全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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/012 !"，+02 #
345，$ % & %
欧美杨 &%6 杨苗人工倾斜树干应拉木形成特征
及其解剖特性!
刘亚梅7 刘盛全
（安徽农业大学林学与园林学院 7 合肥 $8%%8"）
摘 7 要：7 以 "% 株 & 年生的欧美杨 &%6 杨幼苗为研究对象，在生长季节开展人工倾斜树干试验，将幼苗分成 # 组
（每组 &$ 株）后倾斜成不同的角度（%9， ，8%9，!#9和 "%9），苗木生长 ! 个月后在次生木质部取样，观测横切面宏
观和微观特征，分应拉区和对应区对其解剖特性进行测定分析。结果表明：&）随着倾斜角度的增加，横截面轮廓
由圆形向椭圆形转变，年轮偏宽及起毛区域比例也随着角度增加而增大，方差分析表明不同倾斜角度对年轮偏宽
及起毛区域比例影响显著；$）应拉木横切面双染色后随倾斜角度的增加导管数目减少，直径增加，胶质层厚度和
区域增大，细胞腔表面由平整变为袖套状起伏，其形状由规则变为不规则；8）纤维长度、宽度和双壁厚随角度增加
呈波动变化，应拉区比对应区纤维长度短，双壁厚厚，纤维宽度不同区域无明显变化模式，方差分析表明倾斜角度
对纤维长度、宽度和双壁厚影响不显著，不同单株和区域对其影响显著；!）组织比量随倾斜角度的增加，应拉区胶
质纤维比量增加明显，其他比量变化不明显，方差分析表明倾斜角度对应拉木组织比量影响不显著，不同单株和区
域对其影响显著。
关键词：7 欧美杨 &%6 杨；苗木；人工倾斜；应拉木；解剖特性
中图分类号：’6:&2 &7 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& ; 6!::（$%&%）%# ; %&88 ; %:
收稿日期：$%%< ; %6 ; %"。
基金项目：国家自然科学基金（8%"6&"!&）。
!刘盛全为通讯作者。
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K4@L1AK SAIA O011AOGAJ MI0@ KAO0CJ4I5 F51A@ GBIAA @0CGBK 14GAI，4CJ GBAC 4C4G0@=O41 OB4I4OGAI=KG=OK 0M S00J SB=OB
KAL4I4GAJ 4K GACK=0C S00J 4IA4（,T）4CJ 0LL0K=GA S00J 4IA4（UT）SAIA 4C415VAJ，GBA M0110S=CD O0CO1>K=0CK SAIA JI4SC：
&）-10CD S=GB GBA =COIA4KA 0M =CO1=CAJ 4CD1AK，GBA AOOACGI=O 4CJ S00115 4IA4 LI0L0IG=0C WAO4@A 0WP=0>K，GBA KB4LA 0M OI0KK
KAOG=0C OB4CDAJ MI0@ I0>CJ G0 A11=LK0=J41，GBA AOOACGI=O DI0SGB 4CJ S00115 4IA4 LAIOACG WAO4@A W=DDAIQ ,BA -+U/-
IAK>1GK IAPA41AJ GB4G GBAIA SAIA K=DC=M=O4CG AMMAOGK 0M =CO1=CAJ 4CD1A 0C AOOACGI=O 4CJ S00115 LI0L0IG=0CQ $）(B4I4OGAI=KG=OK 0M
OI0KK KAOG=0C P=AS 0M GACK=0C S00J SAIA：GBA C>@WAI 0M PAKKA1K JAOIA4KAJ 4CJ GBA J=4@AGAI 0M PAKKA1K =COIA4KAJ 410CD S=GB
GBA =COIA4KA 0M =CO1=CAJ 4CD1A，GBA GB=OXCAKK 4CJ C>@WAI 0M DA14G=C0>K =COIA4KAJ；GBA K>IM4OA 0M 1>@AC WAO4@A S4P5 4CJ
GBA KB4LA 0M 1>@AC WAO4@A =IIAD>14IQ 8）Y=WAI 1ACDGB，S=JGB 4CJ J0>W1A S411 GB=OXCAKK M1>OG>4GAJ S=GB GBA =COIA4KA 0M
=CO1=CAJ 4CD1A，GBA M=WAI 1ACDGB 0M ,T SAIA KB0IGAI GB4C GB4G 0M UT，GBA J0>W1A S411 GB=OXCAKK 0M ,T SAIA GB=OXAI GB4C
GB4G 0M UT，,BA S=JGB J=JC’G LIAKACG J=MMAIACG WAGSAAC ,T 4CJ UTQ ,BA -+U/- IAK>1GK IAPA41AJ GB4G GBAIA SAIAC’G
K=DC=M=O4CG AMMAOGK 0M =CO1=CAJ 4CD1A 0C M=WAI 1ACDGB；S=JGB 4CJ J0>W1A S411 GB=OXCAKK，W>G GBAIA SAIA K=DC=M=O4CG AMMAOGK 0M
GIAA 4CJ 4IA4 0C M=WAI 1ACDGB，S=JGB 4CJ J0>W1A S411 GB=OXCAKKQ !）ZHM=WAI LI0L0IG=0C 0M ,T =COIA4KAJ S=GB =CO1=CAJ 4CD1A，
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AMMAOGK 0M =CO1=CAJ 4CD1A 0C G=KK>A LI0L0IG=0CK；GBAIA SAIA K=DC=M=O4CG AMMAOGK 0M GIAA 4CJ 4IA4 0C G=KK>A LI0L0IG=0CKQ
F/E G"#)0：7 L0L14I O10CA )H&%6；KAAJ1=CD；4IG=M=O=41 =CO1=C4G=0C；GACK=0C S00J；4C4G0@=O41 OB4I4OGAI=KG=OK
林 业 科 学 !" 卷 #
# # 随着世界森林资源结构由天然林向人工林转
变，探讨人工林主要树种木材性质和缺陷、提高产品
质量和木材利用率是世界各国共同关注的研究课
题。在这些主要人工林树种木材缺陷中，应力木
（ $%&’()*+ ,**-），包 括 针 叶 树 材 上 的 应 压 木
（ ’*./$%00)*+ ,**-）和阔叶树材上的应拉木（ (%+0)*+
,**-），和幼龄材（ 123%+)4% ,**-）一样，一直被国际
木材学界公认为是影响木材品质和加工利用的主要
问题之一（5&+06)+ !" #$7，89:;；<*=%4，89:9；尹思慈，
8998；李坚，899>；?6)=2&( !" #$%，@;;8；A*2$%B !" #$7，
@;;8）。
应力木是树木中的非正常木材组织，通常是指
在外力作用下而形成的弯曲树干或树枝试图恢复到
它原来位置，从而形成了解剖和物理力学性质明显
不同的木材（ CDED F*..)((%%，89:9）。应力木不仅
出现在倾斜、弯曲和偏冠的树木中，而且大量出现在
人工林速生树种的垂直树干中，特别是在速生杨树
上（柴修武，899@；鲍甫成等，899G，F6&H%I !" #$7，
@;;@；J2%44% !" #$7，@;;"；@;;G），严重制约优质人工
林的培育和木材的合理加工利用，造成了大量的经
济损失（K2L%0，89">；尹思慈，8998；M&$+%(( !" #$7，
@;;N），尽管国内外对此有不同程度认识和研究，但
由于受重视程度不够和研究材料、方法、手段的限
制，至今对应力木形成过程仍不清楚，对应力木形成
过程中生长应力和细观构造演化规律缺乏了解，特
别是采用人工倾斜树干来研究应力木形成过程在我
国还没有开展。
本文以欧美杨 8;G 杨（ &’()$)* O !)+#,!+-.#/#
’37“G! P G"”）为研究对象，在相同环境和立地条件
下，先在春季通过营养盆培育杨树苗木，再在生长旺
盛时期人工控制树干的倾斜角度，利用切片和细观
构造图像处理技术，跟踪测定不同倾斜角度下杨树
应拉木的细观构造，分析不同倾斜角度对应拉木特
征和解剖特性的影响程度，以期揭示杨树人工倾斜
树干应拉木的形成规律。由于人工林杨树极易形成
应拉木，本文以 ; Q ";R每 8>R递增的 > 组不同倾斜
角度来模拟人工林培育中可能遇到的应拉木的不同
情况，从而在人工林营林培育和木材加工利用中有
效地人工控制应力木，减少应力木缺陷造成的损失，
具有重要的理论意义和现实意义。
8# 材料与方法
!" !# 试验材料
@;;G 年 ! 月初，于安徽农业大学林学与园林学
院内的实验苗圃地内种植了 "; 株 8 年生的欧美杨
8;G 杨幼苗，所选幼苗平均高度 8!> ’.，平均地径
8S 8 ’.。幼苗栽植在营养盆内，分 > 组栽植，每组
8@ 株。在栽种初期每天浇水，等幼苗成活后每 @ Q N
天浇一次水，整个试验阶段没有施加任何肥料。至
@;;G 年 > 月，将 > 组幼苗倾斜，与垂直方向成不同
的角度：;R，8>R，N;R，!>R和 ";R（图 8）。为了避免外
界对树木生长的干扰，每株幼苗自地面高度往上用
一根 @ . 长的竹竿固定住，使用 8 ’. 宽的塑料扎带
捆扎住树干和竹竿。随着树木的长高和长粗，使用
新的扎带替换旧的扎带，其宽度也由 8 ’. 增加至
@ ’.，扎带的使用一定程度上避免树干受到伤害并
且能固定树干倾斜角度。
图 8# 幼苗人工倾斜示意
T)L7 8# U’6%.&()’ -)&L$&. V*$ &$()V)’)&4 )+’4)+&()*+ *V 0&/4)+L0
!" $# 试验方法
8S @S 8# 试样的选取 # 不同倾斜角度 8 年生幼苗经
过 ! 个月生长后，自 @;;G 年 9 月开始每隔 N 个月测
定树干的生长应力，每组测定完生长应力后，从每组
中砍伐 8 株用于观察记载树干横截面解剖特征和相
关性质。用于观测解剖特征的试样依次从树干 8 P N
高处截取轴向 @ ’. 长的幼径 @ 节（不同倾斜角度
8;G 杨树生长量如表 8 所示），其中一节用于年轮偏
心程度和制作木材切片，另一节用于纤维长度的测
定。所选部位为树干最外围年轮的次生木质部。
8S @S @# 测量方法 # 在测定前，先将选取的试样根据
偏心的情况区分成应拉木区（ (%+0)*+ ,**- &$%&，
?E）和对应木区（ *//*0)(% ,**- &$%&，WE），应拉木
区在倾斜树干的上部，年轮较宽，对应木区位于倾斜
!N8
! 第 " 期 刘亚梅等：欧美杨 #$% 杨苗人工倾斜树干应拉木形成特征及其解剖特性
! ! ! 表 !" 试样生长量
#$%& !" ’() %*+,-( $./$01-+* +2 31456)
倾斜角度
&’()*’+,
-’.)+ /（ 0）
树高
1+*.23 / (4
地径 5-6-)
,*-4+3+7 / (4
幼苗直径
8*-4+3+7 9:
6-4;)+ / (4
$ <=> #? %" #? %@
#" <"> =$ <%" B" A$ <"< < 树干的下部，年轮较窄（图 <）。年轮偏宽比例的测
定方法为先将偏宽处的半径值减去偏窄处的半径
值，再将所得值除以偏宽处的半径值求得；起毛区
域比例的测定方法为使用图像处理软件标识白色起
毛区域，再计算起毛区域占整个横截面的比率；纤
维长度的测定方法是将试样劈成火柴棒大小的小木
条放置在试管中使用 #$C的铬酸和 #$C的硝酸混
合溶液（# D #配比）离析成单根纤维，再在显微投影
仪上测得；切片制作方法为：先用冷热水交替法进
行软化，然后在回转式切片机上切成 #$ !4 厚的横
切片，切片使用番红和固绿双重染色，再经过脱水、
脱色、透明等程序后用加拿大树脂胶进行永久封片。
纤维双壁厚和宽度使用横切片在显微图像处理系统
下测定。组织比量是将横切片放在显微投影仪中通
过点计数法测定。
#? HGHH 软件对数据进行分析处理。
7& !" 不同倾斜角度欧美杨 !89 杨应拉木宏观特征
的变化
图 < 为不同倾斜角度的 #$% 杨横截面宏观特征
的变化。从图 < 可以看出，倾斜角度为 $0的试样横
截面微有偏心生长，偏宽比例为 #>? "C，白色起毛
区域比例为 #%? >C，其轮廓近似圆形；倾斜角度为
#"0的试样横截面也微有偏心生长，偏宽比例为
#>? %C，白色起毛区域比例为 <得不圆；倾斜角度为 =$0的试样横截面有明显的偏
心生长，偏宽比例为 ==B? #C，其横截面呈椭圆形；倾斜角度为 B"0的试样
横截面有明显的偏心生长，偏宽比例为 ==? =C，白
色起毛区域比例为 =@? =C，其横截面呈椭圆形；倾
斜角度为 A$0的试样横截面有明显的偏心生长，偏
宽比例为 ==? #C，白色起毛区域比例为 B横截面呈椭圆形。
图 I*.J NO 为倾斜树干上部应拉木，PO 为倾斜树干下部对应木；从左至右倾斜角度为 $0，#"0，=$0，B"0和 A$0。
NO：3+’6*9’ M99,，PO：9;;96*3+ M99,；32+ *’()*’+, -’.)+6 :794 )+:3 39 7*.23 M+7+ $0，#"0，=$0，B"0 -’, A$0 J
! ! 不同倾斜角度的年轮偏宽及起毛区域比例如图
= 所示，从图 = 可以看出随着倾斜角度的增加，年轮
偏宽比例及起毛区域比例呈增加趋势。方差分析
（表 <）表明：不同倾斜角度对年轮偏宽及起毛区域
比例影响在 "C水平达显著。
由于倾斜树干上部和下部形成层原始细胞分裂
程度的不同，造成应拉区 比 对 应 区 偏 宽 生 长
（8-,6M+)) !" #$%，#@B@），Q)4R7-6 等（<$$"）观察分析
了帮助树木恢复其原来生长方向的 = 个影响因子，
得出年轮偏宽具有非常重要的作用。 H;+(S 等
（#@@$）阐述了树木在受到持续载荷的情况下必须
通过偏心来维持其直立生长。本研究将树木倾斜成
不同的角度，为了恢复其原来的直立生长，也出现了
不同程度的年轮偏宽生长，这个偏宽生长随着倾斜
角度 的 增 加 而 增 大，这 与 前 人 的 研 究 结 果
相一致。 ! !
7& 7" 不同倾斜角度欧美杨 !89 杨应拉木显微特征
的变化
图 B 为不同倾斜角度欧美杨 #$% 杨应拉木横切
面显微图片，表 = 为不同倾斜角度欧美杨 #$% 应拉
"=#
林 业 科 学 !" 卷 #
图 $# 倾斜角度对欧美杨 %&’ 杨苗偏宽及
起毛比例的影响
()*+ $# ,--./0 1- )2/3)2.4 52*3. 12 .//.206)/ 524 711338
56.5 9.6/.20 1- 919356 :;%&’ <..43)2*<
木显微特征的记载。从图 ! 和表 $ 可知，&=时：导管
数目多，直径小，胶质层区域少，厚度薄，细胞腔表面
平整，形状规则；%>=时：导管数目多，直径小，胶质
层区域较少，厚度薄，细胞腔表面平整，形状较规则；
$&=时：导管数目较多，直径较小，胶质层区域较多，
厚度较厚，细胞腔表面平整，形状较规则；!>=时：导
管数目较少，直径大，胶质层区域多，厚度较厚，细胞
腔表面袖套状起伏，形状不规则；"&=时：导管数目
较少，直径大，胶质层区域多，厚度较厚，细胞腔表面
袖套状起伏，形状不规则。总体来看，经过番红与固
绿双染色后胶质层都染成绿色，随着倾斜角度的增
加，导管数目减少，直径变大；胶质层区域随着倾斜
角度的增加而增多，厚度增厚；细胞腔随着角度的
增加其表面由平整变为袖套状起伏，形状也由规则
变成不规则。主要原因是胶质层与 ?@ 层结合不紧
密，常成袖套状脱出（A52倾斜角度的增加，胶质层越厚，在制作切片时越易脱
出，使得细胞腔形状变得不规则。此结果与 E35)6 等
（@&&>）研究应拉木胶质层结构结论相一致。
表 !" 不同倾斜角度年轮偏宽及起毛区域比例的方差分析!
#$%& !" ’()*’ +, -..-/012. $/3 4++556 $1-$ 7-1.-/0 $..+132/8 0+ 32,,-1-/0 2/.52/-3 $/85-9
平方和 ?FG 1-
自由度 4-
均方 I.52
& 显著性 ?)*+
组间 J.07..2 K61F9< %L @$" ! &L $&C @L C@! &L &$’!
偏宽比例 ,//.206)/ 9.6/.20 组内 M)0B)2 K61F9< $L %’& $& &L %&"
总和 N1053 !L !&" $!
组间 J.07..2 K61F9< &L D@! ! &L @&" %L C> &L &@>!
起毛区域比例 M1138 56.5 9.6/.20 组内 M)0B)2 K61F9< @L %%& $& &L &!
总和 N1053 @L C$! $!
# # !! # O &L &>+
表 :" 不同倾斜角度欧美杨 ;<= 杨苗应拉木显微特征的变化
#$%& :" >?$1$.0-12902.9 +, 0-/92+/ 4++3 2/ 7+75$1 @A;<= 9--352/89 420? 32,,-1-/0 2/.52/-3 $/85-9
&= %>= $&= !>= "&=
导管数目 PFGQ.6 1- R.<<.3 多 IF/B 多 IF/B 较多 IF/B 较少 S 3)003. 较少 S 3)003.
导管直径 T)5G.0.6 1- R.<<.3 小 ?G533 小 ?G533 较小 ?G533 大 J)* 大 J)*
胶质层区域 PFGQ.6 1- *.350)21F< 358.6 少 S 3)003. 较少 S 3)003. 多 IF/B 多 IF/B 多 IF/B
胶质层厚度 NB)/U2.<< 1- *.350)21F< 358.6 薄 NB)2 薄 NB)2 较厚 NB)/U 厚 NB)/U 厚 NB)/U
细胞腔形状 ?B59. 1- 3FG.2
平，规则
?G110B，6.*F356
平，较规则
?G110B，3.<< 6.*F356
平，较规则
?G110B，3.<< 6.*F356
波状，不规则
M5R8，)66.*F356
波状，不规则
M5R8，)66.*F356
!B :" 不同倾斜角度欧美杨 ;<= 杨应拉区与对应区
纤维形态特征的比较分析
表 ! 为不同倾斜角度 %&’ 杨应拉区与对应区纤
维形态特征。从表 ! 可以看出，&=时：纤维长度与双
壁厚的值应拉区大于对应区，纤维宽度值应拉区小于
对应区；%>=时：纤维长度与纤维宽度的值应拉区小
于对应区，双壁厚值应拉区大于对应区；$&=时：纤维
长度与纤维宽度的值应拉区小于对应区，双壁厚值应
拉区大于对应区；!>=时：纤维长度的值应拉区小于
对应区，纤维宽度与双壁厚的值应拉区大于对应区；
"&=时：纤维长度、纤维宽度与双壁厚的值应拉区大
于对应区。变异系数除了 &=时双壁厚及 "&=时纤维
长度外总体上对应区大于应拉区，纤维长度及纤维宽
度变化范围在 %"V W @"V，而双壁厚变化范围在
$%V W >$V，其变化范围较大可能是由胶质层的存在
及厚度的变化引起的。总体平均值纤维长度随倾斜
角度增加呈减小趋势，"&=除外。而纤维宽度与双壁
厚随倾斜角度增加呈波动变化趋势。
"$%
! 第 " 期 刘亚梅等：欧美杨 #$% 杨苗人工倾斜树干应拉木形成特征及其解剖特性
图 &! 不同倾斜角度欧美杨 #$% 杨苗应拉木横切面显微特征的变化（#$$ ’）
()*+ &! ,-.)-/)01 02 34-.-3/5.)6/)36 02 3.066 653/)01 7)58 02 /516)01 8009 )1 :0:;-. <=#$% 6559;)1*6 8)/4 9)225.51/ -1*;56（#$$ ’）
-+ $>；?+ #">；3+ @$>；9+ &">；5+ A$> +
表 !" 不同倾斜角度 #$% 杨苗应拉区与对应区纤维形态特征
&’() !" *+,-.+/+012’/ 2.’,’234,153125 +6 61(4, 17 -+-/’, 89#$% 544:/1705 (43;447 &< ’7:
=< ;13. :1664,473 172/174: ’70/45
$> #"> @$> &"> A$>
BC DC BC DC BC DC BC DC BC DC
纤维长度
()?5. ;51*/4
纤维宽度
()?5. 8)9/4
双壁厚
E0F?;5 8-;;
/4)3G1566
平均值 H5-1 7-;F5 I !J K@L KL" M$# K#& M"L M"K %"K %%@ MLM %M#
变异系数 N, I O #K L# LL L& #% #K L@ LM #M #A
总体平均值 B0/-; J5-1 7-;F5 I !J KLK M"% M"" %AA M$&
平均值 H5-1 7-;F5 I !J #K+ @% L$+ K% #M+ @L L$+ $% #%+ #@ #%+ L$ #M+ L" #%+ #M #M+ L@ #M+ #%
变异系数 N, I O #K L@ L# LA L& LA LL L& L$ LL
总体平均值 B0/-; J5-1 7-;F5 I !J L$+ #% #K+ #" #%+ #A #M+ $@ #M+ L$
平均值 H5-1 7-;F5 I !J L+ A" #+ M% L+ @M L+ LL L+ A$ L+ "" L+ @# L+ L$ L+ &A L+ @A
变异系数 N, I O @A @# @A &# &% "@ @& &L @" @M
总体平均值 B0/-; J5-1 7-;F5 I !J L+ LA L+ @$ L+ "M L+ L" L+ &#
! ! 图 " 为倾斜角度对纤维长度、宽度及双壁厚度
的影响。从图 " 可以看出，随着倾斜角度的增加，对
应区的纤维长度呈减小趋势，应拉区呈波动变化的
趋势；但应拉区的纤维长度明显短于对应区，倾斜
%@#
林 业 科 学 !" 卷 #
角度为 "$%的除外。对于应拉区和对应区纤维长度
的大小一直存在不同的结论，有些研究报道应拉区
比对应区长（&’’()*++，,-.-；/0’12，,-3!；405627 !"
#$8，9$$,），有些认为长度无差别（ :+;<==2，,-",；
/262*，,-"!）或 认 为 短（ >(**26*+))，,-"! ）。
?+6@60A（,-."）认为如果偏心生长是由于生长时间
不同引起的，应拉木的纤维长度比正常木相等或长，
如果偏心生长是由生长速度的增加引起的，应拉木
的纤维长度比正常木短。本文所得出的结论与前者
相同。纤维宽度随倾斜角度的变化 $%到 B$%减小，
B$%到 "$%增大（图 .），且 $%到 B$%对应区纤维宽度
大于应拉区，B$%到 "$%应拉区纤维宽度大于对应
区。由于纤维宽度包括胶质层，B$%到 "$%时胶质层
加厚，故纤维宽度增大。双壁厚随倾斜角度增加应
拉区和对应区呈波动变化，应拉区由于胶质层的存
在导致其双壁厚明显大于对应区。
图 .# 倾斜角度对纤维长度，宽度及双壁厚的影响
C(18 .# D<2 2EE2;F 0E ();’()2@ +)1’2 0) E(G26 ’2)1F<，H(@F< +)@ @05G’2 H+’’ F<(;I)2==
# # 表 . 为不同倾斜角度、单株和区域纤维形态特
征的方差分析：倾斜角度对纤维长度、宽度和双壁
厚的影响均不显著；单株对纤维长度、宽度和双壁
厚的影响在均在 $J ,K水平达极显著；区域对纤维
长度影响不显著，对宽度和双壁厚的影响在 $J ,K
水平达极显著；单株与区域的交互作用对纤维长
度，宽 度 和 双 壁 厚 的 影 响 均 在 $J ,K 水 平 达
极显著。 # #
表 !" 不同倾斜角度、单株和区域的纤维形态的方差分析!
#$%& !" ’()*’ +, ,-%./ 0+/12+3+45 $66+/7-84 9+ 7-,,./.89 -863-8.7 $843.:，9/.. $87 $/.$
方差来源 :056;2 0E L+6(+);2 自由度 @E
性质 /60A26FM
长度 N2)1F< 宽度 ?(@F< 双壁厚 O05G’2 H+’’ F<(;I)2==
倾斜角度 P);’()2@ +)1’2 , Q: Q: Q:
单株 D622 99 !!! !!! !!!
区域 R62+ , Q: !!! !!!
单株 D622 S区域 R62+ 99 !!! !!! !!!
%9（修正 R@T5=F2@ %9） $J B9$（$J B$9） $J B,$（$J 9-B） $J !$9（$J B3U）
# # !!!!表示在 $J ,K水平显著；Q: 表示不显著。!!!*2+)= =(1)(E(;+)F +F $J ,K ’2L2’，Q: *2+)= ()=(1)(E(;+)F8
;< =" 不同倾斜角度欧美杨 >?@ 杨应拉木区和对应
木区组织比量的变化
图 " 为应拉区和对应区组织比量随倾斜角度变
化情况。从图 " 可知：应拉区随着倾斜角度的增
加，射线比量略有增大，导管比量无明显变化，应拉
区胶质纤维比量随角度增加呈明显增大趋势，正常
纤维比量减小；对应区随着倾斜角度的增加，射线
比量和导管比量无明显变化，胶质纤维比量呈减少
趋势，正常纤维比量增加。大量的研究都证实了应
拉木区胶质纤维比量大（VWFX !" #$8，,-".；Q06G261 !"
#$8，,-""），本文应拉木区胶质纤维比量大与前人的
研究相一致。
图 "# 倾斜角度对应拉区（左）和对应区（右）组织比量影响
C(18 "# D<2 2EE2;F 0E ();’()2@ +)1’2 0) F(==52 A60A06F(0) 0E F2)=(0) H00@（ ’2EF）+)@ 0AA0=(F2 H00@（ 6(13B,
! 第 " 期 刘亚梅等：欧美杨 #$% 杨苗人工倾斜树干应拉木形成特征及其解剖特性
! ! 表 & 为不同倾斜角度、单株和区域组织比量的
方差分析。从表 & 可以看出：倾斜角度对各组织比
量的影响均不显著；单株、单株与区域的交互影响
对各组织比量的影响均在 $’ #(水平达极显著；区
域对纤维比量和胶质纤维比量影响在 $’ #(水平达
极显著，对射线比量在 #(水平达显著，对导管比量
在 "(水平达显著。
表 !" 不同倾斜角度、单株和区域组织比量的方差分析!
#$%& !" ’()*’ +, -.//01 23+2+3-.+4 $55+36.47 -+ 6.,,1314- .458.416 $4781/，-311 $46 $31$
方差来源
)*+,-. */ 01,213-.
自由度
4/
性质 5,*6.,78
射线比量
5,*6*,72*3
*/ ,18 9 (
导管比量
5,*6*,72*3
*/ 0.::.; 9 (
纤维比量
5,*6*,72*3 */
/2<., 9 (
胶质纤维比量
5,*6*,72*3 */
=>/2<., 9 (
倾斜角度 ?3-;23.4 13@;. #" A) A) A) A)
单株 B,.. CD !!! !!! !!! !!!
区域 E,.1 # !! ! !!! !!!
单株 B,.. F区域 E,.1 C$ !!! !!! !!! !!!
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D ! 结论与讨论
本文以 &$ 株 # 年生的欧美杨 #$% 杨幼苗为研
究对象，在生长季节开展人工倾斜树干试验，将幼苗
分成 " 组（每组 #C 株）后倾斜成不同的角度（$L，
#"L，D$L，H"L和 &$L），苗木生长 H 个月后在次生木质
部取样，观测横切面宏观和微观特征，分应拉区和对
应区对其解剖特性进行测定分析，得出以下结论：
#）随着倾斜角度的增加，横截面年轮偏宽趋于明
显，横截面轮廓由圆形向椭圆形转变，年轮偏宽比例
与起毛区域比例也随着角度增加而增大，方差分析
表明不同倾斜角度对年轮偏宽及起毛区域比例影响
显著；C）应拉木区横切面双染色后其特征为：随倾
斜角度的增加导管数目减少，直径增加，胶质层厚度
和区域增大，细胞腔表面由平整变为袖套状起伏，形
状由规则变为不规则；D）纤维长度、宽度和双壁厚
随倾斜角度增加呈波动变化，应拉区比对应区纤维
长度短，双壁厚厚，纤维宽度无明显变化模式，方差
分析表明倾斜角度对纤维长度、宽度和双壁厚影响
不显著，不同单株和区域影响显著；H）组织比量随
倾斜角度的增加，应拉区胶质纤维比量增加明显，其
他变化不明显，方差分析表明倾斜角度对组织比量
影响不显著，不同单株和区域影响显著。
综上所述，欧美杨 #$% 杨经过人工倾斜后，杨树
生长状况良好。不同倾斜角度对横截面特征、应拉
区的显微构造特征及胶质纤维比量影响显著，对纤
维形态特征值及射线、导管比量影响不显著；而不
同单株及区域对纤维形态特征值及各组织比量影响
显著。说明倾斜角度是影响应拉木形成及解剖特性
的主要因素。随着倾斜角度的增加，应拉木胶质纤
维含量逐渐增大，胶质纤维含量增大导致了应拉区
增多，对应区减少，这样又造成了应拉区与对应区纤
维形态特征和组织比量差异显著；但另一方面，参
照组（倾斜角度为 $L）其横截面特征及显微构造同
样具有应拉木的特征，证实了速生杨树在直立的树
干中也会形成应拉木（柴修武，#IIC；M*<.;，#INI）。
说明倾斜角度也不是影响应力木形成的唯一条件，
可能还与速生树种生长速度有关。有关生长速度对
杨树应拉木形成的影响还需要进一步开展探讨。另
外，本文以欧美杨 #$% 杨为材料，进行了人工倾斜试
验，得出不同倾斜角度对其应拉木形成特征及解剖
特性的影响，对其他速生树种的试验也需要进一步
开展，以便得到不同树种人工倾斜树干应拉木形成
的一般规律。
参 考 文 献
鲍甫成，江泽慧 K #II%’ 中国主要树种人工林木材性质 K 北京：中国
林业出版社 K
柴修武 K #IIC’ 集约栽培 #D 种白杨无性系幼龄材研究 K 林业科学研
究，"（#）：H$ O H"K
李 ! 坚 K #II"’ 木材科学 K 哈尔滨：东北林业大学出版社 K
尹思慈 K #II#’ 木材品质和缺陷 K 北京：中国林业出版社 K
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ID#
林 业 科 学 !" 卷 #
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P0<&01F0.M，[0$ a%.^ ：:8.<9M0. c0.13M/
（责任编辑 # 石红青）
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