The effects of different concentrations (0,100,200,300 and 400 mmol·L-1) of NaCl on two-year-old seedlings of halophytic plant Nitraria tangutorum were investigated in a pot experiment. In this study, plant growth, ions (Na+,Cl-,K+ and Ca2+) uptake, transportation and distribution in roots, stems and leaves of N. tangutorum were measured. The results showed that 1) the plant growth, including such as relative height growth and individual biomass accumulation, of this species was enhanced by 100 mmol·L-1 NaCl treatment compared with that of the no salt control. With the increase of NaCl concentration from 200 to 400 mmol·L-1, the relative height growth and individual biomass accumulation of N. tangutorum presented a decreasing tendency, indicating that the growth was inhibited. 2) The uptake and accumulation of Na+ and Cl- in roots, stems and leaves tended to increase with the aggravation of NaCl stress. The contents of Na+ and Cl- were both in an order of leaves > stems > roots. 3) The stressed N. tangutorum enhanced the K+ uptake and decreased the Ca2+ uptake with the increasing accumulation of Na+ and Cl- in roots. The ability of Ca2+ transportation from roots to shoot was enhanced, and there was no significant change in the ability of K+ transportation under the salt salinity. The abilities of ion selective absorption-transportation of N. tangutorum were important for maintaining ion homeostasis and natural physiological processes in leaves under the situations of salt stress. The results suggested that halophytic N. tangutorum could enhance its adaption abilities under salt stress, which is presumably derived from its maintenance of ion homeostasis in cell by selectivity of uptake, transportation and distribution of ions.
全 文 :第 8? 卷 第 ? 期
4 A 2 5 年 ? 月
林 业 科 学
7;QRS6QL 7Q!ILR 7QSQ;LR
I.(T8?"S.T?
7-H3"4 A 2 5
D."! 2A322=A=UV32AA2F=8>>34A25A?48
收稿日期! 4A25 WA8 WA=# 修回日期! 4A25 WA= WA?’
基金项目! 中央公益科研院所基本科研业务费专项资金项目 ;LZNN4A22AA9W94A22NLa5>NA2A4% ’
#张华新为通讯作者’
!&-)胁迫对唐古特白刺幼苗生长及离子吸收%运输与分配的影响#
杨秀艳2!4\张华新2!4\张\丽5\刘正祥2!4\杨\升2!4\武\香2!4
2T林木遗传育种国家重点实验室\北京 2AAA?2# 4T国家林业局盐碱地研究中心\北京 2AAA?2# 5T内蒙古赤峰市林业科学研究院\赤峰 A48AA:% 关键词! \盐胁迫# 盐生植物# 唐古特白刺# 生长特性# 离子平衡 中图分类号! 7=2>T85\\\文献标识码! L\\\文章编号! 2AA2 W=8>>"4A25#A? WA2:9 WA= P11/,’0"1!&-)’*/00"#W*"B’.@50"*%’("#" H*�%"*’&’("#
9(0’*(5+’("#"18"#0(#H/"-(-/( "(6D0"%-04
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%,,#B#(%)".&" ./)0"++H-,"-+J%+-&0%&,-D EG2AA BB.(*!W2 S%;()*-%)B-&),.BH%*-D J")0 )0%)./)0-&.+%(),.&)*.(3
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%,,#B#(%)".& ./D%"#1’A")6A*H*-+-&)-D %D-,*-%+"&C)-&D-&,G" "&D",%)"&C)0%))0-C*.J)0 J%+"&0"E")-D34% 60-#H)%b-
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,.&)-&)+./S%] %&D ;(W J-*-E.)0 "& %& .*D-*./(-%K-+i+)-B+i*..)+35% 60-+)*-++-D D%"#1’A")6A*-&0%&,-D )0-
Y] #H)%b-%&D D-,*-%+-D )0-;%4 ] #H)%b-J")0 )0-"&,*-%+"&C%,,#B#(%)".& ./S%] %&D ;(W "& *..)+360-%E"(")G./;%4 ]
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D-*"K-D /*.B")+B%"&)-&%&,-./".& 0.B-.+)%+"+"& ,-(EG+-(-,)"K")G./#H)%b-" )*%&+H.*)%)".& %&D D"+)*"E#)".& ./".&+3
A/: B"*70! \+%()+)*-++# 0%(.H0G)",H(%&)# D+"6#6+# "#1’A")6A*# C*.J)0# ".& 0.B-.+)%+"+
\\土壤盐渍化已成为土壤退化三大主因土壤盐 渍化&有机质减少和土壤污染%之一’ 目前"世界范 围内的盐渍土壤面积接近 >T52 亿 0B4‘0%++-B"!"
#王
佳丽等" 4A22%’ 盐胁迫是限制盐碱土上植物生长
的重要环境因素’ 高盐胁迫造成植物体内的渗透胁
迫和离子失衡"进而导致养分亏缺&氧化胁迫等次生
伤害"使植物正常生理代谢受到干扰"生长受阻"甚
至死亡’ 植物在盐渍环境中维持自身细胞离子平衡
的能力与其耐盐性密切相关’ 一般认为"高盐胁迫
高浓度S70%E%(%!"#於丙
军等" 4AA8%’ 还有研究表明!盐碱地上植物根际土
林 业 科 学 8? 卷壤中 S%]";(W和或@&D*%+-b !"#%"
4AA8%’ 高盐胁迫还会抑制植物对 ;%4 ]的吸收赵可夫等"4AAA张乃华等"
4AA9%’ 因此"维持和重建细胞内的离子平衡对植
物在盐胁迫环境下细胞的正常功能具有重要意义’
唐古特白刺 D+"6#6+# "#1’A")6A*%是白刺属植 物"为中国特有种潘晓云等" 4AA4%"分布在西北广
阔的沙区及盐碱地区’ 作为一种真盐生植物"唐古
特白刺具有很强的耐盐碱&抗旱能力"且生长快易繁
殖"是我国盐碱地区及沙区优良的先锋植物’ 其果
实营养丰富"含有氨基酸&维生素等多种营养成分"
具有很高的营养保健价值"有.沙漠樱桃/之美誉#
果实和枝叶等均可提取黄酮类化合物"具有降血脂&
抗氧化等功效李红等"4AA:闫永庆等" 4A2A# 陈建英等" 4A22# 陈志
强等" 4A22# 高瞑等" 4A22# 倪建伟等" 4A24%"而对
盐胁迫下其体内离子运转情况鲜有研究 陈贵林 等" 4AA?# 武香等" 4A24%’ 本文以唐古特白刺为材 料"研究不同浓度盐胁迫下其生长表现和体内离子 分布情况"以探明其耐盐性与盐胁迫下离子吸收&运 输和分配的关系"并为其在盐碱地植被构建中的合 理利用提供理论参考’ EF材料与方法 2T2\试验材料与试验设计\供试材料为盐生植物 唐古特白刺 4 年生实生苗’ 采用盆栽方法"营养钵 为直径&高度均为 5A ,B的塑料盆底带托盘%"每
盆中加入等量的基质9AAACq9AC体积比%混
合"装盆前用多菌灵进行消毒处理’ 小苗移植入盆
后缓苗 4 个月"之后选择大小均匀的健康植株进行
试验’
试验采用单因素完全随机设计"盐胁迫设置 9
个处理水平"S%;(浓度含量依次为以基质干质量计算;Y%" 4T58" 8T:>" =TA4 和 ?T5: C* bCW2’
每个处理水平重复 5 次"每个重复 ? 株苗"参试苗共
计 259 株’ 具体做法是分别采用浓度为 2AA"4AA"
5AA"8AA BB.(*!W2 S%;(溶液浇灌试验苗"每天 2
次"分 8 次将上述盐溶液施入各盆中以达到预定的
土壤含盐量"并确保盆内盐分分布均匀"对照只浇等
体积的水 为叙述方便"文中盐浓度标注以2AA"4AA"5AA"8AABB.(∗!W2分别代替4T58"8T:>"=TA4和?T5:C∗bCW2ah%"进行称量并记录数据"用于计算单株生物
量’ 计算公式如下!
2MA%! MA kM4 WM2#
4d% kMAIM2 e2AA#
58% 根冠比 k根生物量U茎生物量]叶生物量2??9%和
於丙军等4AA2?j"S%%郑青松等"4AA2X代表 Y]和 ;%4 ]的浓度"?j"S%值越大表示
库器官选择性运输能力越强%’
2T5\数据处理\数据均采用 Rc,-(4AA5 处理"采用
7177 22T9 统计软件对数据进行方差分析及差异显
著性检验’
GF结果与分析
4T2\盐胁迫对白刺生长的影响\盐处理 8A 天后"唐
古特白刺株高相对生长量在低盐浓度2AABB.(∗!W2"(6D0"%-04
处理
6*-%)B-&)U
BB.(∗!W2d%
生物量
N".B%++U
C∗H(图 2L%!根系中 S%]含量最
大值出现在 8AA BB.(*!W2 S%;(处理时"为 =T:>
BC*CW2 ah# ;(W含量在根系中的最大值则出现在
5AA BB.(*!W2 S%;(处理时"为 AT58 BC*CW2 ah
图4L图 2N%"最大值出现在 5AA
BB.(*!W2盐处理时"为2AT82 BC*CW2 ah’ 茎中
;(W含量峰值也出现在 5AA BB.(*!W2 S%;(处理
时"为 AT8? BC*CW2 ah"随后出现下降并维持平稳
状态图4N图 2;"4;%’ 从各器官中离子绝对量的分布情况
来看"叶片中的 S%]";(W含量最高"茎中的含量略
高于根系’
4% S%;(胁迫下白刺器官中 Y]含量的变化从图 5 中可知"唐古特白刺根&茎&叶中Y]含量随着
盐浓度的增加变化相对平稳’ 随着盐胁迫地增强"
唐古特白刺根系对 Y]的吸收没有降低"在 8AA
BB.(*!W2 S%;(浓度下比对照增加了 44T:d’ 茎
中的 Y]含量在 2AA BB.(*!W2 S%;(浓度处理时出
现显著上升"随后回落至对照水平’ 叶片中的 Y]
含量在 S%;(处理下均高于对照水平’ 总体上"盐胁
迫环境下白刺根系对 Y]的吸收增加"向地上部分
的运输也未受到抑制’
5% S%;(胁迫下白刺器官中 ;%4 ]含量的变化在盐胁迫下"唐古特白刺各营养器官中 ;%4 ]含量均
随盐浓度的增加而降低 图8L%&茎N;%中钠离子含量的影响
Z"CT2\R/-,)+./D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+.& S%] ,.&)-&)"& *..)+LN% %&D (-%K-+;L%&茎N;%中氯离子含量的影响
Z"CT4\R/-,)+./D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+.& ;(W ,.&)-&)"& *..)+LN% %&D (-%K-+;L%&茎N;%中钾离子含量的影响
Z"CT5\R/-,)+./D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+.& Y] ,.&)-&)"& *..)+LN% %&D (-%K-+;L%&茎N;%中钙离子含量的影响
Z"CT8\R/-,)+./D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+.& ;%4 ] ,.&)-&)"& *..)+LN% %&D (-%K-+;图 : 和 =%";%4 ]从根
系向地上部分的运输随着盐胁迫的加深而增强"表
明白刺茎&叶片加强了对 ;%4 ]的选择性运输和吸
收’ Y]离子的运输情况与 ;%4 ]有所差别"主要表
现为从茎到叶的运输随盐胁迫的增强而上升"说明
白刺叶片在高盐环境对 Y]的选择性吸收增强’
CF讨论与结论
5T2\S%;(胁迫对白刺生长的影响\本研究结果表
明!作为真盐生植物"低浓度盐胁迫可以促进唐古特
白刺的生长’ 株高生长和生物量在低浓度 S%;(处
理时比对照有所提高"在高浓度 S%;(处理 8AABB.(∗!W2L%和 ;%4 ]US%]NL% %&D ;%4 ]US%]N ?A#!(# (!1(6)+(!-% Y0%"
4AAA%地上生物量鲜质量和干质量都较无盐情况下
增加"但在 :AA BB.(*!W2及更高 S%;(环境下其生
长被抑制’ 盐地碱蓬 ?-#% 7.&C!"#%" 4AA?%
>:2
\第 ? 期 杨秀艳等! S%;(胁迫对唐古特白刺幼苗生长及离子吸收&运输与分配的影响
图 :\S%;(胁迫下唐古特白刺地上部分对 Y]的
选择性运输
Z"CT:\7-(-,)"K-)*%&+H.*)%)".& ./Y] "& %E.K-FC*.#&D .*C%&+./
D%"#1’A")6A* #&D-*D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+
L! 根%茎 X..)).+)-B" N! 茎%叶 7)-B).(-%/3下同 60-+%B-E-(.J3
图 =\S%;(胁迫下唐古特白刺地上部分对
;%4 ]的选择性运输
Z"CT=\7-(-,)"K-)*%&+H.*)%)".& ./;%4 ] "& %E.K-FC*.#&D .*C%&+./
D%"#1’A")6A* #&D-*D"/-*-&)S%;(,.&,-&)*%)".&+
同样表现出在低浓度14AABB.(∗!W2S2:AA BB.(*!W2 S%;(%
盐胁迫下生物量降低的情形’ 与木碱蓬相似"唐古
特白刺在低盐环境下2AABB.(∗!W2S4AABB.(∗!W2S株高及生物量%"一般认为这
是由于 S%是多数盐生植物必需的矿质元素"或是
盐生植物通过快速生长来降低体内盐分的一种适应
性反应 N*.J&-(!"#%" 2?=4# 赵可夫等" 4AA9 %’
盐胁迫下唐古特白刺的根冠比呈减小趋势"表明根
系对盐胁迫的敏感程度高于地上部分"这与对碱蓬
?#A,#%&盐角草 ?#+,)61+# !A6)K#!#%等盐生植
物的研究结果相一致弋良朋等"4A22赵可夫等" 4AAA%"而盐离子的区隔化是耐盐
植物维持细胞内离子平衡的途径之一%"
4AA:%’ 本研究中"唐古特白刺根系中 S%]和 ;(W含
量随盐浓度的增加而增加"但叶片中盐离子的峰值
出现在中等盐浓度处理条件下而不是浓度最大时"
推测唐古特白刺将较多的盐离子贮存在根部液泡中
而减少向地上部分的运输 陈贵林等"4AA?如甜菜碱%来平衡与液
泡的高盐环境Y0%" 4AAA%’ 本研究也表明!
高盐胁迫下唐古特白刺体内积累无机阳离子的同
时"脯氨酸和可溶性蛋白含量较对照有显著增加
杨升等" 4A24# 倪建伟等" 4A24%"这 4 种有机渗透 调节物质可能对平衡白刺细胞质与液泡间的渗透势 起作用’ 随着 S%;(浓度不断提高"唐古特白刺各器官中 Y]的含量保持平稳或升高"各器官内 Y]US%]变化 也较平稳’ 特别是白刺根系中 Y]的含量随盐浓度 的升高显著增加"由于的 S%]和 Y]水合半径相似" 白刺可能通过增强对 Y]的吸收来抑制根系过多的 吸收 S%]"从而在一定范围内来保持体内离子的相 对稳定’ 由于 S%]对 Y]";%4 ]等植物必需营养离 子的拮抗作用"盐离子的大量进入无疑会导致植物 体内的离子失衡’ 有研究认为"盐生植物除了将体 内积累的大量无机离子作为渗透调节物质进入液 泡"另一 方 面在 细 胞质 中的 钠 离子 可 以 通 过 f;@@<]S%]% f;@@S%]<]反应合成有机酸以 降低钠的积累-G,0"b !"#%" 4AA9%"从而保持细胞
内的相对离子平衡状态’ 盐生植物碱蓬&盐地碱蓬
和碱地肤9),/+# -,)K#6+# K%*3-+!5!6-+#1#%在盐碱环 ?:2 林 业 科 学 8? 卷境中的渗透调节与离子平衡维持主要以 S%]";(W 和有机酸为主 %^&C!"#赵可夫等" 4AAA# 张海燕" 4AA4# 杨成龙
等" 4A2A%"本研究结果与此一致’ 引起这一现象的
原因可能是过量的 S%]会取代细胞膜上的 ;%4 ]离
子"引起细胞内的 ;%4 ]外流"影响植物细胞中的
;%4 ]积累’ 众所周知";%4 ]是植物必需的矿质元
素"同时作为植物信号传导中重要的第二信使"
;%4 ]参与植物抗逆信号传导"特别是传导盐胁迫信
号已有证据章文华等"4AAAM!+#1"/A-"A;!6)-A-% 7@a活性显著下降且鲜质 量比对照下降 =5T?d"通过外施 ;%4 ]可以提高菊芋 胁迫下体内 7@a酶活性"增强抗盐能力薛延丰等"
4AA:%"说明钙对植物耐盐性具有重要作用’ 本研
究中"唐古特白刺在盐胁迫不断增强的过程中"其根
与叶中的 ;%4 ]含量不断降低"但 ;%4 ]由根向茎和由
茎向各叶的运输却在增加"表明高浓度盐胁迫造成
白刺根对 ;%4 ]的吸收降低"为避免生理代谢受阻"
白刺通过加强叶片对 ;%4 ]选择性吸收"增强 ;%4 ]从
根部向地上部分的选择性运输"以尽量降低因吸收
受阻造成的不利影响"维持地上部相对稳定的
;%4 ]US%]比值’
5T5\白刺对 S%;(胁迫的适应机制\唐古特白刺是
真盐生植物"与甜土植物不同"其正常生长需要一定
浓度的 S%;(赵可夫等"4AA9S%]";(W等离子%聚集于液泡的策略"一方面降低
盐离子的毒害"另一方面有利于维体内持较低的细
胞水势和渗透调节’ 在聚 S%]的同时"唐古特白刺
通过加强对 Y]";%4 ]等植物必需营养离子的选择
性吸收及运输来维持地上部较稳定的离子含量和
Y]US%]";%4 ]US%]比值"从而维持盐胁迫下体内正
常的生理代谢"这是白刺对高盐胁迫具有较强适应
性的重要原因’
参 考 文 献
陈贵林"王晨霞"陈建英34AA?3S%;(胁迫对白刺试管苗渗透调节物
质及离子含量的影响3西北植物学报"4?:2% ! 25A W25:3
陈志强"李庆贱"时瑞亭"等34A223苏打盐碱胁迫对西伯利亚白刺光
合和生长的影响3北京林业大学学报"5555% ! ?? W2A:3
李\红"章英才"张\鹏34AA:3白刺属植物研究综述3农业科学研
究"4=82% ! 8> W953
潘晓云"曹琴东"尉秋实"等34AA43白刺属的系统进化和生物多样
性研究进展3中国医学生物技术应用"82% ! 9A W943
王佳丽"黄贤金"钟太洋"等34A223盐碱地可持续利用研究综述3地
理学报" ::92% ! 88 W8=":?3
薛延丰"刘兆普34AA:3钙离子对盐胁迫下菊芋幼苗的生长&生理反
应和光合能力的影响理论3农业工程学报"44?2A% ! 2425 W242?3
杨成龙"段瑞军"李瑞梅"等34A2A3盐生植物海马齿耐盐的生理特
性3生态学报"5A2=5% ! 4:? W4==3
弋良朋"王祖伟34A223盐胁迫下 5 种滨海盐生植物的根系生长和分
布3生态学报"5298% ! 8A4 W82A3
於丙军"罗庆云"曹爱忠"等34AA23栽培大豆和野生大豆耐盐性及
离子效应的比较3植物资源与环境学报"2A22% ! 24 W2593
张乃华"高辉远"邹\琦34AA93;%4 ]缓解 S%;(胁迫引起的玉米光
合能力下降的作用3植物生态学报"4?44% ! 28: W2953
赵可夫"范\海34AAA3盐胁迫下盐生植物与泌盐植物的渗透调节
物质及其贡献的比较研究3应用与环境生物学报" : 48% ! 549 W55A3
N*.J&-(1R";*.++(%&D ;[32?=4360-*-P#"*-B-&)/.*+.D"#B %+%
B",*.&#)*"-&)EG+H-,"-+0%K"&C;8 D"%,%*E.cG(",H0.).+G&)0-)",
H%)0J%G31(%&)10G+".(.CG"8?$9% ! =?8 W=?=3
‘0%++-B"Z" [%b-B%& L[" S"c
1*-++!)D3
Y0%& L" ’&C%*QL" 70.J%()-*L34AAA360--/-,)./+%("&")G.&
)0-C*.J)0" J%)-*+)%)#+" %&D ".& ,.&)-&)./%(-%/+#,,#(-&)
H-*-&&"%(0%(.H0G)-" ?A#!(# <6A"+,)-# !32% ! =5 W>83
Y0.+0C./)%*" L<" 70%*"%)B%D%*"<" Y%*"B"%& S" !"#:% ! 2>>9 W2>>?3
A=2
\第 ? 期 杨秀艳等! S%;(胁迫对唐古特白刺幼苗生长及离子吸收&运输与分配的影响
−G,0"bSX"S"b.( ?A#!(# #"+--+*# !3% C*.J& #&D-*,.&D")".&+./D"/-*-&)+%("&")G3 1(%&)%&D 7."(" 4==2 U4% ! 2:5 W2=83
@&D*%+-b ‘" X-&C-(_" X.B",a" !"#34AA?E3L,,#B#(%)".& ./&.&U -++-&)"%(-(-B-&)+"& *%D"+0 H(%&)+C*.J& "& +%()F%/-,)-D %&D ,%DB"#BF,.&)%B"&%)-D -&K"*.&B-&)3 ;-*-%( X-+-%*,0 ;.BB#&",%)".&+" 5=2% ! ? W243
@&D*%+-b ‘" X.B",a" X-&C-(_" !"#34AA?=% ! 42=9 W42>4 3
70%E%(%7" ;#"& 6L34AA>3;-(#(%*B-,0%&"+B+./H.)%++"#B)*%&+H.*)
"& H(%&)+310G+".(1(%&)" 255! :92 W::?3
7.&C[" ;0-& " Z-&C‘" !"#34AA?3R/-,)./+%("&")G.& C*.J)0" ".&
%,,#B#(%)".& %&D )0-*.(-+./".&+"& .+B.)",%DV#+)B-&)./)J.
H.H#(%)".&+./?A#!(# -#-#%1(%&)%&D 7."" 5282 U4% ! 255 W2823
%^&C;h" _0-&C7 7" <#%&C< !34A243;.BH%*"+.& ./.+B.)",
%DV#+)B-&)%&D ".& E%(%&,-+)*%)-C"-+"& &"&-)--& %(b%("F).(-*%&)
0%(.H0G)-+H-,"-+D#*"&C%D%H)%)".& ).+%()F%(b%("&"r-D 0%E")%)+"&
&.*)0-%+);0"&%3L#+)*%("%& [.#*&%(./;*.H 7,"-&,-" : 2 8 % !
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!责任编辑\王艳娜\郭广荣"
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