’$/;5! &CC&$% 在四川省外国专家局引智项
目资助下!$%%! 年!西南科技大学王丹教授从新西
兰引进少量费约果苗木后!对其在四川地区的适应
性以及综合性状进行了初步研究!认为费约果能够
适应四川地区气候!并能保持其优良的食用与观赏
特性!是一种极具发展潜力的食用兼观赏的树种
"王丹等! $%%#$%
费约果繁殖可通过实生繁殖和扦插繁殖 $ 种方
式% 实生繁殖比较容易!但性状变异较大!难以保持
费约果的优良性状!不宜在生产上采用% 扦插繁殖
能保持原有的性状且简便易行!是生产中广为应用
的繁殖技术% 然而!在扦插繁殖过程中往往会遇到
生根困难 的问题 "Y9O4E97ET0’$/;5! &CCG $% 如
何加快费约果苗木的繁殖速度!从而满足生产对其
苗木的需求是当前迫切需要解决的问题% 目前对费
约果生根困难的原因在解剖学上的研究未见报道!
本研究从费约果茎解剖结构与其生根特性的关系和
不定根发生&发育的形态解剖学入手!阐述根系在发
生发育过程中的变化机制!为探明费约果扦插生根
机制和广泛推广费约果的种植奠定理论和技术
基础%
林 业 科 学 !" 卷B
CE材料与方法
$%%# 年 G 月 $% 日&" 月 $% 日从不同树龄"&!$!
J!! 年生$费约果采集当年生健壮&无病虫的半木质
化枝"@E>9<=D7T U7DAR=!’L$! &% 月 $% 日采集木质
化枝"=D7T U7DAR=!6L$!所采插条于西南科技大学
设施农业实验室进行扦插试验% 插条长度 I ‘&%
R>!保留 $ ‘J 个节位!上端留两半叶!上切口平剪!
下切口"插条形态学下端$距叶柄 %2$ R>处斜剪%
选用 & %%% >O+.H&的 )L-作为促根剂速蘸 &% @!扦
插基质为珍珠岩% 采用随机区组试验设计!J% 枝插
条为 & 个处理!重复 J 次% 插后 !% 天移栽时!调查
各处理的平均生根率%
扦插前留取不同树龄母树的枝条!用以比较研
究插条的解剖结构与其生根特性的关系% 以 " 月
$% 日扦插的 & 年生母树半木质化枝插条为试材!研
究费约果插条不定根的发生&发育过程!扦插时随机
取 G 枝插条!以后每隔 G 天取样 & 次!直至插条产生
不定根% 观察插条的外部形态!并从插条基部切取
& ‘$ R>茎段!用 Y--固定液固定保存!乙醇 H甘油
软化 & 周!采用常规石蜡切片法制片 "李正理!
&CI# $! 切 片 厚 度 &% !># 番 红 H固 绿 染 色!
d.Q[^ X’ HK[LG 型显微镜观察并拍照%
FE结果与分析
$2&B不同扦插时期#不同树龄的费约果插条生根情
况B不同扦插时期&不同树龄费约果插条的生根结
果表明!插条生根具有明显的年龄效应!其生根能力
与插条的生理成熟度和扦插时期密切相关% 从表 &
可以看出!扦插时期对生根率有较大影响!" 月 $%
日扦插生根情况最好!以半木质化枝扦插效果优于
木质化枝% 随着母树年龄增长!半木质化枝和木质
化枝插条生根率明显下降% & 年生母树的插条生根
率最高!木质化枝和半木质化枝的生根率分别为
!$2J_和 #"2%_!! 年生母树插条的生根率最低!分
别为 $%2%_和 "#2I_%
表 CE费约果插条生根情况
:$?GCEP44"%12 /"$"./4&L’%64$ @.""%12/
扦插日期 (4:9AOTD:E 枝类 L7DAR= :P?E
生根率 j00:9AO7D:Ek_
& 年生 &$%%# H%G H$% 半木质化枝 ’L #%2GD "G2ID "&2&D G&2&U
$%%# H%" H$% 半木质化枝 ’L #"2%D "C2&D "I2&D "#2ID
$%%# H&% H$% 木质化枝 6L !$2JU J!2IU J&2IU $%2%R
BB
$2$B费约果茎的解剖结构B对 & 年生母树 " 月 $%
日扦插前未作任何处理的半木质化枝插条横切面进
行观察!从外至内依次由周皮"含表皮残体$&皮层&
次生维管组织 J 部分组成"图版& H&$% 周皮以内
是皮层!该层细胞排列较疏松!细胞间有较大的空
隙!细胞呈圆形!含有大量可见的结晶体% 皮层内为
维管组织系统!由韧皮部&维管形成层&木质部&维管
射线和髓部组成% 韧皮部外侧有数层厚壁细胞!排
列成较为连续的环状% 从茎的横切面上看!未发现
潜伏根原基存在!说明在母株的正常生长过程中没
有产生根原基%
&$ 不同树龄母树枝条解剖结构与插条生根的
关系B对 " 月 $% 日采自 &!$!J!! 年生费约果母树
的当年生半木质化枝茎横切面"图版& H&!J!G!#$
观察比较并测量"表 $$!可以看出!不同树龄母树半
木质化枝茎解剖结构以及表皮&皮层&韧皮部&木质
部&髓半径的相对宽度和射线宽度等没有明显差异!
形成层分生组织细胞层数都是 ! ‘G 层% 对采自 &!
$!J!! 年生费约果母树的当年生木质化枝茎横切面
"图版& H$!!!"!I$观察比较并测量!随着母树年
龄的增大!木质化枝茎构造与半木质化枝构造没有
发生明显的变化!形成层分生组织细胞层数也是
! ‘G层% 因此!从解剖学的角度看!随着费约果母树
年龄的增大!其插条的生根能力不存在差异!
费约果插条生根表现出的年龄效应是其他因素影响
所致%
$$ 同龄母树半木质化枝和木质化枝茎解剖结
构与插条生根的关系B对 & 年生费约果母树当年生
半木质化枝和木质化枝茎结构进行比较发现!两者
茎的组成部分没有变化!都是由周皮&皮层和维管系
统三大部分组成!但各组成部分之间有着显著的差
别"图版& H&!$$!从表 $ 可以看出’ 在整个切面
上!表皮&木质部和韧皮部所占比例半木质化枝小于
木质化枝!皮层所占比例半木质化枝大于木质化枝#
髓在切面上占的比例半木质化枝大于木质化枝# 射
线宽度半木质化枝大于木质化枝# 半木质化枝厚壁
组织细胞稀疏且不连续!木质化枝厚壁组织细胞致
密且连续% 由于半木质化枝和木质化枝茎结构存在
以上差异!可以推测半木质化枝插条较木质化枝插
条生根能力强!因为木质化枝的表皮较半木质化枝
!I&
B第 # 期 张B猛等’ 费约果茎解剖结构与插条不定根的形成
厚!可能阻碍插条的不定根向外生长发育# 木质化
枝木质部所占比例较半木质化枝大!可塑性小!因而
木质化枝分化能力较弱# 木质化枝的厚壁组织细胞
致密且连续!根原基突破厚壁组织困难!生根不易#
半木质化枝的髓部大&射线宽!调节水分和营养物质
的能力较强!有利于新根的形成%
表 FE费约果茎解剖结构!
:$?GFE)1$"40%@$-/"#.@".#’4&L’%64$ /"’0/
解剖结构
-AD:0>9RD1@:74R:47E
& 年生 &半木质
化枝 ’L
木质化
枝 6L
半木质
化枝 ’L
木质化
枝 6L
半木质
化枝 ’L
木质化
枝 6L
半木质
化枝 ’L
木质化
枝 6L
茎半径 ’jk!>
表皮厚度 *,k!>
表皮k茎半径 *,k’jk_
皮层厚度 (,k!>
皮层k茎半径 (,k’jk_
韧皮部厚度 ,^k!>
韧皮部k茎半径 ,^k’jk_
木质部厚度 g,k!>
木质部k茎半径 g,k’jk_
木质部k韧皮部 g,k^,k_
髓半径 j^k!>
髓半径k茎半径 j^k’jk_
射线宽度 j^ck!>
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部厚度 gP1E>:=9RWAE@@# j^’ 髓半径 9^:= 7DT94@# j^c’ 射线宽度 9^:= 7DPF9T:=5
$2JB费约果插条生根的解剖学观察B" 月 $% 日扦
插的 & 年生费约果半木质化枝插条在扦插后 $% 天
左右!形成层与髓射线细胞交叉处的薄壁细胞恢复
分生能力!细胞质变浓!液泡缩小!细胞排列紧密!分
裂形成一团细胞核较大&排列紧密并与周围细胞有
明显区别的薄壁细胞团% 这团薄壁细胞是从其先端
"向着皮层的一端$不断分裂!并朝着根发端细胞发
育方向伸展!分化出几个细胞核较大&细胞质较浓&
染成红色的根原基位点细胞% 根原基位点细胞及其
附近形成层细胞染色较深!表现出强烈的分裂能力!
逐渐形成体积较小&染色较深的一群分生细胞!构成
分生组织团块"图版& HC$%
分生组织细胞继续进行平周和垂周分裂!与根
原基相连的&形成层周围的细胞分化较快!形成楔形
的不定根原基% 根原基沿着韧皮射线伸展方向发
展!进入皮层"图版& H&%$% 突破周皮时!不定根
内部已出现明显的分层!维管系统分化完成!形成具
有根冠&分生区及伸长区的根"图版& H&&$% 随着
不定根的不断生长发育!其颜色除根尖为白色外!其
于部分逐渐变为褐色!且具有韧性!此时适宜移栽
"图版& H&$$%
扦插 $% 天后!插条基部形成愈伤组织!通过大
量的观察!未见通过愈伤组织生出新根%
JB结论与讨论
J2&B扦插时期与生根的关系B半木质化枝扦插较
木质化枝扦插生根率高!不同扦插时期费约果半木
质化枝插条的生根能力差异明显% 在扦插环境条件
得到保证的基础上!结合本试验研究结果!费约果在
" 月中旬左右采用半木质化枝扦插!适宜的扦插期
约 & 个月% 费约果随扦插时期的不同而引起的插条
生根能力的差异!除与插条解剖结构有关外!可能还
与插条内部激素水平和营养物质含量随生长周期而
变化有密切关系% 费约果扦插的最适时期!是以一
定的生理状态为依据!而不是固定不变的日期!时期
不同!生根情况也不同%
J2$B茎的解剖结构与不定根形成的关系B费约果不
定根的产生!必须有根原细胞的存在!在适宜的环境
条件下!根原细胞分裂形成根原基!当根原基形成后!
必须穿过韧皮部!突破皮层与韧皮部之间的较连续的
环状厚壁组织到达皮层!最终伸出体外!形成不定根%
费约果茎的解剖结构显示!次生韧皮部具有 J ‘! 层
韧皮纤维细胞!细胞层数较多!且在次生结构中呈环
状连续排列% 王涛"&CIC$研究表明!在没有环状厚壁
组织或厚壁组织不连续时!不定根的发生较容易!反
之!若厚壁组织呈环状或多层则生根困难% 刘卫东等
"&CC#$在桃金娘科桉树":&-/;8@$&#@??5$上的研究表
GI&
林 业 科 学 !" 卷B
明!直杆桉":&-/;8@$&#./%>’"%$插条生根困难可能与
插条皮层内存在环状厚壁组织及幼枝中缺乏潜在根
原基有关% 易咏梅等"$%%%$的研究结果也证明!珙桐
"U/=%>%/ %"=(;&-+/$/$扦插生根困难与其茎的韧皮部
存在一圈环状连续排列的厚壁细胞及插条内无原生
根原基有关% 王中英等 " &CI" $ 指出!葡萄 "R%$%#
=%"%)’+/$枝条中并无根原基!但其扦插容易生根!是其
皮层薄&髓部大所决定的!植物枝条扦插由根原基&愈
伤组织分化产生新根!枝条解剖结构也与扦插生根有
密切关系% 可见!费约果茎靠近韧皮部的皮层中的数
层厚壁细胞是导致费约果扦插生根困难的主要原因
之一% 因此!费约果插条生根需时较长"约 JG 天$可
能与此有一定的关系%
J2JB插条年龄与生根的关系B插条的生根能力是
随着母树年龄的增长而降低的!在一般情况下母树
年龄越大!植物插条生根就越困难!而母树年龄越小
则生根越容易% 插条年龄对生根的影响显著!一般
以当年生枝的再生能力为最强!这是因为嫩枝插条
内源生长素含量高&细胞分生能力旺盛!促进了不定
根的 形成% ,D77DO0" $%%G $ 等 对 大 叶 冬 青 "!;’I
@/+/7&/+%’"#%#$嫩枝扦插的研究表明!来源于 J 年生
母树插条的生根率显著高于 $% 年生母树插条的生
根率"Na%2%G$% 即使母树年龄差别很小!但其插
条生根率可能存在较大差别!敖红等"$%%$$的研究
结果表明!长白落叶松" E/+%I(;7’"#%#$$ 年生母树硬
枝插条生根率"C"2#_$显著高于其 J 年生母树的
插条生根率"GC2&_$# 沈海龙等"$%%G$指出!水曲
柳"*+/I%"&#./">#1&+%-/$& 年生实生苗插条平均生
根率为 IJ2%_!$ 年生为 &%2G_!J 年生以上几乎不
能生根% 金庆等"$%%"$研究认为!随着母树年龄的
增加!其插条生根率呈下降趋势% 然而!王军辉
"$%%"# $%%#$的研究表明!也有一些插条生根率受
母树年龄影响较小或在特定年龄时生根较好的报
道!这表明母树年龄效应在某些个别树种!尤其是难
生根树种中并不是影响其插条生根的主导因子% 本
研究中!随着费约果母树年龄的增大!其插条的生根
能力不存在差异!插条生根表现出的年龄效应是其
他因素影响所致!与王军辉的研究结果一致%
J2!B费约果生根类型B一般插条不定根根原基按
形成的时间分为潜伏根原基和诱导根原基 "刘勇
等!&CC#$% 潜伏根原始体多产生于维管系统内的
韧皮组织&形成层或髓射线中!诱生根原始体是在扦
插后才形成的!扦插前不存在根原基% 许晓岗等
"$%%" $ 在 海 棠 果 "T/;&#@+&"%)(;%/ $& 王 清 民 等
"$%%"$在核桃 "V&7;/"#+’7%/$上的扦插结果表明’
两者为诱生根原基!初生射线与维管形成层交汇处
细胞诱生根原基# 刘云强等 "$%%!$研究证实糠椴
"0%;%/ ./">#1&+%-/$的诱生根原基产生于维管形成
层&愈伤组织# 蒙椴"0%;%/ .("7(;%-/$的诱生根原基
产生于髓射线与皮层交界处&维管形成层&愈伤组
织% 张晓平等 " $%%! $在杂种鹅掌楸 " E%+%(>’">+("
-1%"’"#’]EA$&;%@%)’+/$上的研究表明!不定根原基
起源于维管形成层区% 郭素娟等"$%%!$研究表明!
白皮松"N%"&#P&"7’/"/$诱导根原始体!产生于维管
形成层&韧皮组织与髓射线的交叉区域% 本研究中!
当年生费约果插条的茎中未发现潜伏的根原始体!
且不定根是由扦插后形成的诱生根原基发育而来!
因此!费约果插条的生根类型为诱导生根型% 通过
解剖观察!半木质化枝插条的根原基主要发生在维
管形成层与髓射线交叉部位的薄壁细胞% 解剖学观
察发现!环状厚壁组织结构紧密!且多呈环状连续排
列!这是费约果插条不易生根的原因之一%
参 考 文 献
敖B红! 王B昆!冯玉龙5$%%$2长白落叶松插条的内源激素水平及
其与扦插生根的关系5植物研究! $$"$$ ’ &C% H&CG2
郭素娟!凌宏勤!李凤兰5$%%!2白皮松扦插生根的生理生化基础的
研究5北京林业大学学报!$""J$ ’ !J H!#2
金B庆!秦B峰!储德裕!等5$%%"2杂种马褂木扦插繁殖技术的研
究5林业科学研究!&C"J$ ’ J#% HJ#G2
李正理5植物制片技术5&CI#2北京’科学出版社! &$C H&JI2
刘B勇! 肖德兴! 黄长干! 等5&CC#2板栗嫩枝扦插生根解剖学特征
研究5园艺学报! $!"&$ ’ I H&$2
刘卫东! 万朝琨! 饶龙兵! 等5&CC#2桉树扦插生根的解剖学研究5
中南林学院学报! &#"!$ ’ J$ HJ"2
刘云强!杨建民!彭伟秀!等5$%%!2两种椴树嫩枝扦插生根的解剖学
研究5河北农业大学学报!$#"!$ ’ JJ HJ#2
沈海龙!赵B霞!邢朝斌!等5$%%G2水曲柳扦插繁殖影响因子的分
析5东北林业大学学报! JJ"J$ ’ G H"2
王B丹! 刘仁道! 任少雄5$%%#2食用&观赏兼用果树新种类费约果
引种的气候适应性分析5中国南方果树! J"""$ ’ JC H!&2
王B涛5植物扦插繁殖技术5&CIC2北京’ 北京科学技术出版社! G#
HGI2
王军辉!张建国!张守攻!等5$%%"2青海云杉硬枝扦插的激索&年龄
和位置效应研究5西北农林科技大学学报’ 自然科学版!J!"#$ ’
"G H#&2
王军辉!张建国!张守攻!等5$%%#2几种因素对青海云杉扦插繁殖生
根的影响5南京林业大学学报’ 自然科学版!J&"&$ ’ G& HG!2
王清民!彭伟秀!吕保聚!等5$%%"2核桃试管不定根的组织学研究5
西北植物学报!$""!$ ’ #&C H#$!2
王中英! 解思敏! 杨佩芳! 等5&CI"2葡萄的组织解剖构造研究5果
树科学! J"!$ ’ $" H$I2
许晓岗!汤庚国!童丽丽5$%%"2海棠果插条扦插生根过程解剖学观
察5南京林业大学学报’ 自然科学版!J%"!$ ’ ## HI%2
易咏梅! 罗世家! 李B鑫! 等5$%%%2珙桐茎的解剖构造及愈伤组织
"I&
B第 # 期 张B猛等’ 费约果茎解剖结构与插条不定根的形成
形成的研究5湖北民族学院学报! &I"J$ ’ ! H"2
张晓平!方炎明!黄绍辉5$%%!2杂种鹅掌楸扦插生根过程中内源激
素的变化5南京林业大学学报’ 自然科学版!$I"J$ ’ #C HI$2
Y9O4E97ET0’ .L! bE7@:EA *! ’R=4R= [c5&CCG2*SER:@0SU1DAR=9AO
DAT 0S9AT01U4:P79RDR9T ")L-$ 9A :=E700:9AO0S*’%6(/ #’;(X%/"/A
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!责任编辑B郭广荣"
更BB正
本刊 $%&% 年第 G 期发表的文章(西部退耕还林工程可持续发展能力评价---以云南省鹤庆县&贵州省
织金县和四川省朝天区为例)"作者’ 支玲!杨明!卿向阳!徐慧丽!刘燕!赵玉涛$表 G 有误!特更正如下’
表 VE鹤庆县&织金县&朝天区各指标变量汇总!
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能力层
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指标
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指标变量
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鹤庆县 6Eh9AOR04A:P 织金县 M=9V9A R04A:P
朝天区
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环境系统支持能力
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经济系统支持能力
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社会系统支持能力
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智力系统支持能力
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