全 文 ：云南松林的根系生物量及其分布规律的研究*
邓坤枚1 罗天祥1* * 张 林1 王学云2 李长会2
( 1 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101; 2云南省永仁县林业局,永仁 651400)
摘要 利用平均标准木机械布点法测定了云南省永仁林业局云南松不同龄组林分的根系生物量及其沿
土壤剖面深度的分布规律. 结果表明,林分根系总生物量随林龄而增加,幼龄林( 15~ 17 年)的根系生物量
为 8 50 t!hm- 2, 中龄林( 30~ 32年)为 1170 t!hm- 2, 成熟林为( > 62 年) 1891 t!hm- 2 .在不同龄组林分
中, 粗根( > 10mm)生物量差异最大( 1 5~ 12 3 t!hm- 2) , 而中根( 5~ 10 mm) ( 14~ 16 t! hm- 2 )及小根
( < 5 mm) ( 5 3~ 6 2 t!hm- 2)的生物量差异最小.根系生物量沿土壤深度迅速减少, 约 93%的根系生物量
集中分布在 0~ 30 cm 土层中,深土层( 30~ 115 cm)的根系生物量仅占 7%左右.
关键词 根系生物量 云南松林 林分年龄 土层深度
文章编号 1001- 9332( 2005) 01- 0021- 04 中图分类号 S 718 文献标识码 A
Root biomass of different standage Pinus yunnanensis forests and its distribution pattern in different soil
depths. DENG Kunmei1 , LUO T ianx iang1, ZHANG L in1 , WANG Xueyun2, LI Changhui2 ( 1 I nstitute of Geo
graphical Sciences and Natural Resour ces Resear ch, Chinese A cademy of Sciences, Beij ing 100101, China;
2 Yongr en For estry Bureau of Yunnan Province, Yongr en 651400, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16
( 1) : 21~ 24.
With averagetreespecific sampling method, the autho rs measured the root biomass of Pinus yunnanensis forests
with different stand ages in Yong ren Count y, Yunnan Province. The results indicated that total r oot biomass in
creased from 850 t!hm- 2 in young stand ( 15~ 17 yr ) to 11 70 t!hm- 2 in middleaged stand ( 30~ 32 yr) , and
to 1891 t!hm- 2 in mature stand ( 60~ 130 yr) . Among different stand age classes, the biomass of co arse roots
( > 10 mm) varied greatly ( 1 5~ 12 3 t!hm- 2 ) , w hereas t hose of medium ( 5~ 10 mm) and fine( < 5 mm )
roots show ed less variation ( medium roots 1 4~ 16 t!hm- 2 , fine roots 5 3~ 62 t!hm- 2 ) . T he r oot biomass of
mature stand decreased w ith soil depth, approx imately 93% of total under ground biomass being distr ibuted in
surface layer ( 0~ 30 cm) , and only 7% in deeper layer ( 30~ 115 cm) .
Key words Roo t biomass, Pinus yunnanensis forest, Stand age, Soil depth.
* 中国科学院地理科学与资源研究所知识创新工程项目 ( CX10G
E010203)、中国科学院院长青年基金特别支持项目( 2002年)、国家
自然科学基金项目( 30370290)和美国林务局全球变化研究资助项目
( USDA Forest Service, 00CA11242343017) .
* * 通讯联系人. Email: luotx@ igsnrr. ac. cn
2003- 11- 07收稿, 2004- 03- 16接受.
1 引 言
森林地下根系是支撑地上树干和枝叶的强大基
础.由于地下根系的隐蔽性,其研究深度远不如地上
部分, 其中地下生物量的测定因缺乏统一有效的方
法而存在不确定性[ 2, 3, 8] . 从 20世纪中期以来,随着
人类对生物地球化学循环过程研究的重视, 森林根
系的研究受到关注,它的研究加深了人们对森林生
态系统功能和效益的了解[ 1~ 3, 7, 8, 11] .云南松林在我
国西南地区分布范围较广, 是主要用材林和薪炭林
之一,不仅具有生长快、耐干旱瘠薄及适宜性强等特
点,还有涵养水源、改善生态环境的防护作用. 由于
人为砍伐,现有云南松林大多属于中幼年龄阶段, 成
熟林仅在个别边远地区少量保存. 我国在 20 世纪
70年代开展森林植物群落的生物量研究, 80年代以
来曾有一些关于云南松林生物量方面的研究报
道[ 4~ 6, 9, 14] .森林地下根系生物量与林分年龄密切
相关[ 3] ,但以往研究缺乏对云南松林幼龄林、中龄
林和成熟林的根系生物量差异及其组成结构与分布
规律等方面进行系统分析比较. 加强相关研究, 不仅
为合理估算我国森林植被碳蓄积及生态系统研究提
供基础数据, 而且为制定该地区林业生产经营措施
提供科学依据.
2 研究地区与研究方法
2 1 研究地区概况
研究地区位于云南松林中心分布区的云南省永仁地区
( 25∀51#~ 26∀31#N, 101∀19#~ 101∀51#E) . 该区北部、东部与四
川的攀枝花市及会里县相邻, 南部与元谋县交界,西部与华
坪县接壤. 全区地处金沙江沿岸, 年平均气温 12~ 16 ∃ , 1
月均温 4~ 9 ∃ , 7 月均温 18~ 21 ∃ , 年降雨量 900~ 1 100
mm,具有冬无严寒, 夏无酷暑, 干湿季分明, 夏秋季降雨集
应 用 生 态 学 报 2005 年 1 月 第 16 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2005, 16( 1)%21~ 24
中,日照长, 蒸发量大等气候特点.
标准地设在该区的尖山、蘑菇山和团山, 海拔 1 773~
2 350 m, 森林的建群树种为云南松( Pinus yunnanensis ) , 伴
生树种有少量的云南油杉 ( Kereleeria evelyniana)、滇青冈栎
( Cyclobalanop sis giaucoides )和桤木( A lnus cremastogyne )等.
按胸高断面积计算的林分树种组成分别为: 幼龄林为 10 云
南松, 中龄林为 9 云南松+ 1 滇青冈栎, 成熟林为 9 云南松
+ 1云南油杉桤木. 林分乔木层的平均胸径、树高、蓄积量等
指标详见表 1.林下灌木主要有南烛( Lyonia ovalif olia )、厚
皮香 ( Ternstroemia gym nanthera )、乌饭 ( Vaccinium lae
tum)、余甘子( Fructus phyllanthi )、香薷 ( Elsholtz ia ciliata)
等. 草本植物有翻柴胡 ( Bup ieurum scorz oneraef olium )、白草
( Potentilla discolor )、旱茅 ( Eremopogon delav ay i )、鬼针草
( Bidens bip innata)、天门冬 ( A sparagus cochinchensis ) 等. 研
究地区的土壤类型为山地红壤.
2 2 研究方法
在有代表性的森林地段, 分别布设云南松幼龄林和成熟
林的典型标准地各 1块 , 中龄林2 块 , 标准地面积为
表 1 云南松林分标准地概况
Table 1 Site locations and stand variables in the selected Pinus yunnanensis forest plots
林龄组
S tan d age class
海拔
Altitude
( m)
经度
Longitude
(∀#)
纬度
Lat itude
(∀#)
平均胸径
Mean DBH
( cm)
平均树高
T ree height
( m)
蓄积量
Wood volume
( m3!hm- 2)
林分密度
T ree density
( No!hm- 2)
林分年龄
S tand age
( yr)
成熟林 Mature 2350 10132# 26∀18# 3436 224 35036 326 62~ 130
中龄林 Middle 1843- 2181 101∀36# 26∀22# 1555 1481 5287 344 30~ 32
幼龄林 Young 1773 101∀23# 26∀19# 560 630 1599 1706 15~ 17
016 hm2( 40 m & 40 m) .对标准地的林木进行每木捡尺、测
高、调查植被区系组成等,然后计算出样地上林木的平均胸
径、平均树高和林分密度等测树指标(表 1) . 平均标准木的
选择要求其胸径及其周围林木的密度和分布尽可能与林分
的平均水平接近,根据要求选出幼龄林和成熟林的平均标准
木各 1 株,中龄林 2 株; 沿平均标准木的上坡和下坡方向, 距
∋ 标准木(基部的 50 cm 处各选定 1 号和 2 号土柱样方(在林
木密度较大的幼龄林及中龄林, 由于植株间距小, 可在平行
∋ 标准木(左边和右边或在落水线至树干之间的中间位置取
样) , 接着沿同一方向在树冠的垂直落水线处选定 3 号和 4
号土柱样方,每个土柱样方的面积为 05 m & 0 5 m (图 1) .
分层测定根系生物量,即分别 0~ 10 cm、10~ 20 cm、20~ 30
cm 和> 30 cm(深度以挖至无根为止, 最深为 115 cm )等 4
层,将土柱样方内的全部根系挖出, 以< 5 mm、5~ 10 mm、
> 10 mm 等级度分级,洗净土后称重. 土壤中的剩余根以分
层取土样冲洗后进行推算. 分别取各粗度级的根系样品在
80 ∃ 下烘至恒干重,以干料率计算根系干重. 林分平均根系
生物量为这 4 个土柱样方测定的平均值.
图 1 土柱样方布设示意图
Fig. 1 Sampling scheme of soil pits related to a stan dard t ree.
3 结果与分析
31 不同龄组林分的根系生物量
云南松林根系总生物量随林分年龄呈递增趋
势,成熟林( 1891 t!hm- 2)分别比中龄林( 1170 t!
hm
- 2
)和幼龄林( 855 t!hm- 2)高62% 和 123% (表
2) . 在成熟林的根系生物量组成中, 云南松为
14336 t!hm- 2, 占 758% ; 其它乔灌木为 407 t!
hm- 2,占 215 %;草根生物量仅为 051 t!hm- 2,占
27%(表 2) . 在不同龄组林分中, 粗根( > 10 mm)
生物量差异最大( 15~ 123 t!hm- 2) ,而中根( 5~
10 mm) ( 14~ 16 t!hm- 2)及小根( < 5 mm) ( 53
~ 62 t!hm- 2)的生物量差异最小(表 3) . 从表 3还
可以看出, 在成熟林中, 粗根( > 10 mm)生物量为
1226 t!hm- 2, 占成熟林根系总生物量的 648%;
中根( 5~ 10 mm)的生物量仅为 138 t!hm- 2, 占
73%; 小根( < 5 mm)的生物量为 528 t!hm- 2,占
279% .中龄林根系生物量的粗度级组成结构与成
熟林有所不同,其特点是小根( < 5 mm)的生物量最
多, 达 621 t !hm- 2, 占中龄林根系总生物量的
5308% ;而粗根 ( > 10 mm)的生物量为 394 t!
hm
- 2
,占 337%. 中根( 5~ 10 mm)的生物量最少,
仅为 155 t!hm- 2,只占 132% ,这与成熟林的特点
相似.幼龄林根系生物量的粗度级组成最特别, 小根
(< 5 mm) 的生物量最多, 达 540 t ! hm- 2, 占
635% ;中根( 5~ 10 mm)的生物量为164 t!hm- 2,
占该林分总量的 193%; 而粗根( > 10 mm)的生物
量仅为 146 t!hm- 2, 只占该林分根系总生物量的
172% .
22 应 用 生 态 学 报 16卷
从以上分析可看出, 不同龄组的云南松林根系
按粗度级的组成结构差别很大,从总体上讲, 成熟林
的粗根( > 10 mm)生物量比重最多, 占 681% , 中
龄林和幼龄林则以小根( < 5 mm)的生物量比重最
大,分别占 53%和 63%以上, 幼龄林的粗根( > 10
mm)生物量比重最少, 这一特点与成熟林正好相
反.
表 2 云南松林不同龄组林分根系生物量
Table 2 Root biomass in different stand age classes of pine forests ( t!
hm- 2)
林龄组
S tan d age class
云南松
Pine trees
其它乔灌木
Shrubs and others
草本
Herbs
合计
Total
成熟林 Mature 1434 407 051 1891
中龄林 Middle - - - 1170
幼龄林 Young - - - 850
表 3 云南松林不同粗度级根系生物量
Table 3 Biomass composi tion of different diameter class roots in pine
forests ( t!hm- 2)
林龄组
Stand age class
粗根( > 10 mm)
Coarse roots
中根( 5~ 10 mm)
Medium roo ts
小根( < 5 mm)
F ine roo ts
合计
T ot al
成熟林 Mature 1226 138 528 18 91
中龄林 Middle 3 94 155 621 11 70
幼龄林 Young 1 46 164 540 850
32 云南松成熟林根系生物量的分布特征
云南松林根系的分布最深达 115 cm (比长白山
地区的红松林要深 30 cm 左右[ 10, 12, 13] ) , 但在有的
地方由于土壤比较紧实, 根系分布深度只有 70 cm
左右. 从表 4可看到, 土层 0~ 10 cm 的根系生物量
为 552 t!hm- 2,占 292%. 从各植物种类组成结构
看,云南松根系生物量为 315 t!hm- 2, 占 571% ,
为本层最大,其它乔灌木根和草根生物量也是最为
丰富的, 分别为 191 和 046 t!hm- 2, 占该层的
346%和 83% . 由于 0~ 10 cm 土壤为腐殖质层,
土质疏松,有利于植物根系的生长发育,是根系最集
中及种类比较复杂的层次.
在 10~ 20cm 的土层中,根系生物量达 620 t!
hm- 2,占整个地下根系总生物量的 328%, 是根系
生物量最多的层次. 其中,云南松根生物量的比重最
大,达到 58 t!hm - 2, 占该层总量的 935% .其它乔
灌木和草本植物的根系生物量分别为 037 t 和
004 t ! hm- 2, 仅占该层根系生物量的 59% 和
06% .
在 20~ 30 cm 的土层中,根系生物量为 5995 t
!hm- 2, 占林分根系总生物量的 317%, 位居层次
生物量的第二, 其中云南松根生物量为 436 t!
hm- 2,占该层生物量的 727% , 比上一土层有所减
少.其它乔灌木根生物量为 1619 t!hm- 2, 占该层
根生物量的 27%, 比上一层增加 3 倍多; 草根已减
少到 002 t!hm- 2, 不到上一土层草本根生物量的
1/ 2.
在 30~ 115 cm 的土层, 尽管土层深度多达 40
~ 75 cm ,但根系总生物量仅为 119 t!hm- 2, 仅占
整个林分根系生物量的 63%. 在根系分布结构中,
云南松、其它乔灌木及草本的根系生物量分别为
103 、016和 0001 t!hm- 2(表 4) , 形成了锐减的
态势,特别是草本根生物量已经非常少.
从表 5可看到,云南松林根系的粗细(大小)在
土层中的分布特点,在 0~ 115 cm 的各土层中,粗根
( > 10 mm)的生物量比例均最大,平均占根系总生
物量的 648% , 其中以土层 10~ 20 cm 和 20~ 30
cm 的生物量为最多, 分别达 657和 620 t!hm- 2,
小根( < 5 mm)在土壤的分布与大根相同,主要集中
在 0~ 20 cm 和 20~ 30 cm 土层, 中根( 5~ 10 mm)
的生物量无论在哪一层都是最少的.
表 4 云南松成熟林根系生物量沿土壤剖面深度的分布
Table 4 Distribution of root biomass ( t!hm- 2) in di fferent soil depths
of mature pine forest
土壤深度
Soil depth
( cm)
云南松
Pine
其它乔灌木
Other t rees and shrubs
草本
Herbs
总生物量
T otal roots
0~ 10 315 191 046 552
10~ 20 580 037 004 620
20~ 30 436 162 002 600
30~ 115 103 016 0001 119
合计 Total 1434 406 051 1891
% 758 215 27 100
表 5 云南松成熟林不同粗度级根系生物量( t!hm- 2)沿土壤剖面深
度的分布
Table 5 Distribution of diameterspecific root biomass ( t! hm- 2 ) in
different soi l depths of mature pine forest
土壤深度
Soil depth
( cm )
粗根( > 10 mm)
Coarse roots
中根( 5~ 10 mm)
Medium roots
小根( < 5 mm)
Fine roots
合计
T otal
0~ 10 358 0 40 154 552
10~ 20 402 0 45 173 620
20~ 30 389 0 44 167 600
30~ 115 077 0 09 033 119
合计 To tal 1226 1 38 528 1891
% 648 7 3 279 100
4 讨 论
森林地下生物量的测定因缺乏统一有效的方法
而存在很大的不确定性.在样地内,根系生物量存在
很大的水平空间分异性, 因此完全满足统计学要求
的大样本取样测定在野外难以操作. 但是,针对某一
样木来说,从根兜到树冠落水线根系生物量呈现递
减规律,这为典型取样方法提供了依据.鉴于目前仍
缺乏精确测定森林根系生物量的方法, 本研究试图
利用统一的典型取样方法(平均标准木机械布点法)
231 期 邓坤枚等:云南松林的根系生物量及其分布规律的研究
及同样的采样深度 (挖至无根为止, 最深为 115
cm) ,旨在分析比较云南松不同龄组林分的根系生
物量差异及其沿土壤剖面深度的分布规律. 本研究
测定的云南松幼龄林 ( 15~ 17 年) 根系生物量为
850 t!hm - 2, 与以样木全挖相对生长法测定的四
川凉山地区飞播云南松林( 6~ 23年) 根系生物量
( 86 t!hm- 2) [ 9]非常接近, 但比云南易门县云南松
幼林 ( 4 ~ 11 年 ) 的根系生物量 ( 058 ~ 359 t !
hm- 2)要高[ 5] ; 另外, 本文云南松中龄林( 30~ 32
年)的根系生物量为 1170 t!hm- 2, 接近云南易门
县 23 年生的云南松中龄林根系生物量 ( 129 t!
hm- 2) [ 4] .因此, 可以认为, 本研究提出的根系生物
量测定方法与传统方法具有可比性,尤其在中、幼龄
林中.这一方法的改进可进一步采用分层抽样法(如
按径阶选取标准木) ,但相应的野外工作量将成倍数
增长. 我们无法评价现有的不同测定方法的相对可
靠性, 因为在野外不可能全挖测定整个林分样地的
所有地下根系生物量.但是,进一步加强在不同环境
梯度下同一测定方法结果的比较研究将有助于我们
确定影响地下根系生物量变化的限制因子, 以从机
理上模拟和预测根系生物量的动态变化及空间格
局.
随着土层深度的增加,土壤质地趋于紧实,养分
含量下降,土壤温度降低,因此根系生物量一般呈迅
速下降的趋势[ 11] .在本文云南松林中, 约 93%的根
系生物量主要集中分布在 0~ 30 cm 的土层,这与长
白山地区的阔叶红松林、红松林及长白松林等较为
相似[ 13~ 15] ,但云南松林的根系分布更深,一般比红
松林根系要深 20~ 30 cm 以上, 这是云南松对干热
气候环境的一种适应特征.
致谢 衷心感谢云南省永仁县林业局、林业局森管所、万马
林业站、白马河林场等对野外调查工作的大力支持!
参考文献
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作者简介 邓坤枚, 男, 1953 年生,副研究员, 主要从事林业
资源与生态环境等方面的研究, 发表论文多篇. Email:
dengkm@ igsnrr. ac. cn
24 应 用 生 态 学 报 16卷