全 文 ：第 50 卷 第 10 期
2 0 1 4 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 10
Oct．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141003
收稿日期: 2013 － 07 － 11 ; 修回日期: 2014 － 08 － 25。
基金项目: “十二五”国家科技支撑项目 ( 2011BAD37B01 ) ; 中央高校基本科研业务费 ( DL13BAX09 ) ; 中央高校基本科研业务费
(DL13BAX07)。
* 范文义为通讯作者。
1901—2008 年小兴安岭森林 NPP估算*
于 颖 范文义 杨曦光
(东北林业大学 哈尔滨 150040)
摘 要: 根据黑龙江省森林收获表、生物量相容性相对生长方程及叶片与细根周转率数据，估算小兴安岭林区森
林主要树种净初级生产力(NPP)与年龄的关系，并结合森林生态系统碳循环模型 InTEC 模型和 NPP 与年龄的关
系，估算 1901—2008 年间小兴安岭森林 NPP 的时空变化。结果表明: 幼龄林 NPP 随林分年龄的增长而迅速增加，
进入成熟年龄 NPP 达到最大，随后逐渐减少，直至达到稳定值; 小兴安岭人工林的 NPP 大于天然林，天然针叶林的
固碳能力大于天然阔叶林与针阔混交林; 1901—2008 年间小兴安岭森林 NPP 整体呈现增加趋势，与工业前期 1901
年相比，2008 年小兴安岭森林 NPP 增加了 30% ; 森林 NPP 受海拔影响，呈现出中部偏高、北部与南部偏低的趋势。
关键词: 净初级生产力(NPP); 林分年龄; InTEC 模型; 气候
中图分类号: S758. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)10 － 0016 － 08
Estimation of Forest NPP in Xiaoxing’an Mountains in 1901—2008
Yu Ying Fan Wenyi Yang Xiguang
( Northeast Forestry University Harbin 150040 )
Abstract: In this study，net primary productiviby ( NPP) data at various stand ages for eight major forest types in
Xiaoxing’an Mountains in northeast China were estimated from stand yield tables with consideration of the total biomass
increment and foliage and fine-root turnovers． Then，we estimated the spatial and temporal changes in NPP according to
NPP-age relationships and InTEC model． The results indicated that the forest NPP increased quickly at young ages，reached
the maximum value at middle age (10 － 40 years old)，and then decreased to a relative stable level at old ages． NPP of
planted stands in Xiaoxing’an Mountains was larger than the natural forest． Natural coniferous forest can accumulated more
carbon than natural broad-leaved mixed forest and natural coniferous and broad-leaved mixed forest． Forest NPP in
Xiaoxing’an Mountains in 1901 － 2008 presented an increase trend，NPP in 2008 increased by 30 percent more than that in
1901． Forest NPP was higher in middle part and lower in northern and southern part because of the elevation effects on NPP．
Key words: net primary productivity (NPP); stand age; InTEC model; climate
森林作为陆地生态系统的重要组成部分，其净
初级生产力 (NPP)反映了森林固定大气 CO2 的能
力，是研究森林生态系统碳循环的关键，也是研究全
球气候变化的基础。因此，准确估算森林生态系统
NPP 是很多学者关注的问题。目前，估算 NPP 的模
型有多种，主要分为统计模型、光利用率模型和过程
模型:统计模型以植被净第一生产力与气候因子之
间的关系为基础，应用统计学方法建立回归模型
(Lieth，1975 )，较为典型的统计模型有迈阿密
(Miami)模型 ( Lieth，1975)和筑后 (Chikugo)模型
(Uchijima et al．，1985);光利用率模型是利用植被
指数计算吸收光合有效辐射，进而计算森林 NPP;过
程模型研究森林植被的生理生态学特征及区域尺度
上碳循环的过程，包括 BIOME 模型 (Neilson et al．，
1992)、BEPS 模型 ( Liu et al．，1999 )和 TEM 模型
(Ｒaich et al．，1991)等。这些模型在计算 NPP 时大
部分只考虑了气候因素，忽略了外界干扰(火灾、病
虫害、砍伐等)对 NPP 的影响。如陈国南(1987)利
用迈阿密模型估算了我国植被的可能生产力; 何勇
等(2007)利用植被与大气的相互作用模型 AVIM 及
气象数据模拟了 1971—2000 年陆地生态系统 NPP
的变化特征; 赵 国 帅等 ( 2011 ) 利 用 GLOPEM-
CEVSA 模型估算了我国东北森林 2000—2008 年净
初级生产力的时空分布格局; 王培娟等(2008)采用
第 10 期 于 颖等: 1901—2008 年小兴安岭森林 NPP 估算
BEPS 模型模拟了长白山森林植被 NPP，并分析其主
要影响因子及其敏感性。这些研究结果表明，东北
森林 NPP 值较高，且温度与降水在一定范围内对森
林 NPP 产生正反馈影响。但是这些研究估算的森
林 NPP 精度只能达到 70%左右，主要是由于模型使
用的决定 NPP 大小的因子十分简单，导致模型忽略
其他环境因子的作用以及异常条件对 NPP 的影响，
也没有考虑到森林面积变化、森林类型变化对森林
生态系统 NPP 的影响。
很多研究表明，干扰对森林 NPP 的影响远大于
气象等其他环境因子，干扰后森林的再生长也是碳
固定研究关注的问题。干扰的出现改变了森林的年
龄结构，森林的 NPP 空间分布也发生了相应变化。
因此，在长时间尺度上森林 NPP 的估算要考虑林分
年龄的影响，这对进一步用碳循环模型准确估算森
林生态系统碳源 /汇分布至关重要。陆地生态系统
碳循环模型 InTEC 模型考虑了气候及干扰对森林
碳循环的双重影响，可模拟几百年来在火灾、病虫害
及收获干扰下森林生态系统 NPP 的变化 ( Chen et
al．，2003)。
本研究利用黑龙江省森林收获表、生物量相容性
相对生长方程及叶片与细根周转率的数据，建立森林
NPP 与林分年龄之间的关系式，然后采用 InTEC 模型
估算 1901—2008 年间小兴安岭森林 NPP 的时空变
化，为进一步估算森林生态系统碳源 /汇分布提供重
要数据，也为森林管理与决策提供科学依据。
1 研究区概况
小兴安岭位于黑龙江省东北部 ( 127° 42—
130°14 E，46°28—49°21 N)，属低山丘陵地形，北部
多台地、宽谷，中部为山势和缓的低山丘陵，南部山势
较陡。该区属于温带大陆季风气候，冬季寒冷漫长，
夏季温热短暂，年均气温 － 1 ～ 1 ℃，年降水量 550 ～
670 mm。区内森林茂密，树种较多，森林覆盖率
72. 6%，森林类型是以红松(Pinus koraiensis)为主的
针阔混交林，主要树种为红松、兴安落叶松 ( Larix
gmelinii)、樟子松(Pinus sylvestris var． mongolica)、山
杨(Populus davidiana)、蒙古栎(Quercus mongolica)、紫
椴( Tilia amurensis)、黑桦 ( Betula dahurica)和白桦
(Betula platyphylla)等。主要土壤类型为暗棕壤，还有
草甸土和沼泽土，部分高山地带为林地棕色针叶林土。
2 研究方法
2. 1 数据来源
利用 2005 年小兴安岭 86 个森林清查固定样地
的数据(树种组成、林分年龄、林分密度、立地指数、
树高和胸径等 ) 及收获表计算不同年龄森林的
NPP。收获表由黑龙江省清查规划设计院 2010 年
根据 1990—2005 年森林清查数据编制而成，包含估
算林木蓄积与生物量的必需信息，如年龄、胸径、树
高、活立木密度及蓄积增长量。根据黑龙江省主要
树种非线性度量误差相容性生物量模型 (董利虎
等，2011)计算东北林区不同树种生物量，样地的林
分生物量数据根据单木生物量与样地林木株树乘积
获得。然后，采用林木生长方程模拟不同年龄下林
木生物量，为计算林分 NPP 提供每年生物量增长量
数据。对于混交林，要根据样地树种组成加权平均
计算生物量及 NPP。
InTEC 模型估算森林生态系统 NPP 所需的气
象数据包括月平均气温、月总降水量、月平均太阳辐
射和年大气 CO2 浓度。1901—2008 年月平均气温
及降水量采用 UK 气候研究中心全球 0. 5 度分辨率
数据集 ( CＲU3. 0，UK Climate Ｒesearch Unit 3. 0 )。
1948—2008 年 月 平 均 太 阳 辐 射 数 据 采 用
NCEP /NCAＲ(national center for atmosphere research /
national centers for environmental prediction) 的 T62
高斯再分析数据。1901—1948 年月平均太阳辐射
数据采用 Thornton 等 (1999)的估算方法，并根据
1950—1959 年 10 年的月平均太阳辐射校正 1948
年前计算的月平均太阳辐射。1958—2009 年大气
CO2 浓度来自于美国夏威夷的冒纳罗亚观测站
(20° N，156° W)观测数据集。1901—1957 年大气
CO2 浓度数据根据 CGCM2 天气模型( coupled global
changed model 2)的模拟数据插值计算得到，前提是
假设研究区域大气 CO2 浓度没有空间变化。所有
的数据均采用 UTM 投影，WGS84 坐标系，数据分辨
率为1 000 m。
植被参数数据也是模型估算 NPP 的重要输入
参数，包括叶面积指数 LAI、植被类型、参考年 NPP
和林分年龄。小兴安岭 2003 年的叶面积指数数据
采用 8 天 250 m 分辨率无云 MODIS 影像上定量估
算的结果。选取每月平均 10 天叶面积指数中最大
值为全年的 LAI 最大值，具体的 MODIS 影像处理方
法及叶面积指数的定量反演方法参见文献 Deng 等
(2006)。森林植被类型数据集采用 2006 年东北地
理与农业生态研究所出版的 1 ∶ 1000 000 东北植被
分布图。东北林区 8 大主要树种包括红松、兴安落
叶松、樟子松、白桦、紫椴、蒙古栎、山杨和黑桦，主要
森林类型有针叶混交林、阔叶混交林和针阔混交林。
对小兴安岭二类调查小班数据进行泰森多边形插值
71
林 业 科 学 50 卷
获得林分年龄数据。本研究采用 2003 和 2005 年的
MODIS 陆地 4 级标准 NPP 产品数据作为参考与验
证的标准。
土壤田间持水力和萎蔫点数据采用国际地圈生
物圈计划发布的全球选择性土壤特性格网数据
( international geosphere-biosphere program， global
gridded surfaces of selected soil characteristics)。土壤
深度数据来自于美国田纳西州橡树岭国家实验室分
布 式 数 据 中 心 ( Oak Ｒidge National Laboratory
Distributed Active Archive Center，Tennesse，USA)提供
的全球土壤质地和持水力数据集。土壤沙土、黏土及
淤泥含量数据来源于联合国粮农组织(FAO)和维也
纳国际应用系统研究所( IIASA)构建的世界和谐土壤
数据库(harmonized world soil database，HWSD)。
2. 2 NPP 计算方法
林分 NPP 为生物量(W)的增长量、凋落物量、细
根更新的量及树木死亡量之和。树木在达到过熟林
之前每年的死亡量很小，这里忽略不计; 树木达到过
熟林之后死亡量增加，在 InTEC 模型中按照发生干扰
后死亡进行处理。得到 NPP 的计算公式如下:
NPP = dW /dt + L f + L fr。 (1)
式中:dW / dt 为在特定的年龄( t)下每年树木生物量
中干物质总量的变化量，根据收获表计算获得; L f
和 L fr为每年叶片和细根的更新量。
生物量的计算分为 4 部分: 树干生物量 W s、枝
生物量 W b、叶生物量 W f和粗根生物量 W r。根据董
利虎等(2011)建立的黑龙江省主要树种非线性度
量误差相容性生物量模型，计算东北林区不同树种
生物量。总生物量及各部分生物量计算公式如下:
总生物量 W t: lnW t = lna1 + b1 lnD + c1 lnH;
(2)
地上生物量 W a: W a =
1
1 + r1D
r2Hr3
Wt; (3)
根生物量 W r: W r =
r1D
r2Hr3
1 + r1D
r2Hr3
Wt; (4)
茎生物量 W s: W s =
r4D
r5Hr6
1 + r4D
r5Hr6
Wa; (5)
冠生物量 W c: W c =
1
1 + r4D
r5Hr6
Wa; (6)
枝生物量 W b: W b =
1
1 + r7D
r8
Wc; (7)
叶生物量 W f: W f =
r7D
r8
1 + r7D
r8
Wc。 (8)
式中: a1，b1，c1，r1，r2，r3，r4，r5，r6，r7，r8 为利用实测
数据拟合相应生物量方程得到的模型系数值;D 为
胸径;W 为树高。
这一方法解决了 4 部分生物量分别计算加和不
等于总生物量的问题。样地的生物量数据根据单木
生物量与样地林木株树乘积获得。东北林区 8 个树
种的生物量模型及参数见表 1。为了避免样地调查
数据林分年龄范围的限制导致的叶生物量模型估算
结果没有上限，这里假设叶生物量的最大值出现在
生物量增长速度最大时。
表 1 生物量相容性模型及相应参数
Tab． 1 Compatible model and its corresponding coefficients for biomass estimations
树种 Tree species lna1 b1 c1 r1 r2 r3 r4 r5 r6 r7 r8
樟子松 Pinus sylvestris var． mongolica － 3. 12 3. 23 0. 51 0. 34 － 0. 49 0. 35 0. 18 1. 22 － 1. 30 2. 39 － 0. 40
兴安落叶松 Larix gmelinii － 2. 22 2. 00 0. 51 0. 31 0. 79 － 0. 86 5. 6 0. 09 － 1. 32 2. 78 － 0. 77
红松 Pinus koraiensis － 2. 41 2. 47 － 0. 43 0. 63 － 0. 94 0. 13 1. 10 － 0. 85 7. 32 － 0. 86
黑桦 Betula dahurica － 2. 73 2. 29 0. 37 1. 47 0. 04 － 0. 74 0. 06 1. 88 － 1. 53 0. 68 － 0. 35
紫椴 Tilia amurensis － 3. 17 1. 88 0. 91 1. 88 － 0. 90 0. 26 0. 52 0. 41 － 0. 86 5. 60 － 1. 08
白桦 Betula platyphylla － 2. 89 2. 08 0. 69 1. 05 0. 48 － 0. 94 0. 31 0. 94 － 1. 01 1. 24 － 0. 61
山杨 Populus davidiana － 4. 09 2. 36 0. 72 3. 74 0. 11 － 1. 14 0. 01 1. 59 － 0. 66 10. 54 － 1. 26
蒙古栎 Quercus mongolica － 2. 92 2. 21 0. 63 1. 62 0. 51 － 1. 27 0. 11 1. 41 － 1. 22 1. 70 － 0. 75
林木生长方程用来模拟生物量随年龄的变化情
况。林木生长方程包括逻辑斯蒂方程、单分子式、坎
派兹方程、考尔夫方程及理查德方程。这些生长方
程均呈现出“S”形曲线，先慢后快，再慢最后达到平
稳。这里采用理查德方程，如下:
W t = A［1 － exp( － rt)］
c (9)
式中: W t为通过生物量方程估算的生物量，随着年
龄( t)变化而变化; A，r 和 c 分别为最大生物量、增
长速率和林木同化能力，是生物量与年龄模拟关系
的系数。
每年凋落物量等于叶生物量乘以叶周转率公式
如下:
L f = W f × T f × C f。 (10)
式中: T f为叶周转率; C f为叶片碳含量与生物量的
转换系数，根据以往的研究结果(于颖等，2012)，这
里取值 0. 44。对于每年凋落的阔叶林来说，叶周转
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第 10 期 于 颖等: 1901—2008 年小兴安岭森林 NPP 估算
率等于 1，对于针叶林，其生长周期受温度、光照、营
养、病虫害、大气污染等多因素影响，很难通过测量
获得。本文采用 White 等(2000)的不同树种叶周转
率数据。
细根更新量依赖于叶的更新量及 NPP 分配到
细根与叶的比例，公式如下:
L fr = L f × e。 (11)
式中: e 为 NPP 分配到细根与叶的比例系数(后文
表述为 e 值)。
叶更新量与细根更新量二者关系的原理见文献
Thornton(1998)。不同树种的 e 值与叶周转率从文
献 White 等(2000)中获得，见表 2。
表 2 不同树种叶周转率和 e 值
Tab． 2 Leaf turnover rates and e values for
different species
树种 Tree species
叶周转率
Leaf turnover rate
e
樟子松 Pinus sylvestris var mongolica 0. 385 1. 03
兴安落叶松 Larix gmelinii 1. 000 1. 4
红松 Pinus koraiensis 0. 400 1. 40
黑桦 Betula dahurica 1. 000 1. 26
紫椴 Tilia amurensis 1. 000 1. 20
白桦 Betula platyphylla 1. 000 1. 26
山杨 Populus davidiana 1. 000 1. 20
蒙古栎 Quercus mongolica 1. 000 1. 20
2. 3 InTEC 模型估算 NPP 方法
InTEC 模型估算长时间尺度森林 NPP 时首先
设定初始年 NPP，即工业革命前期森林 NPP，然后根
据气候及林分年龄对 NPP 的影响推算出 100 多年
后森林 NPP 的变化值，用参考年 2003 年森林 NPP
作为校正值，反复迭代调整初始年 NPP，直到估算的
NPP 值与参考年 NPP 值相等或相差 1%以内迭代停
止，此时得到准确的工业前期森林 NPP，再根据 NPP
与年龄关系计算历年来森林 NPP 变化情况。
模拟根据 2. 2 方法计算的 NPP 与林分年龄( t)
的关系，采用下式(Chen et al．，2003)，其中 M，b，d，
g 是模型的系数。将不同年龄下的 NPP 除以 NPP
的最大值得到归一化 NPP 与年龄的关系，用于计算
不同树种历年 NPP( t)值:
NPP( )t = M 1 +
b ( )t / g d － 1
exp( )[ ]t / g 。 (12)
3 结果与分析
3. 1 NPP 与年龄的关系
小兴安岭林区各树种组成林分的 NPP 及其各
个组分碳贮量随年龄的变化见图 1。各树种的总
NPP 均随着年龄的增长迅速增加到最大值，即达到
林木的成熟年龄，然后随着年龄的继续增加逐渐减
少，直至达到稳定值。幼龄林和中龄林，碳主要固定
在树干、枝及粗根上;成熟林后，林木的 NPP 开始迅
速减小;老龄林，林木的 NPP 主要取决于叶和细根
的周转更新，在林分年龄较大时，叶更新在达到最大
值后不再变化，NPP 基本稳定不变。以往的研究
(He et al．，2012)发现，在老龄林中，森林 NPP 随着
年龄的增加有较小的下降，这是老龄林叶子更新能
力下降所引起的。
不同林分 NPP 最大值出现的年龄因林分类型
和树种组成的不同而不同(图 1)。对于纯林，人工
林固碳能力高于天然林。在纯林中，针叶林的生长
速度最慢，NPP 达到最大值时晚于阔叶林，不同的针
叶纯林一般在 20 ～ 30 年 NPP 达到最大，而阔叶林
10 年左右 NPP 就达到了最大值。对于混交林，针阔
混交林的固碳能力大于针叶混交林及阔叶混交林，
最大值为 256 gC·m － 2 a － 1。阔叶混交林生长速度最
快，树龄 17 年时 NPP 达到最大值，其次是针阔混交
林，树龄 23 年时 NPP 达到最大。针叶混交林生长
速度最慢，43 年树龄时 NPP 达到最大。
本研究统计了归一化 NPP 与年龄的关系 (图
2)。天然针叶林的固碳能力大于天然阔叶林与针
阔混交林。单一树种针叶林纯林在 NPP 达到最大
之后随年龄的增加迅速减小，这一趋势比单一树种
阔叶林纯林明显。这与 He 等(2012)的研究结果相
同。生产力较大的树种，NPP 随年龄的变化也较大，
呈现出年轻时快速增长。年老时快速下降的状态。
不同林分类型 NPP 与年龄关系方程的拟合系数与
模型决定系数 Ｒ2 见表 3。
综上所述，从森林生态系统固碳能力的角度分析，
小兴安岭人工林的固碳能力要大于天然林，因为天然
林在年龄较大时成为中性碳库，而人工林仍然是个
碳汇。
3. 2 NPP 验证
根据 2005 年小兴安岭 86 个森林清查固定样地
数据(树种组成、林分年龄、林木密度、立地指数、树
高、胸径等)以及式 (1)计算 2005 年样地 NPP，与
InTEC 模型模拟的 2005 年 NPP 值及 MODIS 的 NPP
产品进行比较，结果见图 3 和 4。InTEC 模型模拟的
森林 NPP 与实测数据有较好的一致性，精度为
85. 1%。MODIS 的 NPP 产品比实测 NPP 数据偏高，
主要是因为 MODIS 的 NPP 产品采用的是光利用率模
型，没有区分阴阳叶分别计算光合作用，高估了阴叶
的有效光合利用率，使得计算的森林 NPP 结果偏大。
91
林 业 科 学 50 卷
图 1 NPP 及其各个组分碳贮量随林分年龄的变化
Fig． 1 NPP and its components carbon storage change with stand age
表 3 不同林分类型 NPP 与年龄关系方程的拟合系数与模型决定系数 Ｒ2
Tab． 3 Coefficients and Ｒ2 of age-related NPP functions for different species for eq． (12)
林分类型 Stand type M b g d Ｒ2
樟子松林 Pinus sylvestris var． mongolica stand 172. 477 0. 628 6. 852 3. 437 0. 996 1
针叶林 Coniferous forest 166. 656 1. 712 35. 041 0. 495 0. 993 8
针阔混交林 Coniferous and broad-leaved mixed forest 144. 989 2. 888 20. 944 0. 465 0. 998 0
蒙古栎林 Quercus mongolica stand 48. 000 5. 808 55. 391 0. 122 0. 999 8
人工杨树林 Planted poplar stand 120. 076 4. 789 9. 420 0. 458 0. 999 8
山杨林 Populus davidiana stand 96. 369 3. 176 32. 026 0. 292 0. 999 7
阔叶林 Broad-leaved forest 84. 991 4. 048 20. 142 0. 388 0. 997 5
兴安落叶松林 Larix gmelinii stand 397. 404 0. 803 7. 186 2. 513 0. 996 9
红松林 Pinus koraiensis stand 181. 997 0. 053 3. 147 5. 228 0. 998 2
黑桦林 Betula dahurica stand 32. 278 4. 720 43. 153 0. 147 0. 999 9
紫椴林 Tilia amurensis stand 143. 107 2. 394 38. 398 0. 122 0. 999 7
白桦林 Betula platyphylla stand 150. 000 1. 892 14. 113 1. 050 0. 997 8
02
第 10 期 于 颖等: 1901—2008 年小兴安岭森林 NPP 估算
图 5 InTEC 模型估算的 NPP 与 MODIS 的 NPP
Fig． 5 NPP estimated from InTEC model and MODIS NPP product
图 2 不同林分类型归一化 NPP 与年龄关系
Fig． 2 Ｒelationships between normalized NPP and
age for different stands
图 3 InTEC 模型模拟的 NPP 与实测值比较
Fig． 3 NPP comparisons of InTEC modeling and measurements
对比分析 InTEC 模型模拟的小兴安岭森林 NPP
值与 2005 年对应区域 MODIS 的 NPP 数据产品，结果
图 4 MODIS 的 NPP 产品与实测值比较
Fig． 4 Comparisons of MODIS NPP and measurements
见图 5 和表 4。本研究采用 InTEC 模型估算的 2005
年小兴安岭地区 NPP 值为 96 ～ 642 gC·m － 2 a － 1，平均
值为 313 gC·m － 2 a － 1。2005 年小兴安岭地区 MODIS
数据估算的 NPP 值为 156 ～ 696 gC·m － 2 a － 1，平均值
为 368 gC·m － 2 a － 1，从 NPP 值分布范围比较来看，
MODIS 数据产品高估了 NPP。小兴安岭中南部
NPP 较高，北部及最南部区域 NPP 值较低，因为中
南部海拔为 300 ～ 600 m，低山丘陵局地生态环境有
利于植被的生长，是森林分布面积较大的区域，以红
松、樟子松等针叶林、针阔混交林为主，生产力较高。
而北部地势平缓，最南部地势陡峭，均不利于植被的
生长，森林面积分布较小，所以 NPP 值较低。小兴
安岭与大兴安岭接壤处 NPP 值较中部低，主要是气
温与中部相比偏低，且树种分布以白桦、蒙古栎为
主，生产力较低。
12
林 业 科 学 50 卷
表 4 InTEC 模拟 NPP 与 MODIS 的 NPP 统计值
Tab． 4 NPP statistics based on InTEC and MODIS
gC·m － 2 a － 1
项目 Item 最大值 Max． 最小值 Min． 平均值 Mean
InTEC NPP 642 96 313
MODIS NPP 696 156 368
3. 3 NPP 时间变化分析
小兴安岭森林 NPP从工业前期的 239 gC·m －2 a － 1
增长到 2008 年的 314 gC·m － 2 a － 1 (图 6)，增加了
30%。1900—1950 年期间 NPP 逐年增加，到 1960
年 NPP 开始下降，主要是由于 19 世纪 60 年代外界
的干扰持续增加，包括砍伐、病虫害和火灾的影响，
使得 NPP 减少，这种趋势持续到 1980 年。1980—
1990 年小兴安岭森林 NPP 又开始呈现增加趋势，是
由于气候变化、CO2 和氮沉降对 NPP 增加的综合影
响弥补了外界干扰引起的 NPP 消耗。1990 年 NPP
开始下降，是由于近些年火灾病虫害的发生使得森
林生长受到影响，干扰后森林年龄变小，多以幼龄林
为主，NPP 减少。
图 6 InTEC 模型估算小兴安岭森林 NPP 变化
Fig． 6 Change of forest NPP in Xiaoxing’an Mountains
based on InTEC model
4 结论与讨论
本研究发现小兴安岭幼龄林 NPP 随着年龄的
变化迅速增加，在达到最大值后开始下降，最后达到
稳定。基于 InTEC 模型估算的森林 NPP 与样地数
据计算的森林 NPP 有较好的一致性，而 MODIS 的
NPP 产品却比模型估算的 NPP 偏高，这进一步说明
MODIS 的 NPP 产品需要验证调整后方可使用。
InTEC 模型模拟结果表明，小兴安岭中南部
NPP 较高，北部及最南部区域 NPP 值较低，说明
NPP 受海拔及森林类型的影响，在海拔适中的地区
NPP 较高，对于平坦及陡峭山区，NPP 值偏低。
1901—2008 年间小兴安岭森林 NPP 总体增加了
30%，主要受气候变暖、大气 N 沉降、大气 CO2 浓度
增加的影响，在 1920，1960 和 1990 年由于外界的干
扰使得森林 NPP 有下降趋势，但是干扰后森林恢复
生长，使得 NPP 再次增加，所以适当的干扰也会促
进森林 NPP 增加。
研究采用的总生物量模型估算精度较高，达到
90%，茎生物量估算精度为 87. 5%。生物量模型对
粗根和叶的估算精度相对较低，但是也超过了
80%。本研究估算的 NPP 较其他研究低，主要是由
于没有考虑下层林木 NPP。
除了生物量模型的误差外，还有其他误差来源:
1) 平均胸径和树高的使用平滑了生物量随年龄的
变化; 2) 从文献中查找的不同树种叶与细根的周
转率、e 值并不能完全代表本研究的树种; 3) 假设
叶子更新达到最大值后保持不变，但是有时在老龄
林中叶子更新量会出现降低的趋势。由以上因素引
起的 NPP 计算的不确定性误差在 25%左右，并且随
着年龄的变化有增加趋势。
本研究模拟了东北森林主要树种 NPP 与年龄
的关系并分析其时空变化情况，为碳循环模型在东
北森林中应用提供了重要的基础数据，也为森林决
策者经营管理东北森林提供了重要参考依据。另
外，NPP 随年龄变化的同时也受森林立地环境的影
响，不同的立地环境下 NPP 与年龄的关系不同，这
是需要进一步研究的方向。
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(责任编辑 于静娴)
《林产化学与工业》征订启事
《林产化学与工业》(双月刊，1981 年创刊)，由中国林业科学研究院林产化学工业研究所、中国林学会
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质资源的化学加工与利用，包括生物质能源、生物质化学品、生物质新材料、生物质天然活性成分和制浆造纸
等，主要包括松脂化学、生物质能源化学、生物质炭材料、生物基功能高分子材料、胶黏剂化学、森林植物资源
提取物化学利用、环境保护工程、木材制浆造纸为主的林纸一体化和林产化学工程设备研究设计等方面的最
新研究成果。
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