全 文 ：第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # $ 年 #$ 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#$
2345!% $ # $
淹水胁迫对乌桕生长及光合作用的影响
曹福亮6蔡金峰6汪贵斌6张往祥
"南京林业大学森林资源与环境学院6南京 %#$$8?#
摘6要!6以 # 年生浙江兰溪和福建漳浦种源乌桕为试验材料!研究不同淹水胁迫对乌桕生长及光合作用的影响$
结果表明% 浙江种源在各淹水处理下苗木未出现死亡!而福建种源在涝渍处理下苗木全部死亡!浙江种源的耐涝性
较福建种源强& 轻度淹水胁迫促进浙江种源苗木生长和光合作用!在涝渍胁迫下!高生长受到抑制!净光合速率(气
孔导度(胞间 ’2% 浓度均下降& 各淹水胁迫下!福建种源苗高和地径生长及总生物量均受到明显的抑制!净光合速
率(气孔导度显著下降!胞间 ’2% 浓度则随着胁迫时间的持续逐渐升高$
关键词%6乌桕& 淹水胁迫& 生长& 光合作用
中图分类号! &?#@1!8666文献标识码!,666文章编号!#$$# =?!@@"%$#$##$ =$$A? =$A
收稿日期% %$$7 =$A =#@& 修回日期% %$$7 =## =#"$
基金项目% 国家自然科学基金资助项目"8$??#?$"# & 国家)十一五*科技支撑计划"%$$"F,D$8,$## $
Q44(<’$#47&’(5*#99-/9 )’5($$#/’"(X5#>’"&/3!"#’#$0/’"($-$#43",-)+*&8-=&()+
’9/aJ0H9N<6’9HGHN>MN<6i9N"1-6"5"-./-%"#*!"#-,%&"#$)? <)G+%-)9")*! Y$)4+)5 /-%"#*%0I)+G"%#+*06Y$)4+)5 %#$$8?#
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UHMU JNUMS4LM>0//UHN/SM4LMlLMeH9NP4SMPPMS5+LMlLMeH9NLMHUH/QHUM3/N3MN4S94H/N ZMSMHNLHTH4MU JNUMS4LMPM[MSMZ94MSP4SMPP">0//UHN<9NU Z94MS0/<LVRMS4S/RLHMU 0MN4H3M0P9NU 9U[MN4H4H/JPS//4P/N PJT;MSP4M;P5bNUMS>0//UHNS94M9NU P4/;94903/NUJ349N3M/>aJeH9N RS/[MN9N3MPZMSMUM3SM9PMU!TJ44LMHN4MS3M0J09S39ST/N UH/QHUM3/N3MN4S94H/N
HN3SM9PMU5
=(0 >#53$%6F$:+,9#"8+."%,9& Z94MS0/<66水淹是植物主要非生物胁迫之一!它可以发生
在江河漫滩(盐沼(沼泽等多个生态系统中"谭淑端
等!%$$7#$ 我国长江(黄河等流域由于生态环境的
恶化!洪涝灾害频繁发生!造成巨大的经济损失$ 随
着人类对湿地干扰的日益剧烈!湿地植被严重退化!
动植物种类迅速减少!生物多样性下降$ 因此在湖
泊河流源头地区植树造林!改善生态环境!培育强抗
涝性种植材料是解决我国涝渍土地利用和沿海(沿
江地带洪涝灾害以及生物多样性下降等问题的根本
途径$
乌桕 " F$:+,9 #"8+."%,9# 属大戟科 ")JRL/STHY
93M9M#乌桕属" F$:+,9#植物!是我国重要的经济树
种$ 乌桕种子可榨取桕脂和桕油!两者皆为重要的
工业用油料& 乌桕木材质地坚(韧(细致!用途广泛&
叶(根(皮均可人药!其根皮叶及木材的浸出液可做
杀虫剂"刘东泽等!%$$8#& 另外!由于乌桕树季相变
化丰富!园林用途也十分广泛"张小红!%$$"#$
乌桕喜湿润气候环境!且能忍受较长时期的浸
泡"张克迪等!#77!#!国外有学者对乌桕在淹水胁
迫及盐淹胁迫下生长状况做了初步的研究"’/NNMS
"*$65!#77?#!但国内外对乌桕耐涝机理报道较少$
因此!本试验研究乌桕在淹水胁迫下生长和光合特
征的变化情况!为乌桕耐涝的生理机制研究提供参
考!并为乌桕在园林绿化以及栽培中充分发挥作用
提供一定的理论基础$
#6材料与方法
?@?A试验材料及试验设计
试验材料为 # 年生乌桕实生苗!分别来自浙江
林 业 科 学 !" 卷6
兰溪和福建漳浦$
%$$? 年 % 月中旬!挑选生长一致的苗木!进行
盆栽"直径 8$ 3;!高 8$ 3;#!每盆 % 棵!放置于南京
林业大学森林培育学科技示范园内!为保证苗木的
相对一致性!定植后进行平茬处理!苗木生长期间正
常浇水和维护管理$ %$$? 年 " 月 %! 日每种源挑选
!$ 盆生长一致的苗木!分为 ! 组!进行淹水处理!将
盆放在水槽里!水槽根据设计注水!! 个处理水平分
别为% ,水平为对照处理!土壤含水量为田间持水
量的 ?A_左右& F水平为轻度淹水胁迫!水面在土
壤表面以下#A 3;!模拟地下水位过高& ’水平模拟
自然状态下水渍危害!土壤含水量处于完全饱和状
态& D水平模拟涝害!土壤含水量过饱和!水面高于
土面 ! 3;左右$
?@DA测定方法
#1%1#6苗高#地径的测定6苗高用卷尺测量"精确
到 $1# 3;#!地径测定部位为高于土面 " 3;处!每
株用游标卡尺交叉测定 % 次"精确到 $1$% ;;#!取
平均值$
#1%1%6生物量的测定6淹水处理前和结束时各测
# 次!分根(茎(叶 8 部分分别称重!在 @$ d烘箱内
烘干至衡重!计算生物量及其分配$
表 ?A高生长进程及及相对增长率
B&,C?AB"(30/&6-<<"&/9(#4"(-9"’95#>’"&/35(*&’-K(95#>’"5&’(
种源
:S/[MN9N3M
处理
+SM94;MN4
不同时期苗高 \MHMSMN4U94Mh3;
$" =%! $? =$! $? =#! $? =%! $@ =$8 $@ =#8
相对生长率
IM094H[MS94Mh_
, ?#5@ g%17@9 7%1A gA1"?9T 7%1A" gA5"?9T ##@1"? g75?!9T #%@18! g@5@%9T #8?1%A g#$5A@9 7#1#"
浙江 F ?$5"@ g!1%"9 7A1!? gA1$89 7A1!? gA5$89 #%%1"8 g@5@!9 #8%1A8 g#%58!9 #!%1A? g#85789 #$#1?%
lLMeH9N< ’ ?%5@" g81%!9 @@1A8 g!1@?9T @@1A8 g"5@?9T ##$1!A g##5@AT3##71$A g##5%#T3#%A1#? g#%5#7T ?#1?7
D ?$57! g!1!"9 @817? g"1##T @817" g"5##T #$"1%8 g75873 ##!1!? g75@83 ##71?? g##5!"T "@1@8
, A%57! g!1%#9 "71"! g%1A79 @!1"! g@5$A9 7A1@! g758!9 #$@1?? g#857%9 ##!1@% g#!58!9 ##"1@7
福建 F A#5!8 g81#79 "$1!8 g81$?T "?1A! g858#T ?81"8 g!5"%T ?@1"A gA5$%T @81?% g%5?"T "%1?@
aJeH9N ’ A85AA g%1@89 A71?% g%17AT "!18@ g85?7T "@1@% g!5A7T ?$1$" g%5?A3 + 8$1@8
D A!58@ g%1A%9 A@1"? g81$"T "#1"? g%5A%T + + +
66
#1%186光合作用的测定6用 ::Y&VP4M;公司的
’(I,&Y# 型光合作用仪测定!每种源每处理测定 "
片叶子$
%6结果与分析
D@?A淹水胁迫对不同种源乌桕生长的影响
%1#1#6淹水胁迫下乌桕的外观表现及根系生长状
况6浙江种源在 F!’处理下!叶片形态与对照基本
一致!在 D处理中后期!下部叶片变黄脱落!上部叶
片出现紫色斑点$ 福建种源在 F水平处理下!叶片
形态与对照无显著差异!在 ’!D处理下!淹水至
#A ‘%$天时!生长几乎停滞!下部叶片枯萎死亡!至
%! 天时!D处理全部死亡!淹水 !A 天时!’处理下所
有植株死亡$
F处理下!浙江种源根系生长与对照基本一致!
至淹水 %$ 天!’处理下茎基部产生白色肥大皮孔!
茎与土壤接触部位产生不定根!浸没在水中的根系
侧根数量减少!颜色变黑!同时有一些粗的不定根产
生& D处理下!在淹水部位的茎上长出不定根并产
生颜色发白的肥大皮孔& 随淹水时间的延长!’!D
% 处理下不定根的数量进一步增多!但初生非木质
化的根几乎全部发黑死亡$ 福建种源在整个淹水过
程中!没有产生不定根和肥大的皮孔$ 根据淹水胁
迫下 % 种源乌桕外观表现及根系生长状况可知% 浙
江种源乌桕的耐涝性较福建种源强$
%1#1%6淹水胁迫对乌桕苗高的影响6淹水胁迫下
% 种源乌桕苗高生长差异显著 "表 ##$ 与对照相
比!F处理促进浙江种源苗高的生长!认为该种源乌
桕可以适应地下水位较高的环境且生长良好& ’!D
处理早期!高生长并没有受到明显的影响!直到淹水
%$ 天后!生长速度才明显减慢!且随涝渍胁迫强度
的加强!苗高所受到的影响也越明显$ 福建种源各
处理下高生长均受到明显抑制$
%1#186淹水胁迫对乌桕地径的影响6F!’!D处理
均促进浙江种源地径的生长!而以 F处理下增长率
最大"表 %#$ ’处理对福建种源地径增长的抑制作
用非常显著!至淹水 8$ 天时几乎停止生长!而在淹
水的末期甚至有一个降低的过程!可能是由于较长
时间的淹水处理!韧皮部和皮层开始腐烂导致$
%1#1!6淹水胁迫对不同种源乌桕生物量的影响6
不同淹水处理对乌桕生物量增长造成显著影响"表
8#$ 与处理前相比!浙江种源在 F处理下总生物量
较对照明显提高!’!D处理则抑制生物量积累$ 福
建种源在淹水胁迫下生物量均明显低于对照!在涝
渍胁迫下生物量增长率出现负增长!可能原因是绝
大部分的初生根系已经腐烂!且苗木落叶现象严重$
@A
6第 #$ 期 曹福亮等% 淹水胁迫对乌桕生长及光合作用的影响
对 % 种源乌桕根冠比进行比较!浙江种源在
F处理下与对照差异不显著!说明轻度的淹水并不对
其造成影响& 福建种源在 F处理下的根冠比高于对
照!分析可知% 在轻度水分胁迫下!其根(冠与对照相比
相对增长率分别为=A81?#_和 ="81?"_!即根系减少
的幅度比较小!所以出现根冠比反而大于对照的现象$
表 DA地径生长及相对增长率
B&,CDAY0/&6-<<"&/9(#43-&6(’(595#>’"&/35(*&’-K(95#>’"5&’(
种源
:S/[MN9N3M
处理
+SM94;MN4
不同时期地径 WS/JNU UH9;M4MS949UH>MSMN4U94Mh;;
$" =%! $? =$! $? =#! $? =%! $@ =$8 $@ =#8
相对增长率
IM094H[MS94Mh_
, A17" g$17"9 ?1"% g#1!!9 @1A@ g#1"!9 718" g%18@3 #$1!@ g818%T #$1?" g%1!"T @$1A!
浙江 F "1#% g#1@%9 @1$% g#18%9 71"! g#18"9 ##1#" g%1$%9 #%1%@ g%1%9 #81A@ g%1A%9 #%#1@7
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, 818" g$17!T !17% g#1?"9 A1@! g$1A89 "1A" g#1%!9 ?1$? g$17%9T ?1A? g%1#"T #%A1%7
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D !1@A g#1%!9 A1%A g#1"?9 A1!# g#1%89 + + +
表 EA淹水胁迫前后苗木生物量及其组成"烘干质量# !
B&,CEAI"&/9(#4,-#6&$$,(4#5(&/3&4’(5>&’(5*#99-/9"350 >(-9"’#
种源
:S/[MN9N3M
处理
+SM94;MN4
淹水结束
,>4MSZ94MS0/<淹水开始
FM>/SMZ94MS0/<根
I//4h<
茎
&4M;h<
叶
-M9>h<
总生物量
+/490TH/;9PPh<
根冠比
I//4YPL//4S94H/
根h茎干
I//4YP4M;S94H/
总生物量
+/490TH/;9PPh<
生物量增长率
FH/;9PP
HN3SM;MN4h_
, 8@1$79 !@1AAT 71%$T 7A1@!T $1""9 $1?@9 !%18? #%"1#7
浙江 F !!1!#9 A71@?9 #%1!A9 ##"1?89 $1"#9 $1?!T !%18? #?A1!7
lLMeH9N< ’ %%1##T !!1%?T "1A83 ?%17#3 $1!!T $1AU !%18? ?%1$?
D %%1?@T 871!AT ?1@%T3 ?$1$A3 $1!@T $1A@3 !%18? "A18%
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福建 F @1A8T #%178T 81%?T %!1?8T $1A89 $1""9 #@1A! 88187
aJeH9N ’ !1A!3 @1?"3 %1#%3 #A1!%3 $1!%3 $1A%T3 #@1A! =#"1@8
D !1#"3 ?1!A3 #1@?3 #81!@3 $1!AT $1A"T #@1A! =%?1#@
D@DA淹水胁迫对乌桕净光合作用的影响
%1%1#6淹水胁迫对乌桕净光合速率的影响6淹水
#$ 天时!与对照相比!% 种源在淹水胁迫下净光合速
率明显下降!且随胁迫程度的加重!降低的幅度增大
"图# # $浙江种源在8个水平的淹水处理下 !净光
图 #6淹水胁迫对净光合速率的影响
aH<5#6+LMM>M34/>Z94MS0/</N NM4RL/4/PVN4LMPHPS94M
下同 +LMP9;MTM0/Z5
合速率分别比对照下降 8?_!A8_和 A7_!而福建
种源下降幅度分别为 8%_!!7_和 ?7_$ 淹水 8$
天时!浙江种源在 F处理下的净光合速率比对照
高!在 ’!D处理下与对照相比降低 8$_和 8!_!与
淹水 #$ 天时相比!降低的幅度有所回升& 而福建种
源的变化趋势与淹水 #$ 天时的趋势相同!且下降的
幅度有增加的趋势!在 ’处理下净光合速率仅为
%1A% 5;/0’;% P!与对照相比!下降 @?_$ 淹水结束
时!浙江种源在 F处理下高于对照 %%_!在 ’!D处
理下净光合速率则比对照下降 8?_和 !%_!与淹水
8$ 天时相比下降的幅度有所加大& 福建种源在 F!
’!D处理下净光合速率显著下降$
%1%1%6淹水胁迫对乌桕气孔导度的影响6淹水胁
迫下!乌桕叶片气孔导度的变化与净光合速率的变
化相似!即对照和 F处理比 ’!D处理的高!但在不
同的测定时间又表现出一定的差异"图 %#$
淹水 #$ 天时!与对照相比!浙江种源在各淹水
胁迫下气孔导度分别下降 %!_!?"_和 ?A_& 福建
种源下降的幅度分别为 "8_!A@_和 @#_$ 淹水
7A
林 业 科 学 !" 卷6
8$ 天时!浙江种源在 F处理下与对照差异不显著!
在 ’!D处理下分别比对照下降 "8_和 A!_!下降
幅度较 #$ 天时有所回升& 福建种源气孔导度则随
淹水时间延长逐渐下降!在 F!’处理下分别比对照
低 A?_和 7!_$ 淹水结束时!F处理下浙江种源比
对照高 !"_!’!D处理比对照下降 A7_和 AA_& 福
建种源在 F处理下气孔导度仅为?" ;;/0’;=% P=#!
与对照相比下降 @A_!而涝渍胁迫下的植株均已
死亡$
图 %6淹水胁迫对气孔导度的影响
aH<5%6+LMM>M34/>Z94MS0/<%1%186淹水胁迫对乌桕胞间 ’2% 浓度的影响6在
淹水胁迫下!浙江种源叶片细胞间 ’2% 浓度与气孔
导度的变化趋势一致!即在淹水过程中!’!D处理
下叶片细胞间 ’2% 浓度要显著地低于对照和 F处
理"图 8#$ 福建种源细胞间’2% 浓度呈现出随胁迫
程度加重逐渐升高的趋势!并不随着气孔导度的下
降而下降$
图 86淹水胁迫对胞间 ’2% 浓度的影响
aH<586+LMM>M34/>Z94MS0/</N HN4MSN90’2% 3/N3MN4S94H/N
86讨论
E@?A淹水胁迫对乌桕外部形态及生长的影响
淹水过程中!浙江种源出现肥大皮孔和不定根!
这是耐淹木本植物对淹水的标志性形态反应"靖元
孝等!%$$$#!肥大皮孔(通气组织和不定根!可以提
高露于空气中吸收 2% 组织的总面积 "E/K0/ZP^H!
#77?#$ 福建种源没有形成不定根和肥大皮孔!这
可能是其对淹水敏感的原因之一$
研究表明% 涝渍胁迫影响乌桕的主干生长!使
其苗高生长降低$ 曹福亮等 "#778#认为淹水造成
苗木高生长降低的直接影响是阻碍节间的生长!间
接作用是通过阻止叶原基分化(叶片生长以及诱导
叶衰老(脱落等$ 淹水处理下!浙江种源地径增长比
对照大!可能是由于形成肥大的皮孔以及在茎基部
形成通气组织所致$
涝渍处理显著地抑制乌桕各器官的生长!阻碍
生物量的增加!这与唐罗忠等 "#77@ #对 % 种杨树
"J-:,6,##无性系的研究结果一致$ F处理则提高
了浙江种源的生物量!与侯嫦英 " %$$8 # 和杨静
"%$$?#对落羽杉 "U$=-?+,9 ?+#*+&’,9#的研究结果
一致!认为浙江种源对水淹不敏感!为喜湿树种!湿
度的水分胁迫可以促进其生长$
曹福亮等"#778#研究发现% 美洲黑杨无性系在
淹水处理后!根冠比增大& 唐罗忠等"#77@#研究发
现!杨树苗木根冠比均随着水分胁迫强度的增加而
提高$ 本试验研究表明% % 种源在涝渍胁迫下根冠
比与上述研究有所不同!即均要显著地低于对照和
F处理!表明涝渍胁迫对地下部分生长的影响更
严重$
E@DA淹水胁迫对乌桕光合作用的影响
植物对土壤淹水缺氧最敏感的响应就是气孔关
闭!气孔导度下降!叶片吸收 ’2% 的能力降低!从而
降低胞间 ’2% 浓度!而光合酶的底物变少则直接导
致净光合速率的降低"a9S]JL9S"*$65!#7@%#$
本试验研究发现% 涝渍胁迫下!% 种源乌桕叶
片净光合速率和气孔导度与对照相比!均有不同程
度的降低!这与 X3-M/U 等"#77"#对包括乌桕在内
的 ! 种造林树种在盐淹胁迫下的研究结果一致!与
烟草"Y+&-*+$)$ *-8$&,9# "曾淑华等!%$$A#(鹅掌楸
"E+%+-?")?%-) &’+)")#"# "张晓平! %$$!& 潘向艳!
%$$" #( 枫 杨 " J*"%-&$%0$ #*")-:*"%$ # 和 栓 皮 栎
"L,"%&,#G$%+$8+6+## "衣英华等! %$$" #(网纹甜瓜
"1,&,9+#9"6-# "刘义玲等!%$$7#等的研究结果基
本一致& 轻度的淹水胁迫则促进浙江种源净光合速
率的增加!与淹水下落羽杉 "杨静!%$$?#的研究结
论一致$
相关分析表明% 浙江种源在整个涝渍处理过程
中!胞间 ’2% 浓度与气孔导度的相关系数为 $1@"@!
所以认为浙江种源净光合速率的下降主要是由气孔
$"
6第 #$ 期 曹福亮等% 淹水胁迫对乌桕生长及光合作用的影响
限制所致& 而福建种源在淹水处理的后期!胞间
’2% 浓度并不随着气孔导度降低而下降!反而有所
升高!按照 a9S]JL9S等 "#7@%#的观点!即只有当胞
间 ’2% 浓度的降低和气孔限制值增大时!才可以做
出光合速率的下降是由气孔导度的下降所引起的结
论!推测福建种源在淹水后期光合速率的下降主要
是由非气孔限制所致$
本试验还发现% 在涝渍胁迫下!浙江种源净光
合速率和气孔导度并不是随着淹水时间的持续而逐
渐的下降!而是在淹水胁迫的中期均有不同程度的
回升!这与水翁"16"+#*-&$60=-:"%&,6$*,##"靖元孝等!
%$$$#和枫杨"衣英华等!%$$"#的研究结果相似!可
能是由于浙江种源乌桕在淹水过程中产生了不定根
以及与水接触的茎基部形成肥大的皮孔!有效弥补
地下根系的低氧状态!从而各项生理指标有一定幅
度的回升!以适应淹水环境$
参 考 文 献
曹福亮!罗伯特’法门5#7785人工淹水胁迫处理对美洲黑杨无性系
苗形态和生长的影响5南京林业大学学报!#?% 87 =!!5
侯嫦英5%$$85水分胁迫对青檀等树种生长及生理特性的影响5南
京林业大学博士学位论文5
靖元孝!陈兆平!程惠青!等5%$$$5淹水时水翁幼苗光合特性与不
定根的关系5热带亚热带植物学报!@"!# % 8"# =8"!5
刘东泽!赵6杰!刘志诚!等5%$$85%$ 种植物提取物对几种昆虫的
拒食作用5农药学学报!A"8# % @7 =7#5
刘义玲!李天来!孙周平!等5%$$75根际低氧胁迫对网纹甜瓜光合作
用(产量和品质的影响5园艺学报!8""#$# % #!"A =#!?%5
潘向艳5%$$"5杂交鹅掌楸不同无性系对淹水胁迫的反应5南京林
业大学博士学位论文5
谭淑端!朱明勇!张克荣!等5%$$75植物对水淹胁迫的响应与适应5生
态学杂志!%@"7# % #@?# =#@??5
唐罗忠!徐锡增!方升佐5#77@5土壤涝渍对杨树和柳树苗期生长及
生理性状影响的研究5应用生态学报!7"A# % !?# =!?!5
杨6静5%$$?5几种城市森林优良景观生态树的抗涝性研究5南京
林业大学博士学位论文5
衣英华!樊大勇!谢宗强!等5%$$"5模拟淹水对枫杨和栓皮栎气体
交换( 叶 绿 素 荧 光 和 水 势 的 影 响5植 物 生 态 学 报!
8$""# % 7"$ =7"@5
曾淑华!赵正雄!覃6鹏!等5%$$A5淹水对转超氧化物歧化酶或过氧
化物酶基因烟草某些生理生化指标的影响5植物生理学通讯!
!#"A# % "$8 ="$"5
张克迪!林一天5#77!5中国乌桕5北京% 中国林业出版社5
张小红5%$$"5乌桕的园林应用与栽培5中国林业!"$7# % !#5
张晓平5%$$!5不同种源鹅掌揪和杂种鹅掌揪对淹水胁迫的响应5
南京林业大学博士学位论文5
’/NNMSi \!X3-M/U Ei!X3’9SS/N GE5#77?5a0//UHN<9NU P90HNH4V
M>M34P/N >/JS3/;;/N >/SMP4ZM409NU PRM3HMP5
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!责任编辑6王艳娜"
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