全 文 ：第 49 卷 第 7 期
2 0 1 3 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 7
Jul．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20130717
收稿日期: 2012 － 08 － 27; 修回日期: 2013 － 01 － 14。
基金项目: 国家 948 项目(2009-4-39) ; 国家自然科学基金项目( 31170597)。
* 宋瑞清为通讯作者。
哈茨木霉 T28 发酵液提取物对致病疫霉的
抑菌作用及有效成分*
杨立宾1，4 宋瑞清1 邓 勋2 李冲伟3
(1. 东北林业大学林学院 哈尔滨 150040; 2. 黑龙江省林业科学院森林保护研究所 哈尔滨 150040;
3. 黑龙江大学生命科学学院 哈尔滨 150080; 4. 黑龙江省农垦科学院 哈尔滨 150038)
摘 要: 采用直接提取法和分步提取法对哈茨木霉 T28 发酵液进行萃取，获得 6 种提取物; 将各提取物对致病
疫霉进行抑菌活性研究，并对具有最佳抑菌效果的提取物进行 GC-MS 分析。结果表明: 采用分步提取法和乙酸乙
酯为萃取液的提取物对致病疫霉菌丝生长、孢子囊萌发、孢子囊释放游动孢子具有最佳的抑制效果，抑制率分别为
67. 06%，71. 71%和 76. 25% ;采用直接提取法获得的提取物抑制效果次之。2 种方法的提取物中分别含有 10 个和
15 个组分，其中相同组分为 2，5 －二叔丁基酚、邻苯二甲酸二叔丁酯、邻苯二甲酸二异丁酯、十八碳酸甲酯、邻苯二
甲酸二丁酯和邻苯二甲酸单(2 －二乙基己基)酯，这些组分可能为对致病疫霉菌具有抑制作用的有效成分。
关键词: 哈茨木霉 T 28; 提取物; 致病疫霉; 抑菌效果; 抑菌活性成分
中图分类号: S763. 15 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)07 － 0118 － 05
Active Components of Extracts from the Fermentation Liquid of
Trichoderma harzianum Strain T28 and Their Inhibiting
Activities to Phytophthora infestans
Yang Libin1，4 Song Ruiqing1 Deng Xun2 Li Chongwei3
(1. College of Forestry，Northeast Forestry University Harbin 150040; 2. Forestry Protection Institute of Heilongjiang Forestry Academy Harbin 150040;
3. College of Life Science，Heilongjiang University Harbin 150080; 4. Heilongjiang Academy of Land Reclamation Sciences Harbin 150038)
Abstract: Six extracts were obtained from the fermentation liquid of Trichoderma harzianum strain T28 by using
different extract methods and organic solvents with different polarity． Inhibiting activities of the extracts on Phytophthora
infestans were tested． The extracts with high inhibiting activities were further analyzed with GC-MS． The results indicated
that the extracts obtained with step-by-step extraction method and ethyl acetate extract had the optimum inhibiting effect on
mycelial growth，sporangium germination and sporangium released zoospores of P． infestans，with the inhibition rates of
67． 06 percent，71． 71 percent and 76． 25 percent，respectively． Ethyl acetate-extracted ingredients in the sequential
extraction and the direct extraction process were analyzed with GC-MS，and 10 and 15 components were identified，
respectively; the same components in the two extraction methods included 2，5-di-tert-butylphenol，di-tert-butyl phthalate，
diisobutyl phthalate，eighteen methyl carbonate，dibutyl phthalatel and mono-2-ethylhexyl Phthalate． These components
might be the active chemical ingredients which inhibited P． infestans．
致病疫霉(Phytophthora infestans)是活体营养型
的致病卵菌，属假菌界(Kingdom Chromista)、卵菌门
( Oomycota )、卵 菌 纲 ( Oomycetes )、霜 霉 目
( Peronosporales )、腐 霉 科 ( Pythiaceae )、疫 霉 属
(Phytophthora)(林晓民等，2007)。致病疫霉主要
侵 染 马 铃 薯 ( Solanum tuberosum )、番 茄 ( S．
lycopersicum)等 50 多种茄科植物(娜仁等，2008)。
由致病疫霉引起的马铃薯晚疫病，是造成粮食作物
减产的最严重的真菌病害之一(杨艳丽等，2001)。
木 霉 ( Trichoderma ) 属 半 知 菌 亚 门
(Deuteromycotina)、丝孢纲(Hyphomycetes)、丝孢目
(Hyphomycetales)的黏孢菌类(Gloiosporae)，其有性
第 7 期 杨立宾等: 哈茨木霉 T28 发酵液提取物对致病疫霉的抑菌作用及有效成分
阶段 为 子 囊 菌 亚 门 ( Ascomycotina )、肉 座 目
(Hypocreales)、肉座科(Hypocreaceae) 的肉座菌属
(Hypocrea)。木霉广泛存在于土壤、空气、植物体内
及体表，被认为是最有希望的生物防治因子 (杨合
同，2009; Samuels et al．，1996; 张衡宇，2011)。据
不完全统计(杨春林，2009; Zimand et al．，1996; 陈
方新等，2005)，木霉至少对 18 个属 29 种病原真菌
在体外或体内表现有抑制作用。生物防治中应用最
为广泛的木霉为哈茨木霉(Trichoderma harzianum)，
其具有广谱性、广泛适应性和多机制性的抑菌特点
(杨艳丽等，2001)。
国内外关于马铃薯晚疫病生物防治和哈茨木霉
防治真菌性病害的研究主要集中在木霉菌株筛选、
对致病疫霉的拮抗机制、分子生物学以及生物防治
菌剂等方面，对哈茨木霉代谢产物抑制致病疫霉菌
生长及其活性成分鉴定的报道较少或不够深入
(Fakhouri et al．，2001; 杨怀文等，2000; 蓝希钳等，
2003; 从心黎等，2005)。本课题组在前期研究中
获得了对致病疫霉菌抑制效果较好的哈茨木霉菌株
T28，本研究则以其发酵液乙酸乙酯提取物对致病
疫霉菌进行抑菌试验，并初步分析其有效抑菌成分，
为利用哈茨木霉防治马铃薯晚疫病以及生防制剂的
开发提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
哈茨木霉菌株 T28 引进于以色列，致病疫霉菌
株分离于黑龙江省农垦科学院马铃薯试验地，2 个
菌株均保存于东北林业大学。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 菌株 T28 的发酵培养 将菌株 T28 接种到
加富 PD 培养基(200 g 马铃薯、20 g 葡萄糖、3 g 磷
酸二 氢 钾、 1. 5 g 硫 酸 镁、 1 L 水 ) 中， 25 ℃、
120 r·min － 1培养 7 天，制成发酵液。
1. 2. 2 有效成分的提取 1) 直接提取法 发酵液
乙酸乙酯提取物制备: 将发酵液过滤除去菌体后，
按发酵液 ∶乙酸乙酯 = 1∶ 3(V /V)比例萃取 3 次后合
并有机相，得到提取物，以 X 表示。提取物经旋转
蒸发后，用 5 mL 吐温 － 80 溶解。
2)分步提取法 发酵液乙酸乙酯分步提取物
的制备: 将发酵液过滤除去菌体后，按发酵液 ∶ 乙醇
= 1∶ 3(V /V)比例浸提 3 次后合并，50 ℃水浴、搅拌
使之溶解。溶解后按溶液 ∶ 石油醚(亲脂性部分，沸
点为 60 ℃ ) = 1∶ 3(V /V)比例浸提 3 次后合并，用分
液漏斗分离水层和脂层。水层进行下一步萃取，溶
剂分别为乙醚(弱极性部分)、乙酸乙酯(中等极性
部分)、正丁醇(中等偏大极性部分)，最后剩余水层
部分(强极性部分)。各萃取液经浓缩，得到不同溶
剂的提取物，分别表示为 A，B，C，D，E，并用吐温 －
80 溶解。
1. 2. 3 抑菌活性检测 1)提取物对致病疫霉菌丝
生长的影响 采用平板表面涂抹法将各提取物溶液
分别均匀涂抹在番茄燕麦平板培养基(200 mL 番茄
汁、20 g 琼脂、20 g 蔗糖、50 g 燕麦、4 g 碳酸钙)表
面，在平板中心接入直径为 6 mm 致病疫霉菌片，以
不涂抹提取物平板培养基上的菌片作为对照，置于
20 ℃生化培养箱中黑暗条件下恒温培养。采用十
字交叉法(王树桐等，2001)，每隔 12 h 测量菌落横
纵直径，每个处理重复 3 次。计算抑制率，计算公式
如下:
抑制率(% ) =
对照菌落直径 － 处理菌落直径
对照菌落直径
× 100。
2) 提取物对致病疫霉孢子囊萌发的影响 采
用凹载玻片孢子萌发法(Pappas et al．，1979)。取在
番茄燕麦培养基上培养 10 天的致病疫霉菌，用毛刷
将孢子囊刷至装有 5 mL 无菌水的平板中，得到孢子
囊悬浮液，将浓度调制在 10 × 10 倍显微镜视野下
50 个左右孢子囊。将孢子囊悬浮液与提取物(对照
加入等体积的吐温 － 80)按体积比 1 ∶ 1混合，将凹载
玻片放入盛有湿润滤纸的无菌培养皿内，22 ℃恒
温培养箱中黑暗培养 24 h，每个处理重复 3 次，每个
重复检查 5 个视野，在显微镜下观察孢子囊数及孢
子囊芽管萌发状况，芽管生长长于孢子囊直径视为
孢子萌发(孟艳等，2009)。计算孢子囊萌发率和各
提取物对孢子囊萌发的抑制率，公式如下:
孢子囊萌发率(% ) = 孢子囊萌发数
孢子囊总数
× 100，
相对抑制率(% ) =
对照孢子囊萌发率 － 处理孢子囊萌发率
对照孢子囊萌发率
× 100。
1. 2. 4 提取物对致病疫霉孢子囊释放游动孢子的
影响 4 ℃黑暗培养 3 h，促进孢子囊释放游动孢
子，其他方法同上。在显微镜下观察孢子囊总数和
空孢子囊数，计算孢子囊释放游动孢子的平均百分
率和提取物对游动孢子释放的抑制率，公式如下:
孢子囊释放率(% ) = 空孢子囊数
孢子囊总数
× 100，
相对抑制率(% ) =
对照孢子囊释放率 － 处理孢子囊释放率
对照孢子释放率
× 100。
911
林 业 科 学 49 卷
1. 2. 5 乙酸乙酯提取物活性成分的鉴定 采用气
质 联 用 仪 ( GC-MSD 6890N-5973insert Agilent，
NIST02 谱库)测定。色谱条件: 毛细管色谱柱 DB-
17MS(30 m × 0. 25 mm × 0. 25 μm)，汽化室温度
260 ℃，载气氦气，柱流量 1 mL·min － 1，不分流进
样，进样量1 μL。柱温: 60 ℃保留 4 min，以 10 ℃
·min － 1升至 150 ℃并保留 2 min，以 5 ℃·min － 1升
至 260 ℃ 并保留 15 min，不分流进样，进样量
1 μL。GC-MSD 接口温度 280 ℃，质谱条件: 电离
源 EI，电子能量 70 eV，离子源温度 230 ℃，扫描范
围 15 ～ 500 u。
2 结果与分析
2. 1 不同提取物对致病疫霉菌丝生长、孢子囊萌发
及孢子囊释放游动孢子的影响
不同提取物对致病疫霉菌丝生长、孢子囊萌发及
孢子囊释放游动孢子均有抑制作用(表 1)。抑制效果
较好的有 C，D，X 3 组，对菌丝生长抑制率和孢子囊萌
发相对抑制率分均超过 60%以上，孢子囊释放游动孢
子相对抑制率均超过 70%。3 组提取物对菌丝生长、
孢子囊萌发和孢子囊游动孢子释放的抑制作用与对照
相比存在显著性差异。C和 X 2 组之间无显著性差异。
表 1 各提取物对致病疫霉的抑制效果①
Tab. 1 Inhibiting effects of different extracts on Phytophthora infestans
提取物
Extract
菌丝直径
Diameter of
colony / cm
抑菌率
Inhibition
(% )
孢子囊萌发率
Percentage of germination
of sporangia(% )
抑制率
Inhibition
(% )
游动孢子释放率
Percentage of release
of zoospores(% )
抑制率
Inhibition
(% )
CK 8. 5 a — 66. 67 a — 88. 64 a —
A 7. 5 b 11. 76 64. 15 a 3. 78 87. 50 a 12. 90
B 7. 3 b 14. 12 66. 67 a 10. 71 88. 24 a 4. 50
C 2. 8 e 67. 06 18. 86 d 71. 71 21. 05 d 76. 25
D 3. 2 d 62. 35 25. 45 c 61. 83 26. 53 c 70. 07
E 5. 9 c 30. 59 54. 35 b 18. 48 56. 36 b 36. 42
X 3 de 64. 71 20. 69 cd 68. 97 24. 20 cd 72. 70
① 不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。The different letters mean significant difference (P ＜ 0. 05) ．
2. 2 提取物的抑菌活性组分
用气相色谱质谱联用技术对提取物 C 和 X 进
行分析，分别得到 10 和 15 个组分，所得质谱图经
NIST02 质谱数据库检索并与标准图谱核对，鉴定其
组分。提取主要化学组分包括酯类、吡嗪、酮类、烯
酸和酚类化合物，其名称及相对含量见表 2，3。C
和 X 中相同的化合物为 2，5 － 二叔丁基酚、邻苯二
甲酸二叔丁酯、邻苯二甲酸二异丁酯、十八碳酸甲
酯、邻苯二甲酸二丁酯和邻苯二甲酸单(2 － 二乙基
己基)酯。
3 结论与讨论
采用哈茨木霉菌株 T 28 发酵液不同有机溶剂
提取物以及不同提取方式的乙酸乙酯提取物对致病
疫霉进行抑菌活性研究，结果表明: 各提取物对致
病疫霉菌丝生长、孢子囊萌发、孢子囊释放游动孢子
均有不同程度的抑制效果。其中，抑制效果较好的
是乙酸乙酯和正丁醇提取物，不同提取方式的乙酸
乙酯提取物抑菌效果之间无显著性差异。由于正丁
醇沸点为 117. 25 ℃，在旋转蒸发仪上不宜蒸干，因
此选择对抑菌效果较好的乙酸乙酯提取物进行 GC-
MS 分析，结果表明不同提取方式获得的乙酸乙酯
提取物，其组分和含量均不相同，其中乙酸乙酯直接
提取的提取物含有 15 个组分，分步提取的提取物含
有 10 个组分。采用分步提取法获得的活性成分抑
菌效果更好，菌丝生长抑制率为 67. 06%，孢子囊萌
发相对抑制率为 71. 71%，游动孢子释放相对抑制
率为 76. 25%。
C，X 2 组活性成分的抑菌率均较高且差异不显
著，由此推测抑菌成分可能是它们的的共有组分，
其中包括 2，5 －二叔丁基酚、邻苯二甲酸二叔丁酯、
邻苯二甲酸二异丁酯、十八碳酸甲酯、邻苯二甲酸二
丁酯(DBP)和邻苯二甲酸单 (2 － 二乙基己基)酯
(MEHP)。有研究发现邻苯二甲酸酯类具有抑菌作
用和 他 感 作 用。耿 广 东 等 ( 2009 ) 发 现 辣 椒
(Capsicum sp． )根系分泌物具有化感作用的物质，
包括邻苯二甲酸二叔丁酯、邻苯二甲酸二异丁酯。
田光辉等(2009)研究了糙苏(Phlomis umbrosa)花中
挥发 油 成分 的 抑菌 作用，发现 其对 肺 炎 球 菌
( Streptococcus pneumoniae) 32201 株和肠炎沙门菌
(Salmonella sp． )50040 株表现出较好的抑菌性，而
其抑菌成分中含有邻苯二甲酸二叔丁酯、邻苯二甲
酸二异丁酯。别聪聪等(2011; 2012)发现邻苯二甲
酸二异丁酯、邻苯二甲酸二丁酯和邻苯二甲酸单(2
－二乙基己基)酯均具有抑菌或化感作用，能够使
中肋骨条藻( Skeletonema costatum)致死或诱导短裸
021
第 7 期 杨立宾等: 哈茨木霉 T28 发酵液提取物对致病疫霉的抑菌作用及有效成分
表 2 直接提取法提取物的化学成分分析
Tab. 2 Analyses of chemical components from extracts by direct extraction method
峰号
Serial
number
保留时间
Reservation
time /min
名称
Name
相对含量
Relative
content(% )
分子式
Molecular
formula
相对分子质量
Relative molecular
weight
1 15. 256
5 甲基 － 1，3 二氮杂金刚烷 － 6 －酮
5-methyl-1，3-diaza adamantan-6-one
0. 242 C9 H14 N2 O 166
2 15. 948 环己酮 Cyclohexanone 0. 349 C6 H10 O 98
3 16. 628 2，5-二叔丁基酚 2，5-di-tert-butylphenol 0. 473 C14 H22 O 206
4 19. 963 己二酸乙二酸酯 Hexanedioic acid，bis(2-methylpropyl) ester 0. 34 C14 H26 O4 258
5 21. 866 3 －环己烯 － 1 －羧酸 3-cyclohexene-1-carboxylic acid 0. 288 C9 H12 O3 168
6 23. 274 十五酸乙酯 Pentadecanoic acid，ethyl ester 0. 419 C17 H34 O2 270
7 24. 416 十六酸乙酯 Palmitic acid ethyl ester 0. 253 C18 H36 O2 284
8 25. 473 邻苯二甲酸二叔丁酯 1，2-benzenedicarboxylicacid 1. 7 C16 H22 O4 278
9 26. 404 9 －十六碳烯酸乙酯 9-hexadecenoic acid 0. 258 C18 H34 O2 282
10 26. 542 邻苯二甲酸二异丁酯 Butyl isobutyl phthalate 0. 401 C16 H22 O4 278
11 26. 947 十八碳酸甲酯 Octadecanoic acid，methyl ester 0. 22 C19 H38 O2 298
12 27. 654 邻苯二甲酸二丁酯 Dibutyl phthalate 81. 121 C16 H22 O4 278
13 30. 748 柠檬酸三丁酯 Tributyl citrate 0. 234 C18 H32 O7 360
14 32. 403 己二酸二辛酯 Bis(2-ethylhexyl) adipate 0. 545 C22 H42 O4 370
15 36. 252 邻苯二甲酸单
(2 －二乙基己基)酯
Phthalic acid，mono-(2-ethylhexyl) ester
13. 155 C16 H22 O4 278
表 3 分步提取法提取物的化学成分分析
Tab. 3 Analyses of chemical components from extracts by step-by-step extraction method
峰号
Serial
number
保留时间
Reservation
time /min
名称
Name
相对含量
Relative
content(% )
分子式
Molecular
formula
相对分子质量
Relative molecular
weight
1 16. 622 2，5 －二叔丁基酚 2，5-di-tert-butylphenol 0. 566 C14 H22 O 206
2 23. 262 14 －甲基十五烷酸甲酯 Methyl 14-methylpentadecanoate 0. 352 C17 H34 O2 270
3 25. 473 邻苯二甲酸二叔丁酯 1，2-benzenedicarboxylicacid 0. 564 C16 H22 O4 278
4 26. 543 邻苯二甲酸二异丁酯 Butyl isobutyl phthalate 0. 269 C16 H22 O4 278
5 26. 96 十八碳酸甲酯 Octadecanoic acid，methyl ester 0. 253 C19 H38 O2 298
6 27. 666 邻苯二甲酸二丁酯 Dibutyl phthalate 86. 643 C16 H22 O4 278
7 36. 252 邻苯二甲酸单(2 －乙基己基)酯 Phthalic acid，mono-(2-ethylhexyl) ester 9. 679 C16 H22 O4 278
8 37. 527 2 －乙酰基 － 3 －乙基吡嗪 2-acetyl-3-ethylpyrazine 0. 285 C8 H10 NO2 150
9 37. 944 间苯二甲酸二辛酯 1，3-benzenedicarboxylicacid 0. 816 C24 H38 O4 390
10 40. 796 芥酸酰胺 Erucylamide 0. 572 C22 H43 NO 337
甲藻(Gymnodinium breve) ROS 的积累，产生氧化损
伤导致细胞死亡。金亚南 (2010 )发现紫茎泽兰
(Eupatorium adeophorum)根系分泌化感物质邻苯二
甲酸二丁酯在中低浓度下 (50，50，200 mg·L － 1 )对
有机磷细菌的生长有促进作用，而在高浓度下
(500，1 000 mg·L － 1)有抑制作用，而且 DBP 能使有
机磷细菌的对数生长期提前，进而加快有机磷细菌
群体 的 增 殖。董 昆 明 等 ( 2011 ) 发 现 广 玉 兰
(Magnolia grandiflora)叶片浸提液对铜绿微囊藻
(Microcystis aeruginosa)增殖具有抑制作用，其活性
成分中含有 MEHP，含量为 31. 69%。万旭英等
(2010)发现 MEHP 对体外大鼠 ( Rattus norregicus)
卵泡发育作用明显，明显损害卵泡发育和分化，具有
雌性生殖毒性。李强等 ( 1999 ) 在鼠尾草 ( Salvia
farinacea)的药用成分中发现其含有十八碳酸甲酯。
目前有关化合物 2，5 －二叔丁基酚对生物体作用的
研究尚未见报道。
本研究对不同提取方式的 2 组发酵液提取物进
行抑菌试验并进行 GC-MS 分析，发现其对致病疫霉
的抑菌性较强并含有 6 种相同组分; 其中有些组分
的作用已有报道，其它组分是否具有抑菌作用，以及
抑菌机理、在农林业上的应用，还有待深入研究。
参 考 文 献
别聪聪，李锋民，李媛媛，等 ． 2011． 六种大型藻浸提液对中肋骨条藻
的抑制及活性成分分离 ． 中国海洋大学学报，41 (7 /8 ) : 107 －
112．
别聪聪，李锋民，李媛媛，等 ． 2012． 邻苯二甲酸二丁酯对短裸甲藻活
121
林 业 科 学 49 卷
性氧自由基的影响 ．环境科学，33(2) : 442 － 447．
陈方新，齐永霞，戴庆怀，等 ． 2005． 哈茨木霉对几种植物病原真菌的
拮抗作用及其抗药性测定 ．中国农学通报，21(11) : 314 － 317．
从心黎，杨明挚，李灿辉，等 ． 2005． YX 拟青霉菌发酵液浓缩物对马铃
薯晚疫病菌的离体抑制活性 ． 西南农业学报，18 (2 ) : 153 －
156．
董昆明，缪 莉，李 楠，等 ． 2011． 广玉兰叶片浸提液中抑铜绿微囊
藻化学成分分析 ．环境化学，30(7) : 1253 － 1258．
耿广东，张素勤，程智慧 ． 2009．辣椒根系分泌物的化感作用及其化感
物质分析 ．园艺学报，36(6) : 873 － 878．
金亚南 ． 2010．紫茎泽兰根系分泌化感物质的分离鉴定及其作用评
价 ．重庆:西南大学硕士学位论文，45 － 48．
蓝希钳，周泽杨，胡军华，等 ． 2003． 假单胞菌 20#-5 菌株 YFC 对马铃
薯晚疫病菌的抑制作用 ．植物保护学报，30(3) : 300 － 304．
李 强，匡海学，方东军，等 ． 1999．药用鼠尾草花的化学成分研究 ． 中
医药学报，(4) : 45 － 46．
林晓民，李振岐，侯 军，等 ． 2007． 中国菌物 ． 北京: 中国农业出版
社，315 － 342．
孟 艳，台莲梅，靳学慧，等 ． 2009．木霉菌 T115D 发酵液对马铃薯晚
疫病菌的抑制作用 ．黑龙江八一农垦大学学报，21(4) : 30 － 33．
娜 仁，赵 君，张之为，等 ． 2008．马铃薯抗晚疫病机制的研究进展 ．
中国马铃薯，(6) : 352 － 356．
田光辉，刘存芳，危 冲，等 ． 2009． 糙苏花中挥发油组分分析及其抗
菌活性的研究 ．药物分析杂志，29(3) : 390 － 394．
万旭英，朱玉平，马玺里，等 ． 2010． 邻苯二甲酸二(2 － 乙基己基)酯
及其代谢产物 MEHP 对体外大鼠卵泡发育的影响 ． 卫生研究，
39(3) : 268 － 274．
王树桐，王晓燕，刘均玲，等 ． 2001． 对马铃薯晚疫病菌 ( Phytophthora
infestans)有杀菌毒性的中草药的筛选 ． 河北农业大学学报，24
(2) : 101 － 107．
杨春林 ． 2009．哈茨木霉 ( Trichoderma harzianum)菌株 Th-30 生防特
性评价 ．雅安:四川农业大学硕士学位论文，1 － 9．
杨合同 ． 2009．木霉分类与鉴定 ．北京: 中国大地出版社，1 － 14．
杨怀文，张志铭，杨秀芬，等 ． 2000． 嗜线虫致病杆菌代谢物对马铃薯
晚疫病菌的抑制作用 ．中国生物防治，16(3) : 111 － 113．
杨艳丽，罗文富，国立耘 ． 2001． 云南马铃薯晚疫病菌生理小种的研
究 ．植物保护，21(2) : 529 － 542．
张衡宇 ． 2011．植物生防菌哈茨木霉( Trichoderma harzianum)的研究 ．
福州:福建农林大学硕士学位论文，10 － 18．
Fakhouri W， Walker F， Vogler B， et al． 2001． Isolation and
identification of N-mercapto-4-formyl-carbostyri， l anantibiotic
produced by Pseudomonas fluorescens． Phytochemistry，58(8) : 1297
－ 1303．
Pappas A C，Fisher D J． 1979． A comparison of the mechanisms of
action of vinclozolin， procym idone， iprodione and prochloraz
against Botrytis cinerea． Pestic Sci，10(3) : 239 － 246．
Samuels G J，Lodge D J． 1996． Three species of hypocrea with Stipitate
stromata and Trichoderma anamorphs． Mycologia，88 ( 2 ) : 302 －
315．
Zimand G，Elad Y． 1996． Effect of Trichoderma harzianum on Botrytis
cinerea pathogenicity． Phytopathology，86(11) : 1255 － 1260．
(责任编辑 朱乾坤)
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