全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
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718"&%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#&>
收稿日期" $%&$ =&$ =$&# 修回日期" $%&’ =%’ =%&$
基金项目" 国家科技支撑计划课题%$%&$?.g$&?%!& # 山东省农业良种工程课题%$%&%%"& # 国家自然科学基金项目%’&%9%A#"& $
银杏垂乳个体发生及系统学意义
邢世岩B张B倩B付兆军B刘莉娟B刘晓静B辛B红B吴岐奎
%山东农业大学林学院B泰安 $9&%&#&
摘B要! B垂乳银杏是银杏家族中的一特异种质!银杏垂乳分根生(干生和枝生垂乳$ 中国现有垂乳银杏 ’!# 株!
分布在 &" 个省%市&!日本有 !’ 株$ 垂乳银杏与性别无关!但以 ’%% 年以上古树居多$ 银杏垂乳呈圆锥状!外皮粗
糙!并且垂直向下生长$ 这些垂乳生长到地面时可以产生根系和叶片$ 垂乳在树体上可以单一出现!也可以几个
聚生$ 垂乳的顶部没有顶端分生组织!只出现形成层(次生木质部和韧皮部$ 从距垂乳顶端 & VW处纵断面显示它
的管胞具有许多取向!从距其顶端 9 VW处取的断面显示!管胞接近正常的形成层取向$ 银杏垂乳发生机制通常有
生长素说(愈伤或不定芽说(环境诱变说(病变或衰老说(子叶芽说$ 银杏垂乳也许对该物种的生长(发育及营养繁
殖(野生性及长寿命具有重要的生态学和系统学意义$
关键词" B银杏垂乳# 解剖特征# 个体发生# 生长素# 系统学
中图分类号! (9!$BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%&%# =%"
X.+13(.(-$-".@,>-+(%"+$7-S%)K$7"+$1.-14?*,-71 <*01<) 56$76$
k8L5(N8POLBMNOL5J8OLB@4 MNO1;4LB/84 /8;4OLB/84 k8O1;8L5Bk8L D1L5BK4 J8‘48
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BB银杏%]*(C%"L*#"L.&是现存种子植物中最古老
的孑遗植物之一!是历史的遗产和活化石!是人类难
以想象的世界自然遗产!是揭示大自然奥秘的里程
碑%(FXOT7! &"’#&$ 美国宾夕法尼亚大学教授李惠
林称银杏是历史和现实的珍稀纽带%/8! &"A>&$ 银
杏原产中国!据文献记载三国时盛植江南!唐代已产
于中原!宋朝%公元 ">%’&$9" 年&更为普遍$ 美国
的 K82G1L 认为!银杏于 > 世纪由中国传入日本!
&9’% 年由日本引入荷兰乌德勒支植物园! &9A! 年
引入英国皇家植物园! &9#! 年引入美国$ 银杏具有
独特的食用(药用(材用(观赏(绿化(防护及科研价
值!近些年来!得到中国(法国(德国(美国(日本(韩
国等 A% 余个国家的高度重视$ 欧洲早期栽植的银
杏大多为雄株! &#&! 年在瑞士日内瓦发现一雌株!
由该树上剪取接穗并嫁接到法国蒙特利埃植物园一
雄株上!以后便大量结实!从而成为欧洲第 & 株能通
B第 # 期 邢世岩等" 银杏垂乳个体发生及系统学意义
过嫁接而结实的银杏树$ 中国作为世界上银杏第一
大国!拥有世界银杏种质资源的 "%c以上!在我国
可考证的栽培历史达千年之久$ 垂乳银杏是银杏家
族一特异种质!已成为当今生物学(生态学(植物学(
林学(园艺学等诸多学者研究的理想材料!并有重要
的观赏和学术价值$ 本文对银杏垂乳个体发生及系
统学意义进行了综述!以期为其研究奠定理论基础$
&B银杏垂乳的名称
关于银杏垂乳北京大学李正理教授称之为.类
钟乳枝或钟乳枝%GEO2OVE8EF<28‘FYTOLVNFG&/!.钟乳/
%.MN1L5教授称之为.树奶/!银杏产区的群众称为.树瘤/(
.撩子或撩/$ 银杏根部垂乳称 .根钟乳/ %又名根
奶(椅子根(根台&!四川(重庆一带称 .乳包/$ /8
%&">&&称为类瘤状物%Y4T2<28‘F&(树瘤% Y4T2G&(气生
根%OFT8O2T11EG&$ 银杏垂乳在日文称为" 乳7木(乳
銀杏(乳(乳房(気根(88$ 在日本称 .垂乳 /为
.VN8VN8/ % L8UU2F1TYTFOGE&!意思是乳头状凸起(奶
子或树奶!@4;8%&#"A&((O‘8GO‘O%&"$"&均对垂乳
进行过观察!前者将垂乳称之为 .马萨圆柱体 /
%.WOGFTVP28L7FT/ 1T.VP28L7FTWOGFT/&!并认为是
.WOGFT‘T1UN/或 .‘T1USWOGFT/的一种特殊的形式!是
一种病态变态# 后者则将其分为 $ 种类型!即纤长
垂乳银杏%21L5%GN1TE称+VN8VN8%*VN1& b-8E,$ 垂乳也称 .-8E8/( .-8E8<
8EP1/$ -8E名 称 被 欧 洲 国 家 引 用$ gF2-TF78V8
%&""$&(gF2-TF78V8等%&""$Y&发现!天目山银杏古
树上垂乳只在树的基部发生!特别是受到侵蚀或砍
伐的树上产生得更多!这些结构称根生垂乳 % YOGO2
VN8VN8&$ 在另一篇文章中作者又将根生垂乳称为
木块茎或木质瘤 %285L1E4YFTG&或类根茎 %TN8\1WF<
28‘F&!同时指出成熟的银杏有时能诱导产生或沿着
树干和枝形成气生木块茎%OFT8O2285L1E4YFTG&!有时
也把根生垂乳说成是一种类似根状结构 %T11E<28‘F
GET4VE4TF&$ 在四川万源市石人乡有很多垂乳银杏!
当地将根生垂乳称为 .地乳/!长在枝上的垂乳叫
.天乳/$ 眼下!学术界一般把垂乳或树奶英文名称
为.VN8VN8/!商品名为.-8E/$ ?OT21X等%$%%9&认为
银杏.气生垂乳/可能是一个根托%TN8\1UN1TF&$
$B垂乳银杏资源分布
在美国尚未见到关于垂乳银杏分布的报道$ 在
马萨诸塞州坎布里奇市(哈瓦德植物园的一株银杏
雌株!树高 &"3$ W!胸径 ">3A VW!gF2-TF78V8%&"#&&
只谈到在树干基部有根颈肿块% Y4ETFGGF7&!但是不
是根生垂乳没有明确$ /8%&">&&认为在中国(日本
均有.树奶或垂乳/报道$ 在英国皇家植物园有一
株 $%% 多年生的银杏有处于发育早期的垂乳$ 有报
道指出欧洲大陆有几株银杏树有类似垂乳的生长!
在波兰克拉科夫雅盖隆大学植物园 % O^58F21L8OL
iL8ZFTG8EP! eTO‘1X! I12OL7&有一株垂乳银杏!树龄
在 &%% 年以上%?OT21X$-.#=! $%%9&$ 在新西兰黑斯
廷斯%DOGE8L5G&一株种植年代不详的古银杏!胸径
达 &3#$ W!树高 A W!冠幅为 $! WdA W!有 ’
个大主枝!且长有 ’ 个树乳垂乳!直径分别为 ’A!
$>! $" VW# 长分别为 $9! &’! $! VW!是目前为止新
西兰发现的树干最粗(年龄在 &A% 年以上的古银杏
%唐辉等! $%%#&$
图 &B全国垂乳银杏的分布及株数
@856&Bg8GET8Y4E81L OL7 L4WYFT1SVN8VN8F7 58L‘51FG8L ENFXN12FV14LETP
.D"安徽#?^"北京#@^"福建#f("甘肃#fg"广东#fM"贵州#D,"河南#D?"湖北#D,&"湖南# (^"江苏# k^"江西#(g"山东#(k"陕西#()"四川#
M^"浙江#)J"重庆# (k&"山西#D?"河北$ .D" .LN48# ?^" ?F8;8L5# @^" @4;8OL#f(" fOLG4#fg" f4OL571L5#fM" f48\N14#D," DFLOL#D?"
D4YF8#D,&"D4LOL# (^" 8^OL5G4# k^" 8^OL5Q8#(g" (NOL71L5#(k" (NOOLQ8#()" (8VN4OL#M^" MNF;8OL5#)J" )N1L5u8L5#(k&" (NOLQ8#D?" DFYF86
"%&
林 业 科 学 !" 卷B
表 CD全国典型垂乳银杏统计
’"<\CD,+"+$-+$7-14+>)$7"K76$76$(@3$.^31(-$.+6(?61K(71&.+*>
生长地点
fT1XEN 21VOE81L
性别
(FQ
年龄
.5F:O
胸径
g?D:W
垂乳数
,4WYFT
1SVN8VN8
最大垂乳长
/FL5EN 1S
WOQ8W4W
VN8VN8:VW
最小垂乳长
/FL5EN 1S
W8L8W4W
VN8VN8:VW
贵州正安县谢坝乡东礼村泉东组
J4OL71L5 fT14U 1Sg1L528082O5F! k8FYO -1XL!
MNFL5pOL )14LEP! f48\N14 IT1Z8LVF
雄
]O2F
A%% &39$ ’% ’%%
贵州惠水县摆金乡摆金村冗章寨
C1L5\NOL5\NO81S?O8;8L 082O5F! ?O8;8L -1XL! D48GN48
)14LEP! f48\N14 IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
! %%% ’39! ! &%% ’%
贵州贵阳市花溪区青岩乡新楼村
k8L214 082O5F!J8L5POL -1XL!D4OQ8g8GET8VE!f48POL5
)8EP! f48\N14 IT1Z8LVF
雄
]O2F
A%% %3#% > &%
贵州盘县乐民镇乐民村 /FW8L 082O5F! /FW8L -1XL!
IOL )14LEP! f48\N14 IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
& %%% &3#% #A A%
贵州毕节市七星关区小坝镇王家坝村莺戈岩
R8L55FPOL 1S KOL5;8OYO 082O5F! k8O1YO -1XL!
J8Q8L554OL g8GET8VE!?8;8F)8EP!f48\N14 IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
& 9%% $3># $& &A% &%
四川都江堰市青城山镇青城山天师洞
-8OLGN871L5 1SJ8L5VNFL5 ]14LEO8L! J8L5VNFL5GNOL
-1XL! g4;8OL5POL )8EP! (8VN4OL IT1Z8LVF
雄
]O2F
& "%% $3!# &&$ &&% A
福建省顺昌县大干镇宝山上湖村高老庄
fO12O1\N4OL51S?O1GNOLGNOL5N4 082O5F! gO5OL -1XL!
(N4LVNOL5)14LEP! @4;8OL IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
& %%% &3!> $" #A
河南卫辉市狮豹头乡罗圈村
/41u4OL 082O5F! (N8YO1E14 -1XL! KF8N48 )8EP!
DFLOL IT1Z8LVF
& $%% &39$ ! &%%
山东莒县浮来山镇浮来山定林寺
g8L528L -FWU2F8L @42O8GNOL ]14LEO8L! @42O8GNOL -1XL!
4^ )14LEP! (NOL71L5IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
’ ’%% !3&9 &$ !%
山东日照市东港区西湖镇大花崕村
gON4OPO082O5F! k8N4 -1XL! g1L55OL5g8GET8VE! C8\NO1
)8EP! (NOL71L5IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
& ’%% $3’9 &% A%
云南腾冲县界头乡白果村
?O8541 082O5F! 8^FE14 -1XL! -FL5VN1L5 )14LEP!
R4LLOL IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
>&% ’3%# 大量
.2OT5FL4WYFT
云南腾冲县界头乡沙坝地村李小寨
/8Q8O1\NO81S(NOYO78082O5F! 8^FE14 -1XL! -FL5VN1L5
)14LEP! R4LLOL IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
’%% %39! 大量
.2OT5FL4WYFT
云南腾冲县界头乡中平村李家寨
/8;8O\NO81SMN1L5U8L5082O5F! 8^FE14 -1XL! -FL5VN1L5
)14LEP! R4LLOL IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
!% %3$> 大量
.2OT5FL4WYFT
湖北宣恩县珠山镇茅坝塘村 > 组
-NF> fT14U 1S]O1YOEOL5082O5F! MN4GNOL -1XL!
k4OLpFL )14LEP! D4YF8IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
’ %%% A3$A #! ’%
湖北宣恩县珠山镇茅坝塘村 > 组
-NF> fT14U 1S]O1YOEOL5082O5F! MN4GNOL -1XL!
k4OLpFL )14LEP! D4YF8IT1Z8LVF
雄
]O2F
& %%% &3&# 9% !A
山西泽州县铺头乡寺南庄青莲寺
J8L528OL -FWU2F1S,OL\N4OL 082O5F! I4E14 -1XL!
MF\N14 )14LEP! (NOLQ8IT1Z8LVF
雄
]O2F
9%% &3A> &A 9%
山西曲沃县下裴庄乡南林交村北口
?F8‘14 1S,OL28L;8O1082O5F! k8OUF8\N4OL5-1XL! J4X1
)14LEP! (NOLQ8IT1Z8LVF
雄
]O2F
& $%% $3># " &%%
浙江舟山市普陀山法雨寺
@OP4 -FWU2F8L I4E41]14LEO8L! MN14GNOL
)8EP! MNF;8OL5IT1Z8LVF
雄
]O2F
!%% &3’> > &%%
湖南会同县炮团侗族苗族乡半坡塘村
?OLU1EOL5 082O5F! g1L5\4W8O1\4 -1XL! D48E1L5
)14LEP! D4LOL IT1Z8LVF
雌
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’ %%% !3&’ $# $#%
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B第 # 期 邢世岩等" 银杏垂乳个体发生及系统学意义
续表 51.+$.&(@
生长地点
fT1XEN 21VOE81L
性别
(FQ
年龄
.5F:O
胸径
g?D:W
垂乳数
,4WYFT1S
VN8VN8
最大垂乳长
/FL5EN 1S
WOQ8W4W
VN8VN8:VW
最小垂乳长
/FL5EN 1S
W8L8W4W
VN8VN8:VW
湖南凤凰县茶田镇都首村石柱寨
(N8\N4\NO81Sg4GN14 082O5F! )NOE8OL -1XL! @FL5N4OL5
)14LEP! D4LOL IT1Z8LVF
& %%% $3!# ’% &%>
陕西白河县构扒乡平岩村
I8L5POL 082O5F! f14UO -1XL! ?O8NF )14LEP!
(NOOLQ8IT1Z8LVF
雌
@FWO2F
$ %%% ’3A% > $#%
重庆南川区三泉镇金佛山黄草坪
D4OL5VO1U8L5 8L 8^LS1 ]14LEO8L! (OLu4OL -1XL!
,OLVN4OL g8GET8VE! )N1L5u8L5)8EP
雌
@FWO2F
$ A%% ’3%% ! ’%
上海松江区佘山镇天马山
-8OLWO]14LEO8L! (NFGNOL -1XL! (1L5;8OL5g8GET8VE!
(NOL5NO8)8EP
雄
]O2F
9%% &3%% ! $%
BB/8等%&""&&认为类钟乳石枝零星发生在中国
许多地方$ 据笔者最新调查资料表明" 垂乳银杏在
我国 &" 个省市均有分布%图 &&!共有垂乳银杏 ’!#
株!其中贵州 ## 株(云南 #% 株(四川 !A 株(重庆 $’
株(山东 $$ 株(湖北 &" 株(江苏 &> 株(福建 &% 株!#
省合计 ’%’ 株!占全国垂乳银杏的 #93%9c$ 在中
国垂乳银杏有明显的地域特点!由南向北银杏垂乳
的发生几率明显减少!尤其贵州和云南为垂乳银杏
多发地区!此外四川青城山的天师洞(湖南桂阳县等
地!由于气候温和!空气湿润!银杏树常有垂乳发生$
盘县乐民镇黄家营村的银杏树上长了许多垂乳$ 长
垂乳的树比例之高(垂乳数之多(垂乳之粗长! 是全
国最典型垂乳银杏之一$ 在一株千年老树上!各大
枝基部均长有垂乳!树干几乎被垂乳包围了一圈!最
长的达 $ W$ 一株 !% 年生的树干上也长了长约 !%
VW的垂乳%史继孔! &"##&$ 青城山天师洞垂乳银
杏是目前国内垂乳银杏之最!垂乳多达 &&$ 个!最长
垂乳达 &3&$ W$ &"%> 年!+2XFG等曾经考察过该树
%gF2-TF78V8!&""’&$ k8OL5等%$%%"&报道!贵州福
泉市黄丝镇邦乐村李家湾银杏枝条和老的躯干上形
成了过多的愈合组织!所以它呈现出不规则的外表$
有巨型树乳!长超过 &3A W!已申报吉尼斯大全$ 本
文分析结构表明" 银杏垂乳发生与性别无关!树龄
’%% 年以上居多%表 &&$
(O‘8GO‘O% &"$" & 发现在东京附近(尤其是在
.\OY4%麻布&的 MFLU4‘4\8花园和 eOXOGO‘8%川崎&
的 D4T4‘OXOPO‘4G8古银杏树上很多垂乳$ 日本北本
州岛青森县4-O‘O‘4TO;8L;OL18VN15垂乳银杏!胸围
#3& W!树高 $"3% W$ 日本古都奈良县 *VN851L 祠有
一株树龄 & $%% 年的垂乳银杏!树上有很多垂乳$
&#"A 年!日本 @4;8是第一个报道.垂乳银杏/的学
者$ 在 $% 世纪 >% 年代末日本曾报道有 !’ 株垂乳
银杏!其中东北部青森(岩手(秋田(山形(宫城(福岛
有 &$ 株# 关东地区琦玉(东京有 ’ 株# 东山的山梨(
长野 > 株# 北陆的富山(福井有 ’ 株# 东海的静冈 &
株# 中国地区广岛 & 株# 四国的德岛(爱媛(高知 &%
株# 九州的福冈(大分(熊本有 9 株$ 在日本仙台市
宫城县 *VN14 ]OVN8的苦竹银杏是一株雌树!树高
’A3%A W!胸高直径 $3A% W!据说有& %%%多年!有许
多垂乳 % YTFOGEV124WLG&!最大的一个直径 &3>% W
%DOL7O! $%%%&$ gF2-TF78V8%&"#& &在 .美国的银
杏/一文中引用了 K82G1L 于 &"&! 年在日本东京的
MOLU4‘4;8庙内拍摄的一株垂乳银杏!直径 $3"% W!
树高 &A3$! W!树龄 9%% 年$ 树枝基部和下部具多
个垂乳$ 纤长垂乳银杏和短茎干垂乳银杏!在东京
大坈的天祖神社与濓仓八幡宫内都有大树存在$ 作
为营养积累器官的垂乳!即使在年龄较小的树木上
也能表现出来!在东京鬼子母神处的一株银杏!其年
龄虽然不大!周皮亦很薄!但树干南侧的分枝上已经
形成了许多垂乳 %-O‘OW8! &"AA&$ 根据 &">$ 年出
版的1日本古树名木天然纪念树2!垂乳银杏除都市
近郊外!全国各地都有存在$
’B银杏垂乳形态及解剖特征
EBCD形态特征
银杏树上所有的垂乳都是圆锥状的!外被粗糙
的树皮!并且垂直向下生长$ 垂乳的顶端同样被树
皮覆盖!并且没有任何类似根冠的特征!但外形很像
典型的根$ 事实上!这些垂乳生长到地面时可以产
生根系和叶片$ ]F2\NF8WFT等%$%%%&认为!垂乳新
发育的侧枝可在其干%ET4L‘&上正常生长$ 垂乳类
似树瘤!呈乳头状突起!很像钟乳枝或钟乳石状物!
与榕树的气生根类似%图 $&$ 垂乳在树体上可以单
一出现!也可以几个聚生$ 可以着生在树干的基部(
&&&
林 业 科 学 !" 卷B
树干及树干与侧枝交界处$ 从形态上看!垂乳与常
规的根不同!呈粗而短的圆锥状!通常基部较宽(顶
端钝圆$ 垂直下挂!长短不一!直径在 ’% VW以内!
大多数垂乳形状像反转的竹笋$ 垂乳皮银灰色!纹
沟较少!并具许多不规则的鳞片状物$ 作者发现!在
人为干扰较严重的 &%% h’%% 年生成龄母树的主干
上易形成直径达 %3A h$ W的圆盘状瘤状物!这种在
树干上形成的圆盘状肿胀物称干生树瘤!使树干呈
念珠状增粗$ 在这些肿胀物上可以萌生数以万计的
不定芽!这些不定芽可以延长及加粗生长!并具.返
幼/特征%邢世岩等! &""># 邢世岩! &"">&$
EBAD解剖特征
关于垂乳的解剖学早在 &#"A 年日本的 @4;8进
行过初步研究!在生长多年的垂乳横切面上!发现大
量的类似于树干或根的年轮$ 但是这些年轮在近边
缘的部分比较窄!有时 & 个或 $ 个从中间部分突然
加厚$ 大量的细长的薄壁组织群一般在切片中部呈
放射状排列$ 垂乳木材中管胞出现弯曲且髓射线增
加$ 垂乳发育的早期阶段!在小的突起顶端往往有
侧芽生长!在细长的薄壁组织群中有梯形网状的细
胞$ -O‘OW8%&"AA&在前人研究的基础上!对垂乳(
输导组织(叶的叉状分裂以及维管束类型进行了研
究观察!共测定了胸围从 #% h& &%% VW的 !% 株垂
乳银杏!认为垂乳形成的多少与树皮厚度有关$ 分
析表明" 银杏株间周皮厚度差异较大(周皮薄的大
树容易产生垂乳$ /8等%&""&&发现垂乳上显示出
与其他不同的各种宽度的年轮!它们比正常树枝的
年轮要窄$ 所有的年轮向外呈波纹状$ 在中心部
分!可见到许多具有黑色物质的髓射线结构$ 有一
些横向排列的管胞区域!这些管胞取向不规则且形
状多变!表皮去掉之后可看到管胞分布$ 在其他区
域!管胞与其中的一些弯折的射线旋转排列$ 大多
数管胞在径向壁上有具缘纹孔!’ 个甚至 ! 个顺次
排列$ 具缘纹孔的口径是圆的或椭圆的!交叉面上
的纹孔属于柏木型!交叉区域具有 ’ h! 个具缘纹
孔$ 晶簇晶体通常如同正常的树枝中的一样$
?OT21X等%$%%9&以来自波兰南部克拉科夫雅
盖隆大学植物园一株 &%% 年以上垂乳银杏(大约 &%
年生的垂乳为试材!对其解剖构造和发育模式进行
了较详细研究!结果表明其内部的木质部分有含不
规则年轮和管胞的次生木质部!被维管形成层和树
皮所覆盖$ 形成层是由纺锤状原始细胞%S4G8S1TW&
和射线原始细胞 % UOTFLVNPWOE14GTOPVF2G&组成$
在靠近垂乳的尖端!这 $ 种类型的形成层细胞在轴
向(横向以及周间!有与垂乳的锥状形态有关的定向
排列%1T8FLEOE81LGTOL58L5&$ 从形成层中形成的木质
部射线细胞和管胞均呈现不定的取向$ 在垂乳的基
部!纺锤状原始细胞和幼龄管胞与中心轴线对齐成
一线平行分布!表明伴随垂乳的尖端向前延伸!垂乳
基部区域的形成层细胞取向逐渐变得规范化$ 然
而!在基部位置!靠近中心的管胞表现出不定的取
向!这与垂乳形成前期阶段的发育模式相一致$ 在
垂乳的顶部没有顶端分生组织%OU8VO2WFT8GEFW&!只
出现形成层(次生木质部和韧皮部$ 从距垂乳顶端
& VW处抽取的木材样品的纵断面显示它的管胞具
有许多的方向!纵向的(放射状的(周边的和任意角
度等$ 然而!从距离其顶端 9 VW处取的断面显示!
管胞的取向在中心不规则!而在边缘接近于形成层
比较正常的取向%图 ’&$ 这种情况是垂乳整个长度
的典型代表!但它的顶点除外!因顶点细胞取向被
打乱$
!B银杏垂乳发生机制
根据 gF2-TF78V8%&""$O&观点!在银杏树上形成
的垂乳有 $ 种类型" 一种是根生垂乳在地面水平形
成# 另一种是气生垂乳它在树干或树枝上形成$ 后
面一种垂乳的解析是由 @4;8%&#"A&第一次描述的!
他同时也注意到了在根上形成的垂乳$ 人们发现!
嫁接苗(大苗(生长势弱容易产生根乳!主根生长受
阻!也是形成根钟乳之原因之一%钱丙炎等! $%%>&$
银杏树的输导组织受到适度刺激后易在树干上形成
瘤状物%袁子祥等! &""!&$ [POWO%&"9$&和 ]1Y84G
%&"’&&指出大量产生气生垂乳的银杏雌株一般都
不能结实’’’这暗示在衰老的银杏中存在某种发育
转变!使能量从生殖 %结种&转移到营养生长 %垂
乳&$ (L858TFZG‘OPO%&""!&认为!银杏垂乳的起源和
个体发育是值得研究的问题$ 目前!关于垂乳个体
发生机制说法不一!概括起来主要有如下几种观点$
GBCD生长素说
生长素说又称形成层细胞活跃说$ 有关气生垂
乳发端的内在机制目前还没有进行研究!垂乳形成
的早期迹象是在树干或树枝上产生一个明显的突
起!环剥树皮似乎有利于垂乳在环带上面形成%gF2
-TF78V8! &""’&$ 人们想到生长素在环剥位置上积
累!在形成层细胞内生长素由纵向自上往下的运输
%(VNTO7FT$-.#=! $%%’&!可预测这样的位置将形成垂
乳$ 这就使人们想到老银杏树在它们的树干和树枝
中具有生长素流 %O4Q8L S21X&的天然瓶颈 % LOE4TO2
Y1E2FLFV‘G&!生长素过量就引起了随后的垂乳向下
生长$ 这个过程通过 $ 种方式完成" 第一!垂乳顶
$&&
B第 # 期 邢世岩等" 银杏垂乳个体发生及系统学意义
图 $B银杏垂乳类型及解剖示意
@856$B-PUFGOL7 OLOE1W8VO278O5TOW1Sf8L‘51Y821YOVN8VN8
?T" 树枝# ?V" 枝生垂乳#(V"干生垂乳#?O" 垂乳基端#,V" 垂乳结节#-8" 垂乳顶端#kV" 垂乳木质部#)O" 形成层#?G" 根生垂乳#-T"
树根#-G"树干#/F" 地面$ ?T"YTOLVN# ?V" ?TOLVNF7 VN8VN8# (V" (EFWWF7 VN8VN8# ?O" ?OGF1SVN8VN8# ,V" ,1742FGX8EN8L ENFVN8VN8# -8"
-8U 1SVN8VN8# kV" kP2FW1SVN8VN8# )OWY84W# ?G" ?OGO2VN8VN8# -T" -TFFT11E# -G" -TFFGEFW# /F" /FZF26
图 ’B距垂乳顶端 9 VW处横断面半薄切片
@856’B.GFT8FG1SW8VT15TOUNG1SGFW8O" 垂乳的中心!管胞伸向不同的方向#Y" 木材的中间区域!管胞向很多方向生长!但是在外面部分是纵向生长#V" 接近垂乳的边缘!管胞方
向几乎是纵向的$ 箭头指向的连续的增加生长边界!射线横跨木质部$ C" 射线$ O" -NFVFLETF1SENFVN8VN8! XNFTFENFETOVNF87GGN1XZOT814G
1T8FLEOE81LG# Y" -NFW8772FTF581L 1SENFX117! XNFTFETOVNF87GT4L 8L WOLP78TFVE81LGY4ET4L 21L58E478LO2P8L ENF14EFTU1TE81L# V" -NF1T8FLEOE81L
1SENFETOVNF87G8GWO8L2P21L58E478LO2V21GF7 E1ENFF75F1SENFVN8VN86.TT1XNFO7G8L78VOEFY14L7OT8FGYFEXFFL G4VVFGG8ZF5T1XEN 8LVTFWFLEG6C"
COPG6
端的生长素积累会增加细胞产量和向下生长# 第
二!虽然垂乳可能会缺少任何特定的重力感应区!但
是正在延长的垂乳中进入的生长素可能会改变重力
引物的方向%]FLF\FG$-.#=! $%%>&!垂乳的生长则相
’&&
林 业 科 学 !" 卷B
应地 受 到 影 响$ 例 如 fFTGOL8等 % &""% & 以 及
e4TV\PLG‘O等%$%%’&的研究表明" 由于重力方向的
原因!在器官取向上影响了细胞的生长和分化!因
此!与维管形成层相关的组织可能刺激垂乳的发端$
现已发现产生垂乳部位的形成层非常活跃$ 目前已
知的与银杏垂乳有类似起源和结构的器官只有落羽
杉%H.@"/*2,/*1-+*392,&%C1WYFT5FT$-.#=! &""’&的
膝状根%. ‘LFF/ T11EG&和楝科%]F28OVFOF&$ 个种和
梧 桐 科 % (EFTV428OVFOF& 的 & 个 种 的 气 生 根
%ULF4WOE1UN1TF&!正像 fT11W等%&"$A&所描述的一
样$ 虽然这些器官向上生长和有气体交换功能!但
明显不同于垂乳!它们的生长均与极度活跃的覆盖
在呼吸根顶端维管形成层活动有关 %?OT21X$-.#6!
$%%9&$ 生长素和肌动蛋白微丝 %纤维型肌动蛋白
@锤状原始细胞在尖端的生长可能是其细胞内的纤维
型肌动蛋白参与的过程%)NOSFP$-.#6! $%%%&!因为
在其他的顶端生长细胞中也有其参与 %?O24G‘O$-
.#=! $%%%&$ 虽然对植株生长激素和植株纤维型肌
动蛋白相互作用的研究很少%?O24G‘O$-.#=! &"""&!
但是!生长素加到植株细胞后!会导致纤维型肌动蛋
白正常的成束结构产生无组织无方向的问题!仍然
是值的关注的%KO2FT$-.#=! $%%$&$ 因此!据推测
与更接近基部区域相比!富含生长素的垂乳的顶端
所拥有的细胞含有较少的成束的纤维型肌动蛋白$
这些在纺锤形的形成层细胞中的纤维型肌动蛋白的
部分错位可能会导致不稳定的顶端生长$ 因此!这
就是垂乳的生长发育的很多特点的原因所在$ 根据
目前理论垂乳发端模式被解析为" 每个垂乳是一个
树干或树枝的维管形成层高度活跃的产物!那里的
次生木质部产生局部加厚的树皮$ 这种活性提高的
结果是形成层外翻!形成层的外翻部分的细胞保留
了纺锤状的形状$ 与形成层外侧部分相比!这种外
翻部分顶部的形成层在产生木质部方面更活跃!然
后垂乳的顶端就形成了$ 这导致一个圆锥体的木质
部发育!并在垂乳顶端和它的侧面被一层形成层覆
盖%?OT21X$-.#6! $%%9&$
GBAD愈伤或不定芽说
由于不易预测它的形成位置!垂乳发端研究难
度较大$ 虽然有学者认为垂乳的顶端可能是直接起
源于形成层极度活跃的部位$ 但另一个可能的形成
途径是通过一个愈伤组织中间阶段!就像发生在针
叶树插条不定根发育期间所发生的情况是一样的
%/1ZF2$-.#6! &"#>&或是来自于离体愈伤组织的培
养%.PO78$-.#6! $%%’&$ 垂乳顶端的纺锤状细胞取
向是多变的!在这点上的确是与母株的形成层%ENF
UOTFLEVOWY84W&细胞不同!这就表明垂乳的形成层
可能起源于一种称为.愈合组织维管形成层%VO24G
ZOGV42OTVOWY84W&/的类型!正像 ]1LEO8L 等%&"#’&
曾提到的$ 很多垂乳发生于树干或树枝的受伤部位
是该学说的有力支持$ 从垂乳的着生部位来看!当
主干损坏(主枝被修剪(生长扭曲(树皮破裂等强烈
外界刺激后!首先在.受阻区/形成一团愈伤组织!
继而形成瘤状突起!最终发育成一具顶端生长的垂
乳$ @4;8%&#"A&曾总结出垂乳的 ! 个形态特征和发
育模式!认为它经常在古树断裂的主干或健壮不定
芽基部形成!有时候也在嫁接的银杏树上形成!很多
情况下它伴随着愈伤组织而形成$ 认为垂乳 ! 种起
源类型且均与银杏不定芽有关$ 通过大量的母枝及
具有垂乳的枝!已经发现其内有 .短枝 / 嵌入#
]OGFTVP28L7FT的形成作为愈伤组织形成的次生生
长!可能追溯到愈伤组织发育的大量不定芽# 通过
对 嫁 接 银 杏 ]OGFTVP28L7FT形 成 的 研 究 发 现!
]OGFTVP28L7FT发育的最初阶段是单一的不定芽# 较
小的 ]OGFTVP28L7FT可以在根系中形成!在其顶点处
有一个很壮的不定芽!且在大多数情况下 & 个或 $
个朝向中心的不定芽意外地增厚$ 不定芽的发育与
]OGFTVP28L7FT的形成有关!]OGFTVP28L7FT的发育总是
伴随着此处的营养增加和压强下降$
GBED环境诱变说
银杏是一种进化程度较低的种子植物!保留着
在湿润环境中易生茎块的习性!因此在较湿润的条
件下易形成垂乳$ 贵州乐民乡黄家营村在半坡上!
但有 $ 条终年不断水的大沟从村中穿过!村内湿度
大!该村的银杏长垂乳的也特别多!而在坡顶及公路
边上较干燥环境下的树则很少见到垂乳$ 在我国从
北向南垂乳银杏的发生频率逐渐增加$ 作者调查发
现!在沟谷(山峪(溪旁气候温和!空气湿度大的立地
条件下银杏垂乳极易发生$ 据向淮等 %$%%’&研究
表明" 盘县银杏大树的 A%c以上能产生垂乳!而且
单株垂乳量较大$ 但是!绝大多数垂乳仅停滞于短
小的乳突状阶段!难以发育成较大的气根或支柱根$
密集垂乳常发生于枝干的下腋部!呈节状(乳突状排
列$ 一般直径 A h&% VW!最粗不过 $% VW!最长不过
!% VW$ 较贵州北部和中部的垂乳%粗 $% h!% VW!
长 &%% h$%% VW&明显趋小$ 观察表明造成垂乳难
以长大的原因!同这里季节性干旱气候明显相关!也
同大面积古森林消失有关$ 甘肃东南部徽县一带无
垂乳情况形成鲜明的生态系列!即半干旱区 %无垂
乳&(季节性干旱区%垂乳乳突状&和湿润的气候区
!&&
B第 # 期 邢世岩等" 银杏垂乳个体发生及系统学意义
%长大的垂乳&三大过渡类型!是研究银杏垂乳有
无(形成和功能的敏感区$
GBGD病变或衰老说
像侧柏一样!银杏树的主干(大枝隐芽很多!一
旦受到强刺激就会大量萌生$ @4;8%&#"A&认为!垂
乳是潜伏芽形成的一种生理变态$ 这种气生垂乳当
达及地面时可以产生营养枝$ /8%&""&&认为!垂乳
可能 是 由 病 毒 诱 生 而 成! 或 未 知 的 因 素$ 但
(O‘8GO‘O%&"$"&发现日本最大的垂乳在一棵非常古
老的树上!垂乳长 ! W!直径 $% W!但已经死亡!坚硬
的木质部外露!认为垂乳的形成既可能在雌株也可
能在雄株上!是老龄树一特殊结构!可能是一种衰
老!而不是一种病态$ /8%&">&&报道!在东京大学院
内及沿街两边!银杏栽培很普遍$ 年龄大多都在 #%
年以上$ 这些约 A% 年生树在树干与主枝交接处下
部有垂乳产生!它们总是在修剪的枝上或保留在树
干上的枝桩上形成$ 因此!垂乳发生不只是老龄化
得结果!也与损伤引起正常汁液外流(树皮破坏
有关$
GB8D子叶芽说
gF2-TF78V8%&""$O&发现!最早的根生树瘤发端
来自小苗子叶轴部位的表层分生组织的芽的发育$
这些子叶分生组织在 $ 周生小苗中清晰可见$ 作为
其正常的个体发育的一部分!这些被压抑的枝芽
%GN11EY47G&起源于银杏小苗子叶轴上%V1EP2F71LOTP
OQ82G&的表层分生组织$ 在发育的 > 周内!这些芽潜
伏在茎的皮层内!以后的生长和发育在表层下面进
行$ 当 苗 轴 被 损 坏 之 后! 这 些 潜 伏 的 子 叶 芽
%V1EP2F71LOTPY47G&中的一个通常从干上向下生长
成木质状!似根状的.根生垂乳/!可在适宜的条件
下产生新梢和不定根$ 根生垂乳的发育与气生垂乳
不同!实际上!根生垂乳是预存的枝芽 % UTFFQ8GE8L5
GN11EY47&发育而来的!根生垂乳作为银杏树正常发
育的一部分!是在其中的一个子叶节上形成的!且可
预知$ 相反!气生垂乳是老的树枝上形成的!且不可
预知!通常与严重的树干或树冠伤害有关$ 值得注
意!气生和根生垂乳都具有产生营养枝的能力%gF2
-TF78V8$-.#6! &""$&$
AB垂乳银杏系统学意义
垂乳通过顶端生长达到伸长目的!但是它与常
规的顶端分生组织所驱动的器官生长不同$ 这表明
银杏垂乳是充分利用维管形成层的一种 .进化尝
试/%FZ124E81LOTPFQUFT8WFLE&!这不仅是为了增粗!
也是为了伸长生长$ 解剖表明银杏垂乳是被顶端分
生组织调控的另一种伸长生长的模式%?OT21X$-.#6!
$%%9&$ 垂乳也有可能是一个独特的器官!垂乳的
伸长和加粗的方式是由于普通分生组织的边缘类型
所致!垂乳的加长是通过形成层纺锤状细胞的延长
生长来完成的$ 银杏垂乳也许对该物种的生长(发
育及营养繁殖(野生性及长寿命具有重要的生态学
和系统学意义$
长期以来!在中国银杏为什么能作为一个野生
种而幸存!被认为是一个谜$ 与其他裸子植物不同!
其中原因之一是银杏能从根生树瘤或木块茎发芽!
并能沿着创伤的主干发芽%gF2-TF78V8! &""$O&$ 垂
乳能够通过 ’ 种方式使银杏得以幸存" && 它们是
产生和储存抑制芽%G4UUTFGGF7 GN11EY47G&的一个场
所!能够从主干受伤处萌发# $& 它们是碳水化合物
和矿质营养是一个储存场所!这些碳水化合物和矿
质营养能够供应这些抑制芽在重压和损伤的情况下
迅速的生长# ’& 对于生长在陡峭的山坡上的银杏!
它们的功能是作为一个使植物抓住岩石的攀缘器官
%V2OGU8L51T5OL&%gF2-TF78V8! &""$Y# &""9&$
@4;8%&#"A&发现!在垂乳生长过程中顶端部分
遇到其他强壮坚硬的物体时!就会改变生长方向#
当它穿过这些物体后它又会呈向下生长的趋势$ 这
种行为很明显与树木的根类似$ 根生垂乳或木块茎
的营养繁殖是解释银杏种群能够长期生存在陡峭多
岩的斜坡上的一个重要因素$ 天目山上 &>9 株银杏
树!!%c的有至少 $ 个直径 &% VW以上的复干$ 天
目山上侵蚀比较严重!可清晰看到根生垂乳长出的
复干$ 在大树基部与岩石接触的地方产生的根生垂
乳能够包围岩石或缠绕其周围!并能延伸到离根基
$ W处$ 当延伸到松散土壤时!根生垂乳产生横向
根系并产生有活力的垂直生长的嫩枝继续向下生
长$ gF2-TF78V8%&""’&认为垂乳形成的复干完全处
于幼化阶段!生长量往往超过母干且无位置效应!而
后者是起源于老龄分生组织枝条所表现的特征$ 根
生垂乳可以看成是潜伏芽原基的正向地性的聚集现
象!在受到强烈刺激的条件下!根生垂乳将再生新干
和不定根$ 事实上!通过根生垂乳繁殖后代!对中国
野生银杏长期生存并跨越地质年代保存下来有重要
意义$ 生存在地球上的垂乳银杏系遭受数不尽灾难
时表现出不屈不挠的活力 %8L71W8EOY2FZ8EO28EP&!可
见根生垂乳生物学与银杏的野生性有关$
参 考 文 献
钱丙炎!王卫平6$%%>6银杏根钟乳的形成&中国林学会银杏研究
会!山东郯城县人民政府6第十四次全国银杏学术研讨会论文
A&&
林 业 科 学 !" 卷B
集6银杏产品开发与市场拓展6济南" 山东科学技术出版社6
史继孔6&"##6贵州盘县特区银杏品种资源6贵州农业科学! &9
%&& " !& =!!6
史继 孔6 &""$6 银 杏 生 态 学 特 性 初 探6 贵 州 农 业 科 学!
$&%’& " !# =A$6
唐B辉!K8LEFT)!覃B湘6$%%#6新西兰银杏种质资源研究6广西植
物! $#%!& " !"A =!""6
邢世岩!苗全盛6&"">6银杏复干生物学特性的研究6林业科技通
讯!’"%$& " > ="6
邢世岩6&"">6银杏树瘤6植物杂志! $’%’& " $" =’%6
向B淮!涂成龙!向应海6$%%’6贵州盘县特区银杏种质资源调查报
告’’’贵州古银杏种质资源考察资料+6贵州科学! $&%& :$& "
&A" =&9!6
袁子祥!王友良6&""!6人工诱导.银杏树奶/在中(幼龄银杏树上初
获成功6浙江林业科技! &!%>& " $!6
.PO78C! -TFW1482O4QVO281S]*(C%"L*#"L.=-TFFINPG812! $’%&%& "9&’ =9
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