全 文 ：第 49 卷 第 7 期
2 0 1 3 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 7
Jul．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130712
收稿日期: 2012 － 09 － 28; 修回日期: 2012 － 12 － 27。
基金项目: 国家林业局林业公益性行业项目“南方集体林区次生林抚育间伐与高效利用技术研究”(201004032)。
苦槠混交林自然构成指数分析
吕 勇 张 江 臧 颢
(中南林业科技大学 长沙 410004)
摘 要: 提出自然构成指数的概念来描述森林的演替方向与进展演替的差异程度。通过参照树与相邻木生长优
势和演替等级的对比，以了解不同演替等级的树种在林分中的优势程度，从而得到自然构成指数。以湖北省桂花
林场的苦槠混交林为例，对 4 块样地进行自然构成指数的计算，给出林分结构调整的建议。结果表明: 林分的平均
自然构成指数为 0. 76，演替方向为进展演替，4 块样地的自然构成指数分别为 0. 65，0. 83，0. 79，0. 76。结合树种分
析，以苦槠、杉木、马尾松为参照树的空间结构单元其平均自然构成指数均较高，说明总体演替方向为进展演替，只
有少部分的演替方向为逆行演替; 以枫香、小叶栎为参照树的空间结构单元其平均自然构成指数偏低，虽然总体演
替方向仍为进展演替，但有相对较多的演替方向为逆行演替，应及时进行结构调整，使得该林分的演替方向更接近
进展演替。
关键词: 自然构成指数; 演替; 苦槠; 竞争指数
中图分类号: S757 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)07 － 0086 － 05
Analysis of Castanopsis sclerophylla Mixed Stand’s Natural Compose Index
Lü Yong Zhang Jiang Zang Hao
(Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004)
Abstract: Forest succession direction was an important work for natural forest management． This paper presented a new
index which named natural compose index and this parameter could be used to express the difference between forest
succession and the progressive succession． After making a comparison between reference trees and neighbouring trees on
advantage of growth and succession level，the advantage of trees in different succession level and natural compose index
could be gotten． Castanopsis sclerophylla mixed stand in Guihua Forest Farm in Hubei has been taken as an example． The
new index was used to calculate and adjust in mixed stand． The mean natural compose index of this stand was 0. 76，and
the succession trend of this stand was progressive succession，natural compose index of 4 sample plots were respectively
0. 65，0. 83，0. 79，0. 76． Combined with the analysis of different tree species，we could know that the mean natural
compose index of spatial structure units whose reference tree were Castanopsis sclerophylla，Cunninghamia lanceolata，
Pinus massoniana were high，this one showed that the succession trend of these spatial structure units were progressive
succession，and only small parts was regressive succession; the mean natural compose index of spatial structure units
whose reference tree were Liquidambar formosana，Quercus chenii were low，although the succession trend of these spatial
structure units were progressive succession，more spatial structure units’ succession trend were regressive succession．
These spatial structure units should be timely structural adjustment，and made the forest succession direction closer to
progressive succession．
Key words: natural compose index; succession; Castanopsis sclerophylla; competition index
目前，森林资源退化是世界范围内所面临的一
个主要的环境问题(马姜明等，2010; Lipper，2002;
Dobson et al．，1997; Freer-smith，1998; Kobayashi，
2004)。全球森林面积以每年 9. 4 × 106 hm2 速度减
少，热带森林的破坏速度平均每年超过 1. 2 ×
107 hm2，43%的陆地生态系统的服务功能受到影响，
我国现存森林植被也处于不同程度的退化状态(彭
舜磊等，2011; Li，2004; 雷静品等，2010)。
根据演替发展方向的不同，演替一般可分为进
展演替、逆行演替和循环演替 (李俊清等，2006;
第 7 期 吕 勇等: 苦槠混交林自然构成指数分析
Bormann et al．，1981)。循环演替出现于局部地区，
相对比较少见(薛建辉等，2006)。现存森林植被发
生的退化属于逆行演替。
封山育林是防止逆行演替、推进进展演替的好
方法，也是天然林保护中常用的一种措施，但缺点是
周期太长。产生逆行演替的原因是由于外力的干扰
与破坏，但模仿天然林，以森林进展演替规律为指
导，人为促进进展演替，是近自然经营的常见经营技
术(赵中华，2011; 孟京辉等，2011)，它能够促进林
分向顶级林的等级演替，而不会造成森林的逆行演
替(郝云庆等，2005)。
本文通过构建自然构成指数来评价森林演替方
向与进展演替的差异程度，并尝试以此指导森林
经营。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
试验区设在湖北省崇阳县桂花林场，崇阳县地
处湖北省东南部，幕阜山北坡低山丘陵与江汉平原
的过渡地带。林场属亚热带季风气候，四季分明，气
候温和，雨量充沛，水热条件优越，年平均气温
16. 7 ℃，年降水量 1 460 ～ 1 570 mm，林区内土壤深
厚、肥沃，植被繁多。
试验区以苦槠(Castanopsis sclerophylla)为优势
树种，伴生树种为枫香 ( Liquidambar formosana)、小
叶 栎 ( Quercus chenii )、杉 木 ( Cunninghamia
lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)等。
1. 2 样地调查
在湖北省崇阳县桂花林场，选择典型苦槠混交
林分设置了 4 块 20 m × 20 m 的试验样地，样地的基
本情况如表 1。对样地内的林木进行每木检尺，包
括树木的相对 XY 坐标、树种、胸径、树高、冠幅等。
1. 3 演替方向分析
通过研究群落演替的规律和发展方向，提出用
自然构成指数这一指标来评价森林现状与森林进展
演替的差异程度，并据此给出森林结构调整的建议。
表 1 样地概况①
Tab． 1 General situation of the sample plot
样地号
Sample
plots
No．
海拔
Elvation /m
坡度
Slope /( °)
坡向
Aspect
郁闭度
Canopy
林分平均高
Stand mean
height /m
林分平均胸径
Stand mean
DBH /cm
林分密度
Stand denstiy /
( tree·hm － 2 )
林分年龄
Stand age / a
树种组成
Species
composition
P1 278 15 E 0. 5 17. 6 26. 7 600 42 8Ⅰ1Ⅱ +Ⅲ +Ⅴ
P2 277 15 ES 0. 6 17. 0 22. 1 725 39 6Ⅰ4Ⅱ +Ⅲ +Ⅳ
P3 266 30 E 0. 7 17. 2 21. 4 800 37 7Ⅰ2Ⅱ1Ⅲ
P4 265 35 N 0. 7 16. 2 23. 3 825 39 7Ⅰ3Ⅱ +Ⅲ
①Ⅰ:苦槠 Castanopsis sclerophylla; Ⅱ:枫香 Liquidambar formosana; Ⅲ:小叶栎 Quercus chenii; Ⅳ:杉木 Cunninghamia lanceolata; Ⅴ:马尾松
Pinus massoniana。
2 自然构成指数的提出
构成 指 数 ( compose index，CI ) 是 Curtis 等
(1951)提出的一种描述群落演替状态的指标，由组
成群落的各乔木树种的重要值和其顶极适应值
( climax adaptation value，CAV)相乘得到，即 CI = ∑
IV·CAV(Curtis et al．，1951; 毕刚蕊等，2011)。按
群落的 CI 值从小到大排序，作为森林演替序列群
落，同时可以将各类型按照现实阶段及未来发展潜
力对各群落进行单轴排序，并进行定量描述 (陈高
等，2005)。
构成指数只是描述群落演替状态的指标，无法
对林分的演替走向进行判断，只能作为评价林分与
地带性顶级群落差异的指标，不便于在森林经营中
应用，所以尝试构建自然构成指数( natural compose
index)来解决这一问题。
自然构成指数是一种对森林现状与进展演替的
差异程度进行评价的指标。主要思路是处于演替高
级阶段的树木在森林中所受到的竞争压力小于处于
演替低级阶段的树木在森林中所受到的竞争压力，
即高级树种的环境生长优势大于低级树种。自然构
成指数具体公式如下:
NCI i =
1
4 Σ
4
j = 1
NCI ij。 (1)
式中: NCI i为以第 i 株树为参照树的空间结构单元
的自然构成指数;NCI ij是一个离散变量，当参照树 i
比第 j 株最近相邻木处于更高的演替阶段且参照树
i 的竞争压力小于第 j 株最近相邻木的竞争压力时，
或者当参照树 i 比第 j 株最近相邻木处于较低的演
替阶段且参照树 i 的竞争压力大于第 j 株最近相邻
木的竞争压力时，取 1，否则取 0。树木的竞争压力
考虑使用改进的 Hegyi 竞争指标进行量化(李建军
等，2010)，参照树的最近相邻木株数 n 取 4 (惠刚
盈等，2001; 吕勇等，2012)。
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林 业 科 学 49 卷
由自然构成指数的定义与式 (1)可知，当参照
树的最近相邻木株数 n 取 4 时，一个空间结构单元
自然构成指数的取值有 5 种可能:
1) 在参照树与最近 4 株相邻木的比较中，有且
仅有 4 株演替等级高的树所受到的竞争压力小于演
替等级低的树时，NCI i = 1;
2) 在参照树与最近 4 株相邻木的比较中，有且
仅有 1 株演替等级高的树所受到的竞争压力大于等
于演替等级低的树时，NCI i = 0. 75;
3)在参照树与最近 4 株相邻木的比较中，有且
仅有 2 株演替等级高的树所受到的竞争压力大于等
于演替等级低的树时，NCI i = 0. 5;
4) 在参照树与最近 4 株相邻木的比较中，有且
仅有 1 株演替等级高的树所受到的竞争压力小于演
替等级低的树时，NCI i = 0. 25;
5) 在参照树与最近 4 株相邻木的比较中，有且
仅有 0 株演替等级高的树所受到的竞争压力小于演
替等级低的树时，NCI i = 0。
显然，林分的自然构成指数应为林分中所有空
间结构单元自然构成指数的均值，故林分自然构成
指数计算公式如下:
NCI = 1
NΣ
N
i = 1
NCI i。 (2)
由式(1)，(2)和自然构成指数的 5 种取值可能
可以判断，当 NCI ＞ 0. 5 时，处于演替高级阶段的树
种在林分中的环境生长优势大于处于演替低级阶段
的树种;当 NCI ＜ 0. 5 时，则相反。
因此，可以得到: 当林分的自然构成指数为 1
时，说明林分的演替方向为进展演替，且林分内所有
空间结构单元的演替方向为进展演替; 当林分的自
然构成指数为 0 时，说明林分的演替方向为逆行演
替，且林分内所有空间结构单元的演替方向为逆行
演替; 当林分的自然构成指数越接近 1 时，说明林
分的演替方向为进展演替，而林分内越少部分空间
结构单元的演替方向为逆行演替; 当林分的自然构
成指数越接近 0 时，说明林分的演替方向为逆行演
替，而林分内越少部分空间结构单元的演替方向为
进展演替。
3 案例分析
应用自然构成指数分析湖北省桂花林场苦槠混
交林的演替方向。
3. 1 样地分析
查询《树木学(第二版)》(南方本)中对中国林
区的划分，桂花林场属于中南林区。根据中南林区
的树种演替，对桂花林场苦槠混交林样地中树种的
演替等级进行划分(祁承经等，2005)，并参照彭舜
磊等(2011)的研究对各演替等级的树种赋顶级适
应值，见表 2。
表 2 树种演替等级划分
Tab． 2 Tree species succession classification
树种
Tree species
演替等级
Succession level
树种组
Tree group
顶级适应值
Climax adaptation value
苦槠 Castanopsis sclerophylla 3 顶级种 Climax species 9
枫香 Liquidambar formosana
小叶栎 Quercus chenii
2 次顶级种 Sub-climax species 5
杉木 Cunninghamia lanceolata
马尾松 Pinus massoniana
1 先锋种 Pioneer species 1
应用自然构成指数计算式(1)和式(2)，分析苦
槠混交林的演替状况。
由表 3 可知，桂花林场苦槠混交林 4 块样地的
平均自然构成指数都大于 0. 5，因此其演替方向是
进展演替，但林分内有少部分空间结构单元的演替
方向是逆行演替。
其中样地 P1 的构成指数最高，为 8. 08，说明样
地 P1 与地带性顶级群落的差异最小，但样地 P1 的
自然构成指数最低，仅为 0. 65，说明样地 P1 相对林
分而言有较多的空间结构单元的演替方向为逆行演
替，但样地总体的演替方向仍为进展演替。结合表
2 和表 3 可知，样地 P1 中以苦槠为参照树的空间结
构单元其自然构成指数较高，而苦槠为顶级种，说明
在样地 P1 中苦槠受到较小的竞争压力，所以经过长
时间的演替，苦槠将具有更大的生长优势; 而以枫
香、小叶栎为参照树的空间结构单元其自然构成指
数最低，考虑到样地中苦槠数量最多，且枫香和小叶
栎为次顶级种，可以认为枫香和小叶栎所受到的竞
争压力较小，以枫香和小叶栎为参照树的空间结构
单元其自然构成指数的演替方向最接近逆行演替，
若不进行人为调控，有发展成逆行演替的可能; 以
马尾松为参照树的空间结构单元其自然构成指数很
高，因此马尾松在林分中的作用应该会进一步弱化，
甚至会从林分中退出。
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第 7 期 吕 勇等: 苦槠混交林自然构成指数分析
样地 P2 的构成指数虽然最低，仅 7. 18，但自然
构成指数为 0. 83，说明样地 P2 有较少的空间结构
单元的演替方向为逆行演替，而样地总体的演替方
向为进展演替。其中以小叶栎为参照树的空间结构
单元自然构成指数为 0. 92，其演替方向最接近进展
演替; 以苦槠、杉木为参照树的空间结构单元其次，
以枫香为参照树的空间结构单元在整个样地中与进
展演替差异最大，但也有 0. 75，说明林分的演替方
向整体趋向于进展演替。由于以苦槠为参照树的空
间结构单元其自然构成指数较高，考虑到苦槠为主
要树种且为顶级种，可以认为苦槠在林分中所受的
竞争压力较小，所以经过长时间的演替，苦槠将具有
更大的生长优势; 以小叶栎和杉木为参照树的空间
结构单元其自然构成指数很高，说明该空间结构单
元将进一步向顶级种演替，可以认为小叶栎和杉木
会从林分中退出; 以枫香为参照树的空间结构单元
其自然构成指数最低，即最接近逆行演替，若不进行
人为调控，有发展成逆行演替的可能。
样地 P3 的构成指数为 7. 82，说明样地 P3 与地
带性顶级群落的差异不大，自然构成指数为 0. 79，
说明样地 P3 中有较少的空间结构单元的演替方向
为逆行演替，而样地总体的演替方向为进展演替。
其中以苦槠为参照树的空间结构单元其自然构成指
数较高，而苦槠为顶级种，说明在样地 P3 中苦槠受
到较小的竞争压力，所以经过长时间的演替，苦槠将
具有更大的生长优势; 而以枫香为参照树的空间结
构单元其自然构成指数最低，考虑到样地中苦槠数
量最多，且枫香为次顶级种，可以认为枫香所受到的
竞争压力较小，以枫香为参照树的空间结构单元其
自然构成指数的演替方向最接近逆行演替，若不进
行人为调控，有发展成逆行演替的可能; 以小叶栎
为参照树的空间结构单元其自然构成指数很高，因
此小叶栎在林分中的作用应该会随着林分的演替而
进一步弱化，甚至有可能会从林分中退出。
样地 P4 的构成指数为 7. 71，说明样地 P4 与地
带性顶级群落的差异不大，自然构成指数为 0. 76，
说明样地 P4 中有较少的空间结构单元的演替方向
为逆行演替，而样地总体的演替方向为进展演替。
其中以苦槠为参照树的空间结构单元其自然构成指
数很高，而苦槠为顶级种，说明在样地 P4 中苦槠受
到较小的竞争压力，所以经过长时间的演替，苦槠将
具有更大的生长优势; 而以枫香、小叶栎为参照树
的空间结构单元其自然构成指数最低，考虑到样地
中苦槠数量最多，且枫香和小叶栎为次顶级种，可以
认为枫香和小叶栎所受到的竞争压力较小，以枫香
和小叶栎为参照树的空间结构单元其自然构成指数
的演替方向最接近逆行演替，若不进行人为调控，有
发展成逆行演替的可能。
表 3 各树种在不同样地的自然构成指数及构成指数对比
Tab． 3 The comparison among natural compose index and compose index of different tree species in different samples
指标名称
Index
树种
Tree species
样地号 Sample plots number
P1 P2 P3 P4
自然构成指数
Natural
compose
index
苦槠 Castanopsis sclerophylla 0. 73 0. 83 0. 78 0. 89
枫香 Liquidambar formosana 0. 53 0. 75 0. 67 0. 61
小叶栎 Quercus chenii 0. 55 0. 92 0. 86 0. 69
杉木 Cunninghamia lanceolata 0 0. 83 0 0
马尾松 Pinus massoniana 0. 79 0 0 0
汇总 Total 0. 65 0. 83 0. 79 0. 76
构成指数
Compose
index
苦槠 Castanopsis sclerophylla 7. 21 5. 22 6. 34 6. 10
枫香 Liquidambar formosana 0. 59 1. 81 1. 32 0. 98
小叶栎 Quercus chenii 0. 25 0. 11 0. 16 0. 63
杉木 Cunninghamia lanceolata 0 0. 04 0 0
马尾松 Pinus massoniana 0. 03 0 0 0
汇总 Total 8. 08 7. 18 7. 82 7. 71
3. 2 经营建议
由于自然构成指数低于 0. 5 的空间结构单元其
演替方向为逆行演替，故考虑对 4 块样地中自然构
成指数低于 0. 5(包括 0. 5)的空间结构单元进行结
构调整。结合 4 块样地中各树种的平均自然构成指
数分析，建议对各样地进行如下结构调整:
1) 由于样地 P1 中以枫香和小叶栎为参照树的
空间结构单元其自然构成指数偏低，可以适当对该
空间结构单元中大径材的低演替等级树木进行采
伐，以帮助高演替等级树木的生长，防止逆行演替，
促进进展演替。
2) 由于样地 P2 中以枫香为参照树的空间结构
单元其自然构成指数偏低，可以适当对该空间结构
单元中大径材的低演替等级树木进行采伐，以帮助
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林 业 科 学 49 卷
高演替等级树木的生长，防止逆行演替，促进进展
演替。
3) 由于样地 P3 中以枫香为参照树的空间结构
单元其自然构成指数偏低，可以适当对该空间结构
单元中大径材的低演替等级树木进行采伐，以帮助
高演替等级树木的生长，防止逆行演替，促进进展
演替。
4) 由于样地 P4 中以枫香和小叶栎为参照树的
空间结构单元其自然构成指数偏低，可以适当对该
空间结构单元中大径材的低演替等级树木进行采
伐，以帮助高演替等级树木的生长，防止逆行演替，
促进进展演替。
4 结论与讨论
1) 自然构成指数是一种对森林现状与森林进
展演替的差异程度进行评价的指标。以处于演替高
级阶段的树木在森林中所受到的竞争压力小于处于
演替低级阶段的树木在森林中所受到的竞争压力为
思路，通过对空间结构单元中参照树与相邻木的生
长优势进行对比，并综合考虑树种的演替等级，从而
得到自然构成指数。对比构成指数，自然构成指数
不仅能描述林分的演替方向，而且对森林经营有一
定的指导作用。
2) 在分析湖北桂花林场苦槠混交林时，通过计
算林分的自然构成指数，可以知道林分的演替方向
为进展演替，但林分内有部分空间结构单元的演替
方向是逆行演替。可以利用自然构成指数为指导进
行结构调整，防止林分的逆行演替，促进林分更快地
向顶级群落演替。
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(责任编辑 石红青)
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