全 文 ：第 8? 卷 第 ? 期
4 A 2 5 年 ? 月
林 业 科 学
7;QRS6QL 7Q!ILR 7QSQ;LR
I.(T8?"S.T?
7-H3"4 A 2 5
D."! 2A322=A=UV32AA2F=8>>34A25A?48
收稿日期! 4A25 WA8 WA=# 修回日期! 4A25 WA= WA?’
基金项目! 中央公益科研院所基本科研业务费专项资金项目 $;LZ^ NN4A22AA9 W9 % 和国家 .十 二 五 / 科 技 支 撑 计 划 项 目
$4A22NLa5>NA2A4% ’
#张华新为通讯作者’
!&-)胁迫对唐古特白刺幼苗生长及离子吸收%运输与分配的影响#
杨秀艳2!4\张华新2!4\张\丽5\刘正祥2!4\杨\升2!4\武\香2!4
$2T林木遗传育种国家重点实验室\北京 2AAA?2# 4T国家林业局盐碱地研究中心\北京 2AAA?2#
5T内蒙古赤峰市林业科学研究院\赤峰 A48AA:%
关键词! \盐胁迫# 盐生植物# 唐古特白刺# 生长特性# 离子平衡
中图分类号! 7=2>T85\\\文献标识码! L\\\文章编号! 2AA2 W=8>>"4A25#A? WA2:9 WA=
P11/,’0"1!&-)$’*/00"#W*"B’.@50"*%’("#" H*�%"*’&’("#
9(0’*(5+’("#"18"#0(#H/"-(-/( "(6D0"%-04
%^&Cj"#G%&2"4\_0%&C<#%c"&2"4\_0%&C!"5\!"# _0-&Cc"%&C2"4\ %^&C70-&C2"4\h# j"%&C2"4
$2T?"#"!9!7:#;)6#")67)?"#"!3)6!-"67&(*+1+-"6#"+)1\F!+0+1’ 2AAA?2# 5T=/+@50’*&,’! \60--/-,)+./D"/-*-&),.&,-&)*%)".&+$A"2AA"4AA"5AA %&D 8AA BB.(*!W2 % ./S%;(.& )J.FG-%*F.(D
+--D("&C+./0%(.H0G)",H(%&)D+"6#6+# "#1’A")6A*J-*-"&K-+)"C%)-D "& %H.)-cH-*"B-&)3Q& )0"++)#DG" H(%&)C*.J)0" ".&+
$S%]";(W"Y] %&D ;%4 ]% #H)%b-" )*%&+H.*)%)".& %&D D"+)*"E#)".& "& *..)+" +)-B+%&D (-%K-+./D%"#1’A")6A*J-*-
B-%+#*-D360-*-+#()++0.J-D )0%)2% )0-H(%&)C*.J)0" "&,(#D"&C+#,0 %+*-(%)"K-0-"C0)C*.J)0 %&D "&D"K"D#%(E".B%++
%,,#B#(%)".&" ./)0"++H-,"-+J%+-&0%&,-D EG2AA BB.(*!W2 S%;()*-%)B-&),.BH%*-D J")0 )0%)./)0-&.+%(),.&)*.(3
h")0 )0-"&,*-%+-./S%;(,.&,-&)*%)".& /*.B4AA ).8AA BB.(*!W2 " )0-*-(%)"K-0-"C0)C*.J)0 %&D "&D"K"D#%(E".B%++
%,,#B#(%)".& ./D%"#1’A")6A*H*-+-&)-D %D-,*-%+"&C)-&D-&,G" "&D",%)"&C)0%))0-C*.J)0 J%+"&0"E")-D34% 60-#H)%b-
%&D %,,#B#(%)".& ./S%] %&D ;(W "& *..)+" +)-B+%&D (-%K-+)-&D-D )."&,*-%+-J")0 )0-%CC*%K%)".& ./S%;(+)*-++360-
,.&)-&)+./S%] %&D ;(W J-*-E.)0 "& %& .*D-*./(-%K-+i+)-B+i*..)+35% 60-+)*-++-D D%"#1’A")6A*-&0%&,-D )0-
Y] #H)%b-%&D D-,*-%+-D )0-;%4 ] #H)%b-J")0 )0-"&,*-%+"&C%,,#B#(%)".& ./S%] %&D ;(W "& *..)+360-%E"(")G./;%4 ]
)*%&+H.*)%)".& /*.B*..)+).+0..)J%+-&0%&,-D" %&D )0-*-J%+&.+"C&"/",%&),0%&C-"& )0-%E"(")G./Y])*%&+H.*)%)".&
#&D-*)0-+%()+%("&")G360-%E"(")"-+./".& +-(-,)"K-%E+.*H)".&F)*%&+H.*)%)".& ./D3"#1’A")6A* J-*-"BH.*)%&)/.*
B%"&)%"&"&C".& 0.B-.+)%+"+%&D &%)#*%(H0G+".(.C",%(H*.,-++-+"& (-%K-+#&D-*)0-+")#%)".&+./+%()+)*-++360-*-+#()+
+#CC-+)-D )0%)0%(.H0G)",D%"#1’A")6A* ,.#(D -&0%&,-")+%D%H)".& %E"(")"-+#&D-*+%()+)*-++" J0",0 "+H*-+#B%E(G
D-*"K-D /*.B")+B%"&)-&%&,-./".& 0.B-.+)%+"+"& ,-(EG+-(-,)"K")G./#H)%b-" )*%&+H.*)%)".& %&D D"+)*"E#)".& ./".&+3
A/: B"*70! \+%()+)*-++# 0%(.H0G)",H(%&)# D+"6#6+# "#1’A")6A*# C*.J)0# ".& 0.B-.+)%+"+
\\土壤盐渍化已成为土壤退化三大主因$土壤盐
渍化&有机质减少和土壤污染%之一’ 目前"世界范
围内的盐渍土壤面积接近 >T52 亿 0B4 $‘0%++-B"!"
#$%" 2??9%"我国盐渍土总面积约为5 :AA万 0B4 $王
佳丽等" 4A22%’ 盐胁迫是限制盐碱土上植物生长
的重要环境因素’ 高盐胁迫造成植物体内的渗透胁
迫和离子失衡"进而导致养分亏缺&氧化胁迫等次生
伤害"使植物正常生理代谢受到干扰"生长受阻"甚
至死亡’ 植物在盐渍环境中维持自身细胞离子平衡
的能力与其耐盐性密切相关’ 一般认为"高盐胁迫
$高浓度 S%]%可以诱导植物组织内 Y]含量降低
$70%E%(%!"#$%" 4AA>%"从而抑制以 Y]为辅助因子
的酶活性# 高盐浓度产生的离子毒害还会抑制植物
体内其他酶的活性"破坏细胞膜的完整性"损害细胞
内细胞器的功能"对植物造成危害’ ;(W作为植物
必需的微量元素对植物正常生长发育起到重要作
用"但过高浓度的 ;(W对植物会造成毒害作用$於丙
军等" 4AA8%’ 还有研究表明!盐碱地上植物根际土
林 业 科 学 8? 卷壤中 S%]";(W和$或% 7@4 W8 离子增多"会造成植物
增加 对 有 毒 重 金 属 的 吸 收 和 在 体 内 的 积 累
$@&D*%+-b !"#$%" 4AA?%# 4AA?E# Y0.+0C./)%*!"#$%"
4AA8%’ 高盐胁迫还会抑制植物对 ;%4 ]的吸收$赵
可夫等" 4AAA%’ ;%4 ]对植物细胞的结构和生理功
能有重要作用"并在细胞内起第二信使的作用# 外
源施 ;%4 ]对盐胁迫具有缓解作用 $张乃华等"
4AA9%’ 因此"维持和重建细胞内的离子平衡对植
物在盐胁迫环境下细胞的正常功能具有重要意义’
唐古特白刺 $D+"6#6+# "#1’A")6A*%是白刺属植
物"为中国特有种$潘晓云等" 4AA4%"分布在西北广
阔的沙区及盐碱地区’ 作为一种真盐生植物"唐古
特白刺具有很强的耐盐碱&抗旱能力"且生长快易繁
殖"是我国盐碱地区及沙区优良的先锋植物’ 其果
实营养丰富"含有氨基酸&维生素等多种营养成分"
具有很高的营养保健价值"有.沙漠樱桃/之美誉#
果实和枝叶等均可提取黄酮类化合物"具有降血脂&
抗氧化等功效$李红等" 4AA:%’ 因此"唐古特白刺
具有在重度盐碱地上推广应用的巨大潜力和明显的
生态价值’ 目前"白刺耐盐性研究主要集中在生理
响应方面$闫永庆等" 4A2A# 陈建英等" 4A22# 陈志
强等" 4A22# 高瞑等" 4A22# 倪建伟等" 4A24%"而对
盐胁迫下其体内离子运转情况鲜有研究 $陈贵林
等" 4AA?# 武香等" 4A24%’ 本文以唐古特白刺为材
料"研究不同浓度盐胁迫下其生长表现和体内离子
分布情况"以探明其耐盐性与盐胁迫下离子吸收&运
输和分配的关系"并为其在盐碱地植被构建中的合
理利用提供理论参考’
EF材料与方法
2T2\试验材料与试验设计\供试材料为盐生植物
唐古特白刺 4 年生实生苗’ 采用盆栽方法"营养钵
为直径&高度均为 5A ,B的塑料盆$底带托盘%"每
盆中加入等量的基质$9 AAA Cq9A C%’ 基质成分为
腐殖质土&草炭和珍珠岩"按照2g5g2 $体积比%混
合"装盆前用多菌灵进行消毒处理’ 小苗移植入盆
后缓苗 4 个月"之后选择大小均匀的健康植株进行
试验’
试验采用单因素完全随机设计"盐胁迫设置 9
个处理水平"S%;(浓度含量依次为$以基质干质量
计算 % A $;Y%" 4T58" 8T:>" =TA4 和 ?T5: C* bCW2’
每个处理水平重复 5 次"每个重复 ? 株苗"参试苗共
计 259 株’ 具体做法是分别采用浓度为 2AA"4AA"
5AA"8AA BB.(*!W2 S%;(溶液浇灌试验苗"每天 2
次"分 8 次将上述盐溶液施入各盆中以达到预定的
土壤含盐量"并确保盆内盐分分布均匀"对照只浇等
体积的水 $为叙述方便"文中盐浓度标注以 2AA"
4AA"5AA"8AA BB.(*!W2分别代替 4T58"8T:>"=TA4
和 ?T5: C* bCW2%’ 为保证盐处理期间苗木需水且
盆中盐分不流失"定期对试验苗浇等量水"浇水后将
托盘内渗出的水倒回至处理盆中’ S%;(处理 8A 天
后进行各指标测定"每处理重复 5 次’ 试验在普通
塑料温室大棚中进行"以避免自然降雨的影响’
2T4\试验方法\2% 生长性状测定\株高生长量的
测定! S%;(处理前后分别测量参试苗木的株高 M2
和M4"计算得出株高绝对生长量MA和株高相对生长
量’ S%;(处理 8A 天后"选取各处理生长中等的试
验苗各 5 株"分别取根&茎&叶装入信封中编号放入
烘箱中"2A9 o杀青 2 0"杀青后调至 =A o烘至恒质
量$ah%"进行称量并记录数据"用于计算单株生物
量’ 计算公式如下!
$2% 株高绝对生长量$MA%! MA kM4 WM2#
$4% 株高相对生长量$d% kMAIM2 e2AA#
$5% 单株生物量 k根生物量 ]茎生物量 ]叶生
物量#
$8% 根冠比 k根生物量U$茎生物量 ]叶生物
量%’
4% 离子含量的测定\参照王宝山等$2??9%和
於丙军等$4AA2%的方法’ 样品经 2A9 o杀青5A B"&
后"于 =A f>A o烘干至恒质量"磨碎过 8A 目筛后各
称取 2TA C"加入 5A B!去离子水"摇匀后置沸水浴
中 4 0"冷却后定容至 9A B!备测’ 其中"S%]"Y]
和 ;%4 ]采用原子吸收分光光度计法测定# ;(W采用
自动滴定法测定’ 按下列公式计算不同器官对离子
吸收和运输选择性系数$?j"S%%$郑青松等" 4AA2%!
运输能力 ?j"S%k库器官,XUS%
]-U源器官,XU
S%]-$X代表 Y]和 ;%4 ]的浓度"?j"S%值越大表示
库器官选择性运输能力越强%’
2T5\数据处理\数据均采用 Rc,-(4AA5 处理"采用
7177 22T9 统计软件对数据进行方差分析及差异显
著性检验’
GF结果与分析
4T2\盐胁迫对白刺生长的影响\盐处理 8A 天后"唐
古特白刺株高相对生长量在低盐浓度$2AA BB.(*!W2%
下有显著增加"之后随着盐胁迫的增长呈现出下降趋
势"表明白刺高生长受到了高盐胁迫的抑制’ 从生物
量累积的变化来看"唐古特白刺单株生物量在低浓度
S%;(胁迫下有少量增加"但与对照无显著差异’ 随
着 S%;(浓 度的 升高 其 单株生物量 逐渐 降低"
8AA BB.(*!W2 S%;(胁迫下其单株生物量比对照时
下降 48T9d’ 随着 S%;(浓度的升高"唐古特白刺的
::2
\第 ? 期 杨秀艳等! S%;(胁迫对唐古特白刺幼苗生长及离子吸收&运输与分配的影响
根冠比呈降低趋势"在 8AA BB.(*!W2 S%;(处理下的
根冠比与对照的差异达到显著水平’ 总体来看"唐古
特白刺表现出对盐胁迫环境具有很强的生长适应性"
但高浓度盐胁迫对其株高生长&生物量累积和根系生
长均表现出抑制作用’
表 EF!&-)胁迫对唐古特白刺生长性状的影响!
H&5DEFP11/,’0"17(11/*/#’!&-)0’*/00"#
’./=*"B’."1H$"(6D0"%-04
处理
6*-%)B-&)U
$BB.(*!W2 %
株高相对生长量
X-(%)"K-0-"C0)
C*.J)0$d%
生物量
N".B%++U
$C* H(%&)W2 %
根冠比
X..)U
+0..)*%)".
A 45T>9E 25T8?=% AT5=8%
2AA 4>T59% 28T498% AT5::%
4AA 44T=8E 22T9?9E AT548%E
5AA 2?T5?, 22TA>>E AT558%E
8AA 29T4:D 2AT2>9, AT52:E
\\% 表中数据为重复的平均值 q标准差"同列数据后小写字母不
同表示差异达 9d显著水平’ a%)%"+B-%& q7a" D"/-*-&)+B%(
(-)-*+"& )0-+%B-,.(#B& "&D",%)-+"C&"/",%&)D"/-*-&,-%)ATA9 (-K-(3
4T4\盐胁迫下白刺体内各离子的分布\2% S%;(
胁迫下白刺器官中 S%]";(W含量的变化\随着
S%;(处理浓度的升高"唐古特白刺根系中的 S%]和
;(W含量呈现上升趋势$图 2L%!根系中 S%]含量最
大值出现在 8AA BB.(*!W2 S%;(处理时"为 =T:>
BC*CW2 ah# ;(W含量在根系中的最大值则出现在
5AA BB.(*!W2 S%;(处理时"为 AT58 BC*CW2 ah
$图 4L%’ 茎中的 S%]含量随着 S%;(处理浓度的上
升比对照也有明显增加$图 2N%"最大值出现在 5AA
BB.(*!W2盐处理时"为2AT82 BC*CW2 ah’ 茎中
;(W含量峰值也出现在 5AA BB.(*!W2 S%;(处理
时"为 AT8? BC*CW2 ah"随后出现下降并维持平稳
状态$图 4N%’ 叶片中 S%]和 ;(W含量分别在 4AA
和 2AA BB.(*!W2 S%;(处理时达到峰值"之后下降
$图 2;"4;%’ 从各器官中离子绝对量的分布情况
来看"叶片中的 S%]";(W含量最高"茎中的含量略
高于根系’
4% S%;(胁迫下白刺器官中 Y]含量的变化从图 5 中可知"唐古特白刺根&茎&叶中Y]含量随着
盐浓度的增加变化相对平稳’ 随着盐胁迫地增强"
唐古特白刺根系对 Y]的吸收没有降低"在 8AA
BB.(*!W2 S%;(浓度下比对照增加了 44T:d’ 茎
中的 Y]含量在 2AA BB.(*!W2 S%;(浓度处理时出
现显著上升"随后回落至对照水平’ 叶片中的 Y]
含量在 S%;(处理下均高于对照水平’ 总体上"盐胁
迫环境下白刺根系对 Y]的吸收增加"向地上部分
的运输也未受到抑制’
5% S%;(胁迫下白刺器官中 ;%4 ]含量的变化在盐胁迫下"唐古特白刺各营养器官中 ;%4 ]含量均
随盐浓度的增加而降低 $图 8 %’ 与对照相比"当
S%;(浓度为 8AA BB.(*!W2时白刺体内 ;%4 ]含量
最低!根中的 ;%4 ]含量降低了 59T5d"茎中下降
8T:d" 叶片中下降 4:TAd"叶片中 ;%4 ]含量降低
幅度低于根中的下降幅度#这表明白刺在盐胁迫下
因对 S%]离子的吸收增加导致了对 ;%4 ]离子的吸
收受阻"随之导致茎和叶中钙离子含量减少’
图 2\不同浓度 S%;(胁迫对唐古特白刺根$L%&茎$N%和叶$;%中钠离子含量的影响
Z"CT2\R/-,)+./D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+.& S%] ,.&)-&)"& *..)+$L% " +)-B+$N% %&D (-%K-+$;% ./D%"#1’A")6A*
图 4\不同浓度 S%;(胁迫对唐古特白刺根$L%&茎$N%和叶$;%中氯离子含量的影响
Z"CT4\R/-,)+./D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+.& ;(W ,.&)-&)"& *..)+$L% " +)-B+$N% %&D (-%K-+$;% ./D%"#1’A")6A*
=:2
林 业 科 学 8? 卷图 5\不同浓度 S%;(胁迫对唐古特白刺根$L%&茎$N%和叶$;%中钾离子含量的影响
Z"CT5\R/-,)+./D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+.& Y] ,.&)-&)"& *..)+$L% " +)-B+$N% %&D (-%K-+$;% ./D%"#1’A")6A*
图 8\不同浓度 S%;(胁迫对唐古特白刺根$L%&茎$N%和叶$;%中钙离子含量的影响
Z"CT8\R/-,)+./D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+.& ;%4 ] ,.&)-&)"& *..)+$L% " +)-B+$N% %&D (-%K-+$;% ./D%"#1’A")6A*
\\8% S%;(胁迫下白刺器官中 Y]US%]和 ;%4 ]U
S%]的变化及对离子的选择吸收与运输\从图 9 可
知! 随着土壤中 S%;(浓度的增加"唐古特白刺根&
茎中的 Y]US%]略有下降"叶片及整株幼苗中 Y]U
S%]一直保持平稳"且比值均低于 2"说明叶片中
S%]含量要高于 Y]’ 与对照相比"整个植株维持较
稳定的 Y]US%]"表明盐胁迫下唐古特白刺吸收
S%]增加的同时加强了对Y]的吸收"从而保持体内
Y]的平衡’ ;%4 ]US%]在根&茎&叶和整株则均呈
下降趋势"根中下降的最为明显"进一步表明根系
对 S%]吸收增加阻碍了对 ;%4 ]的吸收’
从离子的运输方向来看$图 : 和 =%";%4 ]从根
系向地上部分的运输随着盐胁迫的加深而增强"表
明白刺茎&叶片加强了对 ;%4 ]的选择性运输和吸
收’ Y]离子的运输情况与 ;%4 ]有所差别"主要表
现为从茎到叶的运输随盐胁迫的增强而上升"说明
白刺叶片在高盐环境对 Y]的选择性吸收增强’
CF讨论与结论
5T2\S%;(胁迫对白刺生长的影响\本研究结果表
明!作为真盐生植物"低浓度盐胁迫可以促进唐古特
白刺的生长’ 株高生长和生物量在低浓度 S%;(处
理时比对照有所提高"在高浓度 S%;(处理 $ 8AA
BB.(*!W2%时受到抑制"这一结果与其他一些盐生
植物的情况相似# 例如"低于 8AA BB.(*!W2 S%;(
图 9\不同浓度 S%;(胁迫对唐古特白刺根&茎和
叶中 Y]US%]$L%和 ;%4 ]US%]$N%离子比值的影响
Z"CT9\R/-,)+./D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+.& ".& *%)"../
Y]US%]$L% %&D ;%4 ]US%]$N% "& *..)+"
+)-B+%&D (-%K-+./D%"#1’A")6A*
处理使木碱蓬 $ ?A#!(# (!1(6)+(!-% $Y0%& !"#$%"
4AAA%地上生物量鲜质量和干质量都较无盐情况下
增加"但在 :AA BB.(*!W2及更高 S%;(环境下其生
长被抑制’ 盐地碱蓬 $ ?%-#$-#% $ 7.&C!"#$%" 4AA?%
>:2
\第 ? 期 杨秀艳等! S%;(胁迫对唐古特白刺幼苗生长及离子吸收&运输与分配的影响
图 :\S%;(胁迫下唐古特白刺地上部分对 Y]的
选择性运输
Z"CT:\7-(-,)"K-)*%&+H.*)%)".& ./Y] "& %E.K-FC*.#&D .*C%&+./
D%"#1’A")6A* #&D-*D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+
L! 根%茎 X..)).+)-B" N! 茎%叶 7)-B).(-%/3下同 60-+%B-E-(.J3
图 =\S%;(胁迫下唐古特白刺地上部分对
;%4 ]的选择性运输
Z"CT=\7-(-,)"K-)*%&+H.*)%)".& ./;%4 ] "& %E.K-FC*.#&D .*C%&+./
D%"#1’A")6A* #&D-*D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+
同样表现出在低浓度$14AA BB.(*!W2 S%;(%盐胁
迫下生物量增加&高浓度$2:AA BB.(*!W2 S%;(%
盐胁迫下生物量降低的情形’ 与木碱蓬相似"唐古
特白刺在低盐环境下$2AA BB.(*!W2 S%;(%植株高
生长&生物量较对照增加"但高浓度盐处理 $$4AA
BB.(*!W2 S%;(%会阻碍植株生长’ 低浓度盐分能
够促进盐生植物生长$株高及生物量%"一般认为这
是由于 S%是多数盐生植物必需的矿质元素"或是
盐生植物通过快速生长来降低体内盐分的一种适应
性反应 $N*.J&-(!"#$%" 2?=4# 赵可夫等" 4AA9 %’
盐胁迫下唐古特白刺的根冠比呈减小趋势"表明根
系对盐胁迫的敏感程度高于地上部分"这与对碱蓬
$?%’$#A,#%&盐角草 $ ?#$+,)61+# !A6)K#!#%等盐生植
物的研究结果相一致$弋良朋等" 4A22%"可能是高
盐胁迫抑制地上部分光合作用"光合产物减少导致
向地下部分运输的养分减少"从而造成地下根系生
物量的降低’
5T4\S%;(胁迫对白刺体内离子分配的影响\双子
叶盐生植物的无机渗透调节剂以 S%]";(W占主导
地位$赵可夫等" 4AAA%"而盐离子的区隔化是耐盐
植物维持细胞内离子平衡的途径之一$ %^&C!"#$%"
4AA:%’ 本研究中"唐古特白刺根系中 S%]和 ;(W含
量随盐浓度的增加而增加"但叶片中盐离子的峰值
出现在中等盐浓度处理条件下而不是浓度最大时"
推测唐古特白刺将较多的盐离子贮存在根部液泡中
而减少向地上部分的运输 $陈贵林等" 4AA?%’ 同
时"叶片中 S%]";(W的绝对含量在各器官中最高"
说明唐古特白刺利用盐离子作为无机渗透调节物来
增大地上部分和根部的渗透势差"促进水分的吸收
和向上运输’ 有研究表明!盐生植物通过在细胞质
内合成有机渗透调节物质$如甜菜碱%来平衡与液
泡的高盐环境$Y0%& !"#$%" 4AAA%’ 本研究也表明!
高盐胁迫下唐古特白刺体内积累无机阳离子的同
时"脯氨酸和可溶性蛋白含量较对照有显著增加
$杨升等" 4A24# 倪建伟等" 4A24%"这 4 种有机渗透
调节物质可能对平衡白刺细胞质与液泡间的渗透势
起作用’
随着 S%;(浓度不断提高"唐古特白刺各器官中
Y]的含量保持平稳或升高"各器官内 Y]US%]变化
也较平稳’ 特别是白刺根系中 Y]的含量随盐浓度
的升高显著增加"由于的 S%]和 Y]水合半径相似"
白刺可能通过增强对 Y]的吸收来抑制根系过多的
吸收 S%]"从而在一定范围内来保持体内离子的相
对稳定’ 由于 S%]对 Y]";%4 ]等植物必需营养离
子的拮抗作用"盐离子的大量进入无疑会导致植物
体内的离子失衡’ 有研究认为"盐生植物除了将体
内积累的大量无机离子作为渗透调节物质进入液
泡"另一 方 面在 细 胞质 中的 钠 离子 可 以 通 过
f;@@<]S%]% f;@@S%]<]反应合成有机酸以
降低钠的积累$$-G,0"b !"#$%" 4AA9%"从而保持细胞
内的相对离子平衡状态’ 盐生植物碱蓬&盐地碱蓬
和碱地肤$9),/+# -,)K#6+# K%*3-+!5!6-+#1#%在盐碱环
?:2
林 业 科 学 8? 卷境中的渗透调节与离子平衡维持主要以 S%]";(W
和有机酸为主 $ %^&C!"#$%" 4A24%’ 唐古特白刺体
内是否发生类似的响应还有待进一步研究’
许多研究表明!适度盐胁迫一般不会影响"甚至
会增加盐生植物对钾的吸收"但会抑制对钙的吸收
与积累 $赵可夫等" 4AAA# 张海燕" 4AA4# 杨成龙
等" 4A2A%"本研究结果与此一致’ 引起这一现象的
原因可能是过量的 S%]会取代细胞膜上的 ;%4 ]离
子"引起细胞内的 ;%4 ]外流"影响植物细胞中的
;%4 ]积累’ 众所周知";%4 ]是植物必需的矿质元
素"同时作为植物信号传导中重要的第二信使"
;%4 ]参与植物抗逆信号传导"特别是传导盐胁迫信
号已有证据$章文华等" 4AAA%’ 钙离子还可提高植
物耐盐性"采用 29A BB.(*!W2 S%;(盐处理造成菊
芋$M!$+#1"/A-"A;!6)-A-% 7@a活性显著下降且鲜质
量比对照下降 =5T?d"通过外施 ;%4 ]可以提高菊芋
胁迫下体内 7@a酶活性"增强抗盐能力$薛延丰等"
4AA:%"说明钙对植物耐盐性具有重要作用’ 本研
究中"唐古特白刺在盐胁迫不断增强的过程中"其根
与叶中的 ;%4 ]含量不断降低"但 ;%4 ]由根向茎和由
茎向各叶的运输却在增加"表明高浓度盐胁迫造成
白刺根对 ;%4 ]的吸收降低"为避免生理代谢受阻"
白刺通过加强叶片对 ;%4 ]选择性吸收"增强 ;%4 ]从
根部向地上部分的选择性运输"以尽量降低因吸收
受阻造成的不利影响"维持地上部相对稳定的
;%4 ]US%]比值’
5T5\白刺对 S%;(胁迫的适应机制\唐古特白刺是
真盐生植物"与甜土植物不同"其正常生长需要一定
浓度的 S%;($赵可夫等" 4AA9%"但过多的盐分仍会
干扰其生长和体内的离子平衡’ 综合本研究结果认
为"高盐胁迫下"唐古特白刺采用将较多的盐离子
$S%]";(W等离子%聚集于液泡的策略"一方面降低
盐离子的毒害"另一方面有利于维体内持较低的细
胞水势和渗透调节’ 在聚 S%]的同时"唐古特白刺
通过加强对 Y]";%4 ]等植物必需营养离子的选择
性吸收及运输来维持地上部较稳定的离子含量和
Y]US%]";%4 ]US%]比值"从而维持盐胁迫下体内正
常的生理代谢"这是白刺对高盐胁迫具有较强适应
性的重要原因’
参 考 文 献
陈贵林"王晨霞"陈建英34AA?3S%;(胁迫对白刺试管苗渗透调节物
质及离子含量的影响3西北植物学报"4?$:% ! 2455 W245?3
陈建英"陈贵林34A223S%;(胁迫对白刺幼苗体内游离态亚精胺和
精胺含量的影响3西北植物学报"52$2% ! 25A W25:3
陈志强"李庆贱"时瑞亭"等34A223苏打盐碱胁迫对西伯利亚白刺光
合和生长的影响3北京林业大学学报"55$5% ! 52 W5=3
高\瞑"李\毅"种培芳"等34A223渗透胁迫下不同地理种源白刺的
生理响应3草业科学"4A$5% ! ?? W2A:3
李\红"章英才"张\鹏34AA:3白刺属植物研究综述3农业科学研
究"4=$8% ! :2 W:83
倪建伟"武\香"张华新"等34A24T5 种白刺耐盐性的对比分析3林
业科学研究"49$2% ! 8> W953
潘晓云"曹琴东"尉秋实"等34AA43白刺属的系统进化和生物多样
性研究进展3中国医学生物技术应用"$8% ! 2 W:"9:3
王宝山"赵可夫32??93小麦叶片中 S%&Y提取方法的比较3植物生
理学通讯"52$2% ! 9A W943
王佳丽"黄贤金"钟太洋"等34A223盐碱地可持续利用研究综述3地
理学报" ::$9% ! :=5 W:>83
武\香"倪建伟"张华新"等34A243盐胁迫对 5 种白刺渗透调节物质
的影响3东北林业大学学报"8A$2% ! 88 W8=":?3
薛延丰"刘兆普34AA:3钙离子对盐胁迫下菊芋幼苗的生长&生理反
应和光合能力的影响理论3农业工程学报"44$?% ! 88 W8=3
闫永庆"刘永亮"王\崑"等34A2A3白刺对不同浓度混合盐碱胁迫
的生理响应3植物生态学报" 58$2A% ! 2425 W242?3
杨成龙"段瑞军"李瑞梅"等34A2A3盐生植物海马齿耐盐的生理特
性3生态学报"5A$2=% ! 8:2= W854=3
杨\升"张华新"刘\涛34A243盐胁迫对 2: 种幼苗渗透调节物质的
影响3林业科学研究" 49$5% ! 4:? W4==3
弋良朋"王祖伟34A223盐胁迫下 5 种滨海盐生植物的根系生长和分
布3生态学报"52$9% ! 22?9 W24A43
於丙军"刘友良34AA83植物中的氯&氯通道和耐氯性3植物学通报"
42$8% ! 8A4 W82A3
於丙军"罗庆云"曹爱忠"等34AA23栽培大豆和野生大豆耐盐性及
离子效应的比较3植物资源与环境学报"2A$2% ! 49 W4?3
张海燕34AA43盐胁迫下盐地碱蓬体内无机离子含量分布特点的研
究3西北植物学报"44$2% ! 24 W2593
张乃华"高辉远"邹\琦34AA93;%4 ]缓解 S%;(胁迫引起的玉米光
合能力下降的作用3植物生态学报"4?$4% ! 548 W55A3
章文华"陈亚华"刘友良34AAA3钙在植物细胞盐胁迫信号转导中的
作用3植物生理学通讯"5:$4% ! 28: W2953
赵可夫"范\海34AAA3盐胁迫下盐生植物与泌盐植物的渗透调节
物质及其贡献的比较研究3应用与环境生物学报" : $ 4 % !
?? W2A93
赵可夫"范\海34AA93盐生植物及其对盐渍生境的适应生理3北
京! 科学出版社3
郑青松"王仁雷"刘友良34AA23钙对盐胁迫下棉苗离子吸收分配的
影响3植物生理学报"4=$8% ! 549 W55A3
N*.J&-(1R";*.++(%&D ;[32?=4360-*-P#"*-B-&)/.*+.D"#B %+%
B",*.&#)*"-&)EG+H-,"-+0%K"&C;8 D"%,%*E.cG(",H0.).+G&)0-)",
H%)0J%G31(%&)10G+".(.CG"8?$9% ! =?8 W=?=3
‘0%++-B"Z" [%b-B%& L[" S"ch%)-*X-+.#*,-+F<#B%& ;%#+-+" Rc)-&)" $%&%C-B-&)%&D ;%+-
7)#D"-+$ 2+)RD")".& %37GD&-G! ’&"K-*+")G./S-J 7.#)0 h%(-+
1*-++!)D3
Y0%& $L" ’&C%*QL" 70.J%()-*L$34AAA360--/-,)./+%("&")G.&
)0-C*.J)0" J%)-*+)%)#+" %&D ".& ,.&)-&)./%(-%/+#,,#(-&)
H-*-&&"%(0%(.H0G)-" ?A#!(# <6A"+,)-# $ !3% Z.*++b3 [ L*"D
R&K"*.&" 89$2% ! =5 W>83
Y0.+0C./)%*" L<" 70%*"%)B%D%*"<" Y%*"B"%& S" !"#$%4AA837%("&")G
%&D _"&,%HH(",%)".& -/-,)+.& H0G).%K%"(%E"(")G./;%DB"#B %&D
_"&,37."(7,"7.,LB[" :>$:% ! 2>>9 W2>>?3
A=2
\第 ? 期 杨秀艳等! S%;(胁迫对唐古特白刺幼苗生长及离子吸收&运输与分配的影响
$-G,0"b S X" S"b.(%-K%[Q" -^*B%b.KQ134AA93Q.& -c,0%&C-
H*.H-*)"-+./)0-*..),-(J%(+"+.(%)-D /*.B)0-0%(.H0G)-H(%&)+
$ ?A#!(# #$"+--+*# !3% C*.J& #&D-*,.&D")".&+./D"/-*-&)+%("&")G3
1(%&)%&D 7."(" 4==$2 U4% ! 2:5 W2=83
@&D*%+-b ‘" X-&C-(_" X.B",a" !"#$34AA?E3L,,#B#(%)".& ./&.&U
-++-&)"%(-(-B-&)+"& *%D"+0 H(%&)+C*.J& "& +%()F%/-,)-D %&D
,%DB"#BF,.&)%B"&%)-D -&K"*.&B-&)3 ;-*-%( X-+-%*,0
;.BB#&",%)".&+" 5=$2% ! ? W243
@&D*%+-b ‘" X.B",a" X-&C-(_" !"#$34AA?%3;%DB"#B%,,#B#(%)".&
EGB#+bB-(.& #&D-*+%()+)*-++"& ,.&)%B"&%)-D .*C%&",+."(37,"6.)
R&K"*." 8A=$=% ! 42=9 W42>4 3
70%E%(%7" ;#"& 6L34AA>3;-(#(%*B-,0%&"+B+./H.)%++"#B)*%&+H.*)
"& H(%&)+310G+".(1(%&)" 255! :92 W::?3
7.&C[" ;0-& $" Z-&C‘" !"#$34AA?3R/-,)./+%("&")G.& C*.J)0" ".&
%,,#B#(%)".& %&D )0-*.(-+./".&+"& .+B.)",%DV#+)B-&)./)J.
H.H#(%)".&+./?A#!(# -#$-#%1(%&)%&D 7."" 528$2 U4% ! 255 W2823
%^&C;h" _0-&C7 7" <#%&C< !34A243;.BH%*"+.& ./.+B.)",
%DV#+)B-&)%&D ".& E%(%&,-+)*%)-C"-+"& &"&-)--& %(b%("F).(-*%&)
0%(.H0G)-+H-,"-+D#*"&C%D%H)%)".& ).+%()F%(b%("&"r-D 0%E")%)+"&
&.*)0-%+);0"&%3L#+)*%("%& [.#*&%(./;*.H 7,"-&,-" : $ 2 % !
282 W28>3
%^&C7 <" ["["h%&C‘34AA:3R/-,)+./+%()+)*-++.& H(%&)+%&D )0-
B-,0%&"+B./+%()).(-*%&,-3h.*(D 7,"F6-,0 X s a" 4> $ 8 % !
=A W=:3
!责任编辑\王艳娜\郭广荣"
2=2