全 文 ：书第 50 卷 第 4 期
2 0 1 4 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 4
Apr．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140401
收稿日期: 2013 － 07 － 26; 修回日期: 2014 － 01 － 12。
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项经费重大项目(201004004) ;黄山学院启动项目(2012xkjq004)。
* 贾黎明为通讯作者。
三倍体毛白杨不同有机残体分解及氮磷释放特征*
宋曰钦1，2 谢宗强2 翟明普3 贾黎明3
(1．黄山学院生命与环境科学学院 黄山 245041; 2．中国科学院植物研究所 北京 10093; 3．北京林业大学林学院 北京 100083)
摘 要: 采用网袋法研究三倍体毛白杨落叶、小枝(直径小于 0. 5 cm)、细根(直径小于 2mm)和皮的分解速率以
及 N，P 动态。结果表明: 4 种有机残体在 357 天中分解速率存在显著性差异，到试验结束时(2008 年 11 月)细根
的分解率最大(42. 5% )，其次是落叶(30. 5% )和皮(26. 0% )，小枝的分解率最低(20. 9% ); Olson 指数方程对 4 种
有机残体的分解拟合效果较好，相关系数 Ｒ2 为 0. 96 ～ 0. 98，由此计算得到 4 种有机残体的年分解率分别为
42. 88%，31. 74%，26. 25%和 20. 54% ; 不同有机残体分解初期存在 N，P 元素富集现象，但富集程度与富集持续的
时间存在差异，细根、叶、皮、小枝中 N 的富集度分别为 11. 6%，127. 2%，122. 6% 和 126. 7%，P 的富集度分别为
105. 9%，172. 9%，123. 0%和 163. 9%，因此 N，P 的富集度均以叶最高，以细根最低; 从富集持续的时间来看，细根、
叶、皮、小枝中的 N 富集持续时间分别为 205，239，297 和 265 天，以皮持续的时间最长，P 富集持续的时间分别是
205，205，265 和 239 天，以小枝持续的时间最长; 从不同有机残体释放的 N，P 量来看，细根释放量最多，其次是叶，
皮和小枝释放量较少。三倍体毛白杨纸浆林中不同有机残体在养分归还上存在不同特点，尤其是皮和小枝分解率
低，养分富集持续时间长，今后应采取针对性措施加快其分解，以不断提高林地生产力。
关键词: 三倍体毛白杨; 落叶; 细根; 树皮; 枝条; 立地生产力
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)04 － 0001 － 07
Mass Losses and Nitrogen and Phosphorous Dynamics during the Decomposition of
Different Organic Ｒesidues of Triploid Populus tomentosa
Song Yueqin1，2 Xie Zongqiang2 Zhai Mingpu3 Jia Liming3
(1 ． College of Life and Environmental Science，Huangshan University Huangshan 245041;
2 ． Institute of Botany，CAS Beijing 10093; 3 ． College of Forestry，Beijing Forestry University Beijing 10083)
Abstract: In order to understand the decomposition rate and nutrient dynamic of different organic residues of triploid
Populus tomentoza，and to find out feasible ways for maintaining and improving long － term soil productivity，litterbag
method was used to investigate the decomposition rate and macro nutrients(N，P) release of leaf litter，fine branch litter
(≤5 mm)，fine root litter(≤2 mm) and bark litter for 357 days． By the end of experiment，decomposition rates of
fine root litter，leaf litter，bark litter and fine branch litter were 42． 5%，30． 5%，26． 0%，and 20． 9%，respectively and
were significantly different (P ＜ 0． 001) among different organic residues． The decomposition process of the 4 residues
fitted well to Olson equation，with values of correlation efficient square ranging from 0． 96 and 0． 98． According to Olson
equation，annual decomposition rates of different residues were significantly different，from 42． 88% for fine root litter，
31． 74% for leaf litter，26． 25% for bark litter，to 20． 54% for fine branch litter． Enrichment of N，P in remains was
observed in the 4 residues，but the duration and amplitude of enrichment were different for different residues． Enrichment
amplitude of N was 11． 6%，127． 2%，122． 6%，126． 7% and of P was 105． 9%，172． 9%，123． 0%，163． 9%，
respectively for fine root litter，leaf litter，bark litter and fine branch litter． The duration of N enrichment was 205d，
239d，297d，265d，respectively for fine root litter，leaf litter，bark litter and fine branch litter． The duration of N
enrichment for bark litter was the longest． The duration of P enrichment was 205d，205d，265d and 239d，respectively for
fine root litter，leaf litter，bark litter and fine branch litter． The duration of P enrichment for fine branch litter was the
longest． The maximum of N，P release was from fine root litter，secondly from leaf litter，the minimum from bark litter and
fine branch litter． These results indicated that different residues had different characters in nutrient release and needed to
林 业 科 学 50 卷
employ proper measures to promote decomposition and nutrient release，especially for bark litter and fine branch litter due
to their lower decomposition rate and longer nutrient enrichment．
Key words: triploid Populus tomentosa; leaf litter; fine root; bark; branch; site productivity
森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，
其分解和释放养分在恢复和增加土壤肥力、改善树
木营养及提高森林生产力方面起到十分重要的作用
(Villalobos-Vega et al．，2011)，因此森林凋落物历来
是森林生态学、生物地球化学和森林土壤学的重要
研究内容。目前，国内外在凋落物的总量、组成、养
分分解动态及凋落物的能量归还等方面开展了大量
研究 ( 郭 剑 芬 等， 2006; Talbot et al．， 2012a;
2012b)。从凋落物组成来看，地上凋落物主要由
叶、枝和花果等组成，其中叶是主要成分，占凋落物
总量的 70% ～ 90% 甚至更高 ( Muukkonen et al．，
2004; 宋曰钦等，2010)，对地下凋落物即细根的研
究历史虽然较地上凋落物短，但发展很快，研究成果
逐渐增加，为揭示地下生态过程奠定了基础(Block
et al．，2006; Wang，et al．，2010; Hertel，2011)。与
叶、细根的研究相比，有关枝和树皮的分解研究较少
(柴红霞等，2008)。尽管在地上凋落物中枝条所占
比例低，但分解缓慢，对土壤碳库的贡献很高
(Muukkonen et al．，2004)。树皮是木材加工过程中
产生的废弃物，由于皮部的韧皮部具有传输养分的
生理功能，因此 营 养元素的 含量比 枝 条 要 高
(Hopmans et al．，1993)，有关树皮的分解及其在林
地养分循环中的作用少见报道。另外，枝、皮等采伐
剩余物还有利于维持生物多样性( Lassauce et al．，
2012)。因此从提高林分的生态功能、增加土壤养
分来源和碳汇能力来看，研究枝、树皮等采伐剩余物
的分解可以为人工林的可持续经营提供科学依据。
三倍体毛白杨( triploid Populus tomentosa)是朱
之悌等(1995)采用细胞染色体部分替换和染色体
加倍等技术，对毛白杨进行遗传改良而获得，具有速
生、优质、抗病等优点，尤其是优良的材性非常适合
制浆造纸的需要，因而在我国林纸一体化工程的发
展中得到广泛栽植。当前纸浆林普遍采取“高密
度、短轮伐期、全树利用”的经营理念，极易导致林
地养分减少，引起立地生产力降低。已有研究也表
明华北地区不同密度的三倍体毛白杨纸浆林经营
中，林地养分含量出现了较为明显的下降趋势，特别
是有机质的消耗最为明显(赵雪梅等，2012)，而不
同年龄的三倍体毛白杨纸浆林每年均能形成不同数
量的枝、叶等地上凋落物，细根周转也可以形成地下
的根系凋落物，都可以作为林地矿质养分和有机质
的来源。另外在纸浆材的加工过程中产生的树皮是
加工剩余物，除部分作为燃料外，大都以有机垃圾的
形式被废弃，未能充分发挥作用。因此有必要研究
这些残余物的分解规律，以发挥不同凋落物在林地
自肥过程中的作用，实现林地养分的有效管理，这对
维持并不断提高林地生产力、确保纸浆林的快速健
康发展具有十分重要的作用。目前对三倍体毛白杨
的研究主要集中在材质及制浆造纸工艺 (张平冬
等，2011)、造林密度对生长量的影响 (张平冬等，
2009)等方面，针对三倍体毛白杨林分肥力下降的
问题也进行了 DＲIS 在三倍体毛白杨养分管理中应
用的探索(刘克林等，2009)。在三倍体毛白杨凋落
物分解的研究方面，目前主要有浅埋 (宋曰钦等，
2011a)、添加 N(宋曰钦等，2011b)等不同处理措施
对落叶分解速度、养分释放特征的影响，而对枝条、
树皮等残余物分解方面尚未见报道，其分解速度如
何? N 和 P 元素的动态变化又是怎样? 都值得深入
研究。本研究采用网袋法研究三倍体毛白杨叶、小
枝、细根和皮的分解率及 N，P 动态，以便加深对凋
落物分解规律的认识，指导今后三倍体毛白杨不同
残余物还林工作，采取针对性的措施，加快不同残余
物中 N，P 养分的释放，增加林地养分来源特别是有
机质来源，不断提高林地生产力，实现三倍体毛白杨
纸浆林的可持续发展。
1 研究区概况
研究区位于山东省聊城市西北部的高唐县
(116°01—16°28E，36°39—37°01N)，地处黄河下
游，属黄河冲积平原，地势由西南向东北倾斜，海拔
25 ～ 30 m，地面坡降为 1 /7 000 ～ 1 /9 000。高唐县
属暖温带半干旱季风大陆性气候，具有显著的季节
变化和季风气候特性，春旱多风，夏热多雨，秋爽易
旱，冬寒少雪。年降雨量 306. 0 ～ 975. 9 mm，年均气
温 13. 1 ℃，历年极端最高气温 41. 2 ℃，极端最低气
温 － 20. 8 ℃，气候资源中热量、光照充足，水资源欠
缺。年日照总时数 4 433. 5 h，全年无霜期 204 天，
年均初霜日为 10 月 25 日，年均终霜日为 4 月 2 日。
土壤有潮土、风沙土和盐土 3 类，潮土是主要地类。
土壤质地可分为风沙土、沙壤土、轻壤土和中壤土 4
类。土壤中有机质含量一般，N 较为缺乏。
2004 年春于研究区内采用三倍体毛白杨 1 年
2
第 4 期 宋曰钦等: 三倍体毛白杨不同有机残体分解及氮磷释放特征
生根萌苗进行造林，采取机械穴状整地方式，穴直径
为 1. 2 m，深 1 m，造林前以复合肥为基肥施于穴底
部，回填少量表土后栽植苗木，面积为 1. 17 hm2。林
内土壤为潮土，pH 值为 8. 73，土壤密度为 1. 73 g·
cm － 3，有机质含量为 59. 7 g·kg － 1，全 N 含量为 0. 397
g·kg － 1，碱解 N 含量为 63. 2 mg·kg － 1，全 P 含量为
0. 53 g·kg － 1，速效 P 含量为 9. 23 mg·kg － 1。林分密度
为2 500 株·hm － 2，平均胸径为 7. 8 cm，平均高为 10. 8
m，地表植被稀少，因自然分解、冬春季节的大风等因
素导致林地无凋落物层。该林分为试验林分。
2 研究方法
2007 年 11 月初，在试验林分中收集新鲜、完整的
落叶，并结合间伐收集枝条、树皮，挖取根系。将直径
小于 5 mm 的枝条剪成长 8 cm 的小段，挖取的根系洗
净泥沙后，选取其中直径小于 2 mm 的细根作为分解
材料，将收集的树皮切成长 8 cm、宽 1 cm 的长条。将
上述所有材料分别在通风的室内均匀摊开、风干。
2007 年 11 月底，分别称取 5 g(精确至 0. 01g)4
种风干材料装入长 25 cm、宽 46 cm、网眼为 100 目
的尼龙袋内，分别标号。每种材料各装 35 袋。在不
同材料中分别随机抽取 5 袋，仔细取出袋中的材料
后，再次称质量，然后将不同材料装入编号的信封
中，放在烘箱内，在 85 ℃条件下烘干 72 h，根据烘干
前后不同材料的质量差异计算样品的含水量，按不
同材料的平均含水量推算相应材料分解袋内的干质
量，即为分解前的初始质量(M0 )。将标记好的装有
不同材料的尼龙袋 30 袋随机布置于收集落叶的试
验林内，其中叶、小枝及皮置于地表，以少量地表落
叶、枯草等覆盖，以尽可能接近自然分解状态，而细
根则浅埋于离地表 10 cm 处。为便于取样，将浅埋
的分解袋标签露于地表并固定。
分别于 2008 年 3 月 6 日、4 月 20 日、5 月 20
日、6 月 11 日、7 月 16 日、8 月 11 日、9 月 12 日、10
月 13 日和 11 月 11 日取样，每次取不同分解材料的
分解袋各 3 袋，将分解袋带回室内后，仔细清除泥沙
等各类杂物，称湿质量，再将分解剩余物装入信封内
在 85 ℃条件下烘干 72 h，称干质量(Mt)。根据不
同分解袋内样品的初始干质量与分解后干质量的差
异，分别计算分解率(E)和残留率(1 － E):
E =
M0 － Mt
M0
× 100%。
根据残留率(1 － E)的动态变化，按 Olson 方程
1 － E =
Mt
M0
= A0 e
－ kt对分解过程进行拟合，推算年分
解率、半分解周期和全部分解所需时间，式中:A0 为
常数，k 为分解系数，t 为分解时间。
将分解前所取的小枝、皮、叶及细根的各部分样
品及分解不同阶段所取的样品，分别在烘干至恒质
量后粉碎、过 100 目的网筛，然后装在有标签的玻璃
瓶中，采用微量凯氏定氮法测定 N 含量、氢氧化钠
熔融抗钼锑比色法测定 P 含量，分别按国标 LY /T
1269—1999 和 LY /T 1270—1999 的要求进行。
应用 SPSS16. 0 软件进行数据统计分析，由于取
样的时间间隔不同，将不同取样阶段的分解率转化
为该阶段 1 天的分解率 ei，即 ei =
Ei － Ei －1
t
(其中
Ei为第 i 次取样时样品的分解率，Ei － 1 为第 i － 1 次
取样时样品的分解率，t 为 2 次取样之间的时间间
隔，第 1 次即 108 天时取样记为 e1，第 2 次取样即
183 天时取样记为 e2，其余类推。将分解率 ei进行
反正弦转化，以不同残体和不同时间为变量进行双
因子方差分析( two-way ANOVA)，采用 Duncan 多重
极差检验来比较不同残体、不同时间的分解率之间
的差异显著性。对不同有机残体的 N，P 含量及N /P
值进行单因素方差分析( one-way ANOVA)，并分别
与分 解 率 之 间 进 行 pearson 相 关 分 析。应 用
Microsoft Excel 2003 进行作图和制表。
3 结果与分析
3. 1 不同有机残体分解率的变化
不同有机残体的分解过程如图 1。从图 1 中可
以看出，位于地表的三倍体毛白杨叶、小枝、皮在分
解初期分解速度都比较慢，质量损失少，分解率的变
化平缓，此后分解速度加快;但浅埋在地下的细根初
期分解速度比较快，而在中期分解速度较慢，此后又
恢复了较快的分解，基本表现为线性增加的趋势。
到取样结束时，分解率表现为细根 (42. 5% ) ＞ 叶
(30. 5% ) ＞ 皮(26. 0% ) ＞ 小枝 (20. 9% )。双因素
方差分析表明，不同有机残体的分解速率之间及不
同分解阶段的分解率均存在极显著差异 ( P ＜
0. 001)。不同有机残体分解率多重比较的结果表
明，细根的分解率显著高于叶和皮(P = 0. 015; P =
0. 002)，极显著高于小枝(P ＜ 0. 001)，叶的分解率
与皮的分解率之间没有显著性差异(P = 0. 448)，而
与小枝的分解率之间存在显著性差异(P = 0. 015)，
皮的分解率与小枝的分解率之间没有显著性差异
(P = 0. 090)。多重比较的结果显示，不同分解阶段
的分解率之间存在显著性差异，结果如表 1。
3
林 业 科 学 50 卷
图 1 不同有机残体分解过程
Fig． 1 Dynamics of decomposition rate of the different residues
表 1 不同时间阶段有机残体分解率的多重比较
Tab． 1 Duncan multiple range test of decomposition
rate of residues at different time
取样次序
Sampling
order
每天分解
率的均值
Average value of
decomposition
rate one day
5%显著水平
Significance
level at 5%
1%极显著水平
Significance
level at 1%
1 0. 088 6 ab ABC
2 0. 063 2 cd CD
3 0. 091 5 bc ABC
4 0. 117 0 ab A
5 0. 097 2 abe AB
6 0. 111 0 ab A
7 0. 050 3 d D
8 0. 078 1 bc BCD
采用 Olson 方程对分解过程进行拟合，计算得
到不同有机残体的分解参数，年分解率、分解 50%
及 95%所需天数见表 2。从表 2 可以看出，采用
Olson 方程对分解过程进行拟合，相关系数 Ｒ2 为
0. 96 ～ 0. 98，达到显著性差异水平，说明三倍体毛白
杨不同有机残体在研究期间的分解过程符合指数衰
减模型的要求。
由拟合方程推算出三倍体毛白杨不同有机残体
的年分解率表现为:小枝 ＜ 皮 ＜ 叶 ＜ 细根，分解
50%和 95%的时间表现为:细根 ＜叶 ＜皮 ＜小枝。
3. 2 不同有机残体 N，P 归还量的变化
由不同分解阶段 4 种有机残体的 N，P 浓度变
化得到图 2。从图 2 可看出，残留物中 N 的浓度存
在一个增加的过程，出现了富集现象，细根、叶、小枝
和皮 4 种有机残体中 N 富集持续的时间分别为
205，239，265 和 297 天，峰值分别出现在第 183，
108，183 和 183 天。富集的峰值分别为初始浓度的
115. 6%，127. 2%，126. 8% 和 122. 6%，到取样结束
时，小枝残留物中 N 的浓度最低，只有分解前的
74. 4%，其次是叶，为分解前的 78. 9%，细根残留物
中的 N 浓度为分解前的 84. 1%，皮残留物中 N 的浓
度为分解前的 91. 4%。
表 2 不同有机残体分解时的主要参数
Tab． 2 Main parameters of different residues decomposition
残余物类型
Type of residues
Olson 方程
Olson’s power
equation
Ｒ2
年分解率
Annual
decomposing rate (% )
半分解周期
Time of 50% mass
decomposed / a
95%分解周期
Time of 95%
decomposition / a
小枝 Little branch y = 102. 59e － 0 . 255 2 x 0. 96 20. 54 2. 81 11. 83
皮 Bark y = 102. 43e － 0 . 328 5 x 0. 98 26. 25 2. 18 9. 19
叶 Leaf y = 101. 83e － 0 . 401 5 x 0. 98 31. 74 1. 77 7. 51
细根 Fine root y = 98. 75e － 0 . 547 5 x 0. 98 42. 88 1. 24 5. 45
图 2 分解过程中残留样品中 N，P 的浓度变化
Fig． 2 Dynamic of N，P concentration in different residues
不同有机残余物在分解过程中 P 也存在富集 现象。细根、叶、小枝和皮中 P 富集持续的时间分
4
第 4 期 宋曰钦等: 三倍体毛白杨不同有机残体分解及氮磷释放特征
别为 205，205，239 和 265 天，富集的峰值分别是初
始浓度的 105. 9%，171. 6%，163. 4%和 123. 1%，峰
值分别出现在第 183，108，205 和 183 天。到取样
结束时，细根中 P 的浓度为分解前的 72. 5%，叶残
留物中 P 的浓度为分解前的 74. 6%，小枝残留物中
P 的浓度为分解前的 83. 3%，皮残留物中 P 的浓度
为分解前的 78. 3%。
不同残余物分解前后 N 浓度不同，经过 357 天
分解后，释放量也存在明显差异以细根 N 释放量最
大，为 6. 91g·kg － 1，是叶的 128. 44%，是小枝的
146. 09%，是皮的 209. 39%。P 的释放量以细根最
高，为 0. 39 g·kg － 1，其次是叶，为细根的 84. 62%，皮
释放的 P 是细根的 82. 05%，小枝释放量最小，为细
根的 79. 49%。因此，从 N，P 的释放量来看，均以细
根释放量最高，而皮和小枝的释放量都最低。
4 讨论与结论
本研究中细根、叶、皮和小枝 4 种不同有机残体
的年分解率差异很大，这与以往的报道一致 (Heim
et al．，2004)，其中细根的年分解率为叶的 135. 1%，
为皮的 163. 4%，为小枝的 208. 8%。造成小枝分解
率最低的原因是由于与土壤微生物相互作用的面积
小、小枝中难分解的木质素含量较高 (黄锦学等，
2010)。本研究所得的 4 种有机残体的分解率都在
报道的 0. 169 ～ 1. 454 范围之内(Zhou et al．，2008)。
本研究细根的年分解率为 42. 88%，低于已报
道的三倍体毛白杨细根年分解率 73. 44% (范冰等，
2007)，分析原因可能是由于研究地点所处的气候
区域差异所造成的。与在温带地区进行的其他研究
结果相比，本研究结果接近于暖温带半湿润大陆性
气候下辽河平原所得到的细根年分解率 45. 1% (李
培芝等，2001)和阔叶林 ＜ 2 mm 的细根年分解率
45. 7%及针阔叶混交林 ＜ 2 mm 的细根年分解率
43. 9% (温达志等，1999)。
叶的年分解率为 31. 74%，接近于已报道的北
京地区杨树叶 27%的年分解率(贾黎明等，1998)，
高于东灵山地区辽东栎 (Quercus liaotungensis)、色
木槭( Acer mono)、蒙椴 ( Tilia mongolica)、糠椴 ( T．
mandshurica)等树种的年分解率(王瑾等，2001)，低
于北京地区银杏(Ginkgo biloba)的 46% ～ 52%年分
解率、水杉 (Metasequoia glyptostroboides)的 50% ～
52%年分解率 (胡肄慧等，1986 )和刺槐 ( Ｒobinia
pseudoacacia)的 52%年分解率(贾黎明等，1998)。
小枝的年分解率为 20. 54%，接近广西田林老
山杉木(Cunninghamia lanceolata)枝的 20. 6% 年分
解率 (梁 宏 温， 1993 )，低 于 亚 热 带 杉 木 枝 的
22. 13%年分解率(何宗明等，2003)及长白山寒温
带阔叶混交林中紫椴 ( Tilia amurensis)枝的年分解
率(郭忠玲等，2006)、福建尤溪杉木林枝条的年分
解率 27. 5% (马祥庆等，1997)，高于长白山寒温带
阔叶林中臭冷杉 ( Abies nephrolepis)枝、岳桦 (Betula
ermanii)枝的年分解率(郭忠玲等，2006)。可见，不
同地区、不同树种的枝条年分解率之间都存在差异。
皮的年分解率为 26. 25%，低于细根和叶的分
解率，略高于小枝的分解率，这与以往的研究有所不
同。柴红霞等(2008)指出，在湖南会同地区杉木不
同采伐剩余物年分解率表现为叶 ＞ 小枝 ＞ 皮 ＞ 大
枝 ＞果，这可能与该研究中小枝带有叶片有关。
一般认为，凋落物分解率在大范围内是气候因
素决定的，其中主要因素是年平均气温、年实际蒸发
量，其次是 年降 雨 量 ( Aerts，1997; Zhou et al．，
2008)。在同一气候带内，主要是凋落物的质量即
内因控制着凋落物的可分解性，基质质量的差异可
造成凋落物分解率 5 ～ 10 倍的变化，其中 N，P 和木
质素浓度、C /N、C /P、木质素与养分比值是常见的凋
落物质量指标(Berg，2000; 王希华等，2004)。本
研究中不同残余物 N 含量和 N /P，表现为细根 ＞叶
＞小枝 ＞ 皮，P 含量表现为小枝 ＞ 细根 ＞ 叶 ＞ 皮，
虽然不同有机残体的这 3 个指标均未达到显著性水
平，但 N 含量和 N /P 的顺序与分解速率的顺序基本
一致，说明 N 的初始含量和 N /P 值可以反映分解的
快慢。进一步进行相关分析显示，分解率与 N 含
量、P 含量和 N /P 的相关系数分别为 0. 523，－
0. 001 和 0. 584，但只与 N /P 达到 0. 05 水平的显著
相关，说明在本研究中 N /P 更能反映不同有机残体
分解的快慢 ( Taylor et al．，1989; Güsewell et al．，
2006)。Taylor 等 (1989)发现，分解前期由 N 制约
凋落物分解速率，后期由木质素浓度或木质素 /N 制
约分解速率，所以 N 的初始含量也往往被认为与凋
落物分解速率相关。Aerts(1997)发现，几种苔草属
(Carex)植物凋落物的分解初期(3 个月内)主要受
与 P 相关的凋落物质量参数的影响，而后分解速率
又与酚类物质 /N、酚类物质 / P、木质素 /N 明显相
关。Berg(2000)对温带常绿树种凋落叶分解的研究
得出了相同的结论，即凋落叶中 N，P 初始浓度高使
得初期分解较快，而后期分解放慢。Aerts(1997)对
这一现象做出了解释，认为原因主要有: 1) 分解过
程中木质素浓度升高，且 N 可与木质素及其降解产
物形成难分解的复合物; 2) N 对起降解作用的真
菌的群落活性及组成产生影响。也有研究认为，基
5
林 业 科 学 50 卷
质中 C 的性质是控制凋落物分解的主要化学因素，
如凋落物中易被微生物分解的热水溶性有机碳含量
和易分解有机物含量决定了分解过程中早期的质量
损失，而与凋落物的总有机碳含量、全 N 含量、C /N
等关系不明显(吴庆标等，2006)。这说明凋落物各
种化学性质虽然影响分解速率，但目前它们之间的
相对重要性尚不清楚 ( Talbot et al．，2012)，使不同
有机残体的分解率表现出复杂的变化。本研究没能
测定不同有机残体的木质素、酚类等物质含量，以往
的研究表明，细根的酚类、纤维素和木质素的含量低
于落叶(Carrera et al．，2008)，树皮中酚类和纤维素
的含量高，而细枝中酚类、纤维素和木质素的含量又
高于叶(Mendona et al．，2003)，由于木质素和酚类
结构稳定，难以被微生物分解利用，因此其含量与分
解率呈反比(Talbot et al．，2012)。本研究中小枝、皮
的分解率显著低于细根和叶，可能是由于小枝、皮中
木质素和酚类物质含量高于细根和叶的作用结果，
今后应增加测定这些指标，明确影响不同有机残体
分解率的关键，以便采取针对性的措施，加快其分
解，充分发挥不同有机残体在归还林地养分方面的
作用，降低生产成本。
随着凋落物的分解，凋落物中储存的养分也在
不断释放，但不同营养成分有着不同的释放过程，目
前发现的主要类型有直接释放、先富集再释放和富
集—释放 －再富集—再释放等(郭剑芬等，2006)。
一般认为凋落物中 N，P 的释放存在富集现象(宋曰
钦等，2011b)，但在不同物种、不同有机残体中也存
在差异(Wang et al．，2010)，如利用 14 个不同物种
的凋落物研究中，N 都出现了富集现象，但 P 在 4 种
物种的凋落物中并未出现富集(Osona et al．，2004)。
利用 4 个不同树种的细根在不同立地条件下进行分
解的研究也表明，当细根 P 浓度达到 0. 4%时，N 表
现为不断释放，而没有富集现象产生( Chen et al．，
2002)。一般认为引起养分富集的原因主要有: 在
分解初期，落叶最容易失去的物质主要是可溶性糖
类及其他易淋洗的矿质元素，这会造成 N，P 的相对
增加; 其次，落叶分解的过程需要有微生物参与，微
生物进入凋落物碎屑内定居、繁殖，也会增加落叶的
N，P 含量。研究认为 N 的释放有一个关键的 C /N，
其值在 20∶ 1 ～ 30∶ 1之间，但也有不同看法，认为有众
多因素影响这一比值，使得其变化范围很大(Moro
et al．，2000)。也有研究认为，N，P 的释放与木质素和
N 的比例有关(L /N)，其变化范围在9. 6 ～ 58. 6之间，
随不同物种而有差异(Osona et al．，2001)。本研究
从分解残留物中的浓度变化来看，N，P 也存在浓度
先增加后降低的现象，而且不同种类之间存在差异，
这与以往的研究结果(王瑾等，2001; Osona et al．，
2004)一致。这种差异的产生与初始浓度有关，初
始浓度低的元素，易于发生富集或富集量较大，而初
始浓度高的元素则富集量较小，甚至不富集 (王瑾
等，2001)。将不同有机残体 N，P 富集度 (即富集
的峰值与初始浓度的比)分别与初始 N，P 和 N /P 进
行相关分析，发现与这些因子均未达到显著性相关
水平( r = － 0. 362，P = 0. 247; r = 0. 082，P = 0. 799;
r = － 0. 429，P = 0. 164; r = － 0. 134，P = 0. 678; r =
0. 110，P = 0. 733; r = － 0. 208，P = 0. 516)，这与以
往的研究(Wang et al．，2010)不同，需要今后进一步
研究，确定影响因素。
本研究的结果表明，三倍体毛白杨不同有机残
体的分解率不同，N，P 的养分动态也各具特征，这就
要求在三倍体毛白杨纸浆林经营中，要对皮、枝等有
机残体采取有效措施，以加快其分解和养分释放，才
能更好地发挥它们在增加林地养分、维护和提高林
地生产力方面的作用。
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