全 文 ：第 wu卷 第 u期
u s s y年 u 月
林 业 科 学
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∂²¯1wu o‘²1u
ƒ ¥¨qou s s y
木荷种源遗传多样性和种源区初步划分 3
张 萍t 周志春t 金国庆t 范辉华u 胡红宝v
kt1 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 vttwss ~ u1 福建省建瓯市林业科技推广中心 建瓯 vxvtss ~
v1 浙江省淳安县林业局 淳安 vttzssl
摘 要 } 利用 • „°⁄分子标记研究我国高效生物防火和优良用材树种木荷主要分布区 tx个地理种源的遗传多样
性和遗传结构 ∀结果显示 o木荷具有丰富的遗传多样性 o木荷种内平均基因多样度为 s1vyv y ∀研究发现木荷种源
≥«¤±±²±表型多样性与产地纬度呈显著的负相关 o南部种源的遗传多样性显著高于北部种源 o从而推测 uxβ‘左右的
自然分布区可能是木荷的分布中心 ∀木荷有 uz1tw h的遗传变异存在于种源间 o而 zu1{y h的遗传变异来自于地理
种源内 ∀基于分子水平上的种源聚类 o可将木荷分布区划分为 v个种源区 }北缘种源区k安徽南部和浙江北部l !中
部种源区k南岭以北 !浙江南部以南l和南部种源区k南岭以南l o而南部种源区和中部种源区又都可再分为东部和
西部 u个种源亚区 ∀
关键词 } 木荷 ~ • „°⁄~遗传多样性 ~遗传分化 ~种源区划
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥zuu1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p ssv{ p sx
收稿日期 }ussw p sv p t| ∀
基金项目 }浙江省科技厅/十五0攻关重点项目/林种树种结构调整支撑技术研究与示范0kstttsutyyl !浙江省科技厅一般项目/木荷高效生物
防火和材用优良种源筛选和应用0kussw≤vuszul和福建省林业厅科技项目/木荷地理种源试验0 o同时还得到浙江省林业种苗管理总站的资助 ∀
3 周志春为通讯作者 ∀试验得到中国林业科学研究院亚热带林业研究所费学谦副研究员 !吴开云副研究员和孟现东 !袁金玲 o以及浙江省
桐庐县林业局张均民 !吴云生等同志的帮助 o谨以谢忱 ∀
Γενετιχ ∆ιϖερσιτψ Αναλψσισ ανδ Προϖενανχε Ζονε Αλλοχατιον οφ Σχηιµα συπερβα
ιν Χηινα Υσινγ ΡΑΠ∆ Μαρκερσ
«¤±ª°¬±ªt «²∏«¬¦«∏±t ¬± Š∏²´¬±ªt ƒ¤± ‹∏¬«∏¤u ‹∏‹²±ª¥¤²v
kt1 Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Συβτροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Φυψανγ vttwss ~ u1 Τηε Εξτενδινγ Χεντερφορ Φορεστρψ Σχιενχε ανδ
Τεχηνολογψοφ ϑιαν. ου χιτψo Φυϕιαν Προϖινχε ϑιαν. ου vxvtss ~ v1 Φορεστρψ Βυρεαυ οφ Χηυν. αν Χουντψo Ζηεϕιανγ Προϖινχε Χηυν. αν vttzssl
Αβστραχτ} Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤±§ª¨ ±¨·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© x¯ ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶©µ²° °¤¬± ±¤·∏µ¤¯ µ¤±ª¨ ²© Σχηιµα συπερβαo¤± ©¨©¨¦·¬√¨
¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ©¬µ¨pµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§«¬ª«p´ ∏¤¯¬·¼·¬°¥¨µ¶³¨¦¬¨¶¬± ≥²∏·« ≤«¬±¤o º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §∏¶¬±ª • „°⁄ °¤µ®¨µ¶qŒ·º¤¶¬±§¬¦¤·¨§
·«¤··«¨µ¨ ¬¨¬¶·¨§¤«¬ª«§¨ªµ¨¨²©ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼©²µΣ q συπερβαq ‘¨¬. ¶ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ º¤¶s1vyv y1 ≥«¤±±²±. ¶¬±©²µ°¤·¬²±
¬±§¨¬²©³µ²√¨ ±¤±¦¨¶º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¤±§±¨ ª¤·¬√¨ ¼¯ µ¨ ¤¯·¨§·²·«¨ ¤¯·¬·∏§¨¶²©·«¨ ¶¨ §¨¶²∏µ¦¨¶q׫¨ ¶²∏·«¨µ± ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶«¤§
«¬ª«¨µª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼·«¤±·«¨ ±²µ·«¨µ±²±¨ ¶q׫¨ ±¤·∏µ¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¤µ¨¤¤·¯¤·¬·∏§¨ ²©¤³³µ²¬¬°¤·¨¯¼ uxβ‘°¤¼ ¥¨ ·«¨ ¦¨±·µ¤¯
§¬¶·µ¬¥∏·¬²±½²±¨ ¶²© Σ q συπερβαq Š¨ ±¨ ·¬¦§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ¤°²±ª ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶º¤¶©²∏±§·² ¥¨ «¬ª«o¤±§uz1tw h ²© ª¨ ±¨·¬¦
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¥¨ ²¥√¬²∏¶¯¼ §¬√¬§¨§¬±·² ‘²µ·«³µ²√¨ ±¤±¦¨ ½²±¨ k·«¨ ¶²∏·«²© „±«∏¬°µ²√¬±¦¨ ¤±§·«¨ ±²µ·«²© «¨­¬¤±ª °µ²√¬±¦¨l o ¬§§¯¨
³µ²√¨ ±¤±¦¨ ½²±¨ k·«¨ ±²µ·«²© ‘¤±¯¬±ª °²∏±·¤¬± ¤±§·«¨ ¶²∏·«²© ≥²∏·« «¨­¬¤±ªl ¤±§≥²∏·«³µ²√¨ ±¤±¦¨ ½²±¨ k·«¨ ¶²∏·«²©
‘¤±¯¬±ª °²∏±·¤¬±l q׫¨ ≥²∏·«¤±§ ¬§§¯¨³µ²√¨ ±¤±¦¨ ½²±¨ ¦²∏¯§¤¯¯ ¥¨ ©∏µ·«¨µ¶∏¥§¬√¬§¨§¬±·² ∞¤¶·¤±§ • ¶¨·¶∏¥p½²±¨ ¶q
Κεψ ωορδσ} Σχηιµα συπερβα~• „°⁄~ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼~ª¨ ±¨·¬¦§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±~³µ²√¨ ±¤±¦¨ ½²±¨ ¤¯ ²¯¦¤·¬²±
利用 ⁄‘„标记可以直接在分子水平上研究物种的遗传多态性 ∀在多种分子标记中 o• „°⁄具有多态性
高 !所需 ⁄‘„量少 !取样方便 !能实现全基因组无偏取样和无组织器官特异性等优点 o已应用于遗传多样性
检测 !±×¶定位 !品系鉴定 !遗传图谱构建和生物系统学等研究 o在群体遗传结构和遗传多样性研究方面应
用尤为广泛 ∀如 • ¤¦«¬µ¤等kt||xl和 Ž¤∏±§∏±等kusssl利用 • „°⁄标记系统研究了茶树k Χαµελλια σινενσισl的
遗传多样性 ∀苏晓华等kt||yl基于 • „°⁄标记揭示了大青杨k Ποπυλυσ υσσυριενσισl及其近缘种的遗传变异和亲
缘关系 ∀
木荷kΣχηιµα συπερβαl属山茶科k׫¨¤¦¨¤¨ l木荷属常绿乔木 o为我国东部湿润亚热带常绿阔叶林的重要成
分之一 o自然分布于北纬 vtβ以南 o东经 tsxβ以东的广大地区 o是我国南方山区重要的高效生物防火和优良用
材树种k倪健 ot||yl ∀由于木荷自然分布区广泛 o种内变异丰富 o针对以高效生物防火和优质用材为目标的
木荷育种对于我国南方生态公益林快速构建和商品用材林建设意义重大 ∀但有关木荷遗传多样性的研究较
少 o仅见王峥峰等kusssl利用 „ƒ°标记对广东鼎湖山 v个不同演替系列木荷群落遗传多样性的研究 o发现
|x1|| h的遗传变异表现在群落内 ow1st h的遗传分化表现在群落间 ∀作者基于 z省区 vy个木荷种源的苗期
测定结果 o发现木荷苗期主要经济性状存在显著的种源差异 o且多呈典型的纬向变异模式 o速生种源主要来
自 uxβ‘左右的自然分布区k张萍等 ousswl ∀本文则进一步利用 • „°⁄分子标记研究木荷不同地理种源的遗
传多样性和种源间的遗传分化 o旨在为木荷育种策略的科学制定和遗传资源的有效保护提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
试验叶样取自浙江省桐庐县的木荷种源苗期试验 u 年生留床苗 ∀取样种源为来自 z省区的 tx个代表
性种源 o包括安徽太平 !浙江临海 !浙江龙泉 !湖南桑植 !湖南浏阳 !湖南茶陵 !湖南嘉禾 !江西铜鼓 !江西永丰 !
福建尤溪 !福建武平 !广东韶关 !广东广宁 !广西桂林和广西梧州 ∀木荷种源试验的采种林分为当地起源的天
然纯林或混交林 o年龄 tx年以上 o林相整齐 o分布较均匀 o结实较多 ∀选择 us株以上的优良母树采种 o母树
间距 xs °以上 ∀参试种源的基本情况和苗期遗传测定等详见张萍等kusswl一文 ∀ussv年 x月下旬 o每个种
源随机抽取 tu个单株 o分别采集其顶端嫩叶用于 ⁄‘„提取 ∀
112 总 ∆ΝΑ提取
每个单株取新鲜嫩叶 w ªo采用 ≤ׄ…法提取 ⁄‘„k⁄²¼¯¨ ετ αλqot|{zl ∀对提取的 ⁄‘„利用日本岛津 ˜∂
p uwst°≤紫外分光光度计测定 uys ±°Πu{s ±°处的光吸收值来检测其纯度和浓度 o再用 t1u h的琼脂糖凝胶
电泳进行检测 ∀
113 引物筛选
选择 {个代表性的 ⁄‘„样品进行引物筛选 o从 txs个随机引物筛选 tx个能产生多态 !清晰且可重复条
带的引物 o然后利用这些引物检测所有样品 ∀各引物名称 !序列及检测的位点总数和多态性位点数见表 t ∀
表 1 用于检测木荷遗传分化的引物
Ταβ .1 Τηε πριµερσ υσεδ ιν αναλψζινγ γενετιχ διφφερεντιατιον οφ Σ . συπερβα
引物
°µ¬° µ¨
序列kxχ p vχl
≥¨´ ∏¨±¦¨kxχ p vχl
位点数
‘∏°¥¨µ²© ²¯¦¬
多态位点数 ‘∏°¥¨µ
²©³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬ 引物 °µ¬° µ¨
序列kxχ p vχl
≥¨´ ∏¨±¦¨kxχ p vχl
位点数
‘∏°¥¨µ²© ²¯¦¬
多态位点数 ‘∏°¥¨µ
²©³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬
≥¤±ª²±p ssy ׊≤×≤׊≤≤≤ z y ≥¤±ª²±p twt ≤≤≤„„ŠŠ×≤≤ z y
≥¤±ª²±p sxx ≤„×≤≤Š×Š≤× w v ≥¤±ª²±p tww Š×Š„≤„׊≤≤ y y
≥¤±ª²±p szs ׊×≤׊ŠŠ×Š w v ≥¤±ª²±p twy „„Š„≤≤≤≤×≤ y x
≥¤±ª²±p ts| ׊ׄŠ≤׊ŠŠ x w ≥¤±ª²±p ty{ ××׊≤≤≤ŠŠ× z y
≥¤±ª²±p tt{ Š„„×≤ŠŠ≤≤„ w v ≥¤±ª²±p uwu ≤׊„ŠŠ×≤×≤ w u
≥¤±ª²±p tuu Š„ŠŠ„×≤≤≤× y x ≥¤±ª²±p uwv ≤ׄ׊≤≤Š„≤ z w
≥¤±ª²±p tuy ŠŠŠ„„××≤ŠŠ y x ≥¤±ª²±p uwx ×׊Š≤ŠŠ≤≤× y y
≥¤±ª²±p tvx ≤≤„Š×„≤×≤≤ { y 合计 ײ·¤¯ {y zs
114 ΡΑΠ∆扩增
• „°⁄扩增反应在 °¨ µ®¬±p∞¯ °¨ µ|yss基因扩增仪上进行 ∀ • „°⁄扩增反应条件为 }|w ε 预变性 v °¬±~然
后进入 wx个循环 o每个循环 |w ε 变性 vs ¶ovz ε 退火 vs ¶ozu ε 延伸 u °¬±~循环完成后为保证 ⁄‘„延伸充
分再 zu ε 延伸 z °¬±o最后于 w ε 下保存 ∀ °≤• 反应采用 us ˏ体系 }ts倍反应缓冲液 u ˏktss °°²¯#pt
×µ¬¶p‹≤¯ o³‹|1s oxss °°²¯#pt Ž≤¯ oªun u ˏux °°²¯ #ptl os1st h 明胶 ox1s ª#pt …≥„ !פ´ 酶 tΠv ˏkt
˜±¬·l !§‘×° u ˏk终浓度 s1t °°²¯#ptl !引物 t ˏk稀释为 x Λ°²¯#ptl !⁄‘„模板 x ±ª∀扩增产物经 t1x h琼
脂糖凝胶电泳分离 o再经溴化乙锭染色 o最后利用 ƒ• p uss紫外可见光分析成像系统拍照记录结果 ∀图 t给
出了引物 ≥twt的 • „°⁄扩增产物在部分木荷种源植株样品中的分离情况 ∀
115 数据处理
• „°⁄带按 tΠs标记 o利用 °’°Š∞‘∞kײ²¯¶©²µ°²³∏¯¤·¬²± Š¨ ±¨ ·¬¦„±¤¯¼¶¬¶l软件k∂ µ¨¶¬²± t1v1tl进行数据分
析 o计算多态位点百分率 !≥«¤±±²±表型多样性指数kΙl !总的种源基因多样度k Η×l !种源内基因多样度k Η≥l !
种源间基因多样度k ∆≥×l !基因分化系数k Γ≥×l !基因流k Ν°l等以衡量木荷种源的遗传多样性和遗传分化 ∀
|v 第 u期 张 萍等 }木荷种源遗传多样性和种源区初步划分
图 t 引物 ≥twt的 • „°⁄扩增产物在部分木荷样品中的分离
ƒ¬ªqt ≥¨ ªµ¨ª¤·¬²± ²© • „°⁄ ¥¤±§¶¤°³¯¬©¬¨§¥¼ ≥twt ¬± ¶²°¨¶¤°³¯¨²© Σ q συπερβα
最后利用• „°⁄¬¶·¤±¦¨软件计算出所有个体遗传相似系数 o联合 • Œ‘„’∂ „t1xxk„±¤¯¼¶¬¶²© ²¯ ¦¨∏¯¤µ∂¤µ¬¤±¦¨l
分析软件k∞¬¦²©©¬¨µετ αλqot||ul进行分子方差分析 o计算群体间和群体内的方差分量并作显著性检验 o以此
度量群体间和群体内遗传变异水平 ∀最后基于种源间 ‘¨¬π¶无偏遗传距离k˜±¥¬¤¶¨§ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨l的估算
k‘¨¬ot|z{l o对 tx个种源进行 ˜°Š„聚类分析 ∀
u 结果与分析
211 ΡΑΠ∆多态性
用 tx个 ts ¥³的随机引物对来自 tx个木荷种源的 t{s个个体的基因组 ⁄‘„进行 • „°⁄分析 o共扩增出
{y条清晰且可重复的带 o大小为 uxs ∗ u tss ¥³∀扩增结果发现 o各引物检测到的 • „°⁄位点数介于 w ∗ { o多
态位点为 u ∗ y个 ∀在检测的 {y个位点中 ozs个位点呈多态性 o多态位点百分率为 {t1ws h ∀表 u给出的结
果表明 o木荷种内多态位点百分率差异很大 o福建尤溪种源的多态位点百分率最高 o达 z{1yt h o而安徽太平
种源最低 o为 xw1vx h o前者是后者的 t1wx倍 ∀
表 2 15 个木荷种源内 Ρ ΑΠ∆多态性
Ταβ .2 Ρ ΑΠ∆ πολψµ ορπηισµ οφ 15 προϖενανχεσ οφ Σ . συπερβα φροµ Χηινα
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨
多态位点数
‘∏°¥¨µ²©
³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬
多态位点百分率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©
³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬Πh
≥«¤±±²±表型多样性指数
≥«¤±±²±. ¶Œ±©²µ°¤·¬²±
¬±§¨¬kΙl
安徽太平 פ¬³¬±ªo„±«∏¬ wy xv1w| s1uwu {
浙江临海 ¬±ª«¤¬o«¨­¬¤±ª xu ys1wz s1uxt |
浙江龙泉 ²±ª´ ∏¤±o«¨­¬¤±ª xv yt1yv s1uyu x
江西铜鼓 ײ±ªª∏o¬¤±ª¬¬ yu zu1s| s1uzy w
江西永丰 ≠²±ª©¨ ±ªo¬¤±ª¬¬ xy yx1tu s1uzv |
福建武平 • ∏³¬±ªoƒ∏­¬¤± w| xy1|{ s1uxw v
福建尤溪 ≠²∏¬¬oƒ∏­¬¤± y{ z|1sz s1uzy u
湖南嘉禾 ¬¤«¨ o‹∏±¤± yv zv1uy s1uy{ |
湖南桑植 ≥«¤±ª½«¬o‹∏±¤± xw yu1z| s1uyv u
湖南茶陵 ≤«¤¯¬±ªo‹∏±¤± xy yx1tu s1u{w v
湖南浏阳 ¬∏¼¤±ªo‹∏±¤± yu zu1s| s1uxz x
广东广宁 Š∏¤±ª±¬±ªoŠ∏¤±ª§²±ª yv zv1uy s1u{| v
广东韶关 ≥«¤²ª∏¤±oŠ∏¤±ª§²±ª yx zx1x{ s1u|t |
广西梧州 • ∏½«²∏oŠ∏¤±ª¬¬ xy yx1tu s1u|y {
广西桂林 Š∏¬¯¬±oŠ∏¤±ª¬¬ x{ yz1ww s1u|{ |
212 种源遗传多样性
这里利用 ≥«¤±±²±表型多
样性指数来说明木荷遗传多样
性的种源差异k表 ul ∀结果表
明木荷这一广域性树种不同种
源间遗传多样性相差很大 o种
源的 ≥«¤±±²±表型多样性指数
变化在 s1uwu { ∗ s1u|{ | 之
间 ∀如分布区北部的安徽太平
种源 ≥«¤±±²±表型多样性指数
为 s1uwu { o而分布区南部的广
西桂林种源为 s1u|{ | o是安徽
太平种源的 t1uv 倍 ∀与产地
经纬度的简单相关分析发现 o
木荷种源 ≥«¤±±²±表型多样性
指数与产地纬度呈显著的负相
关 o相关系数 p s1x{s xk π € s1sws ul o而与产地经度则有一定程度的正相关 o相关系数为s1wyx zk π €
s1sts |l ∀这说明来自木荷自然分布区南部的种源具有较高的遗传多样性 o而北部种源的遗传多样性则较
低 o中西部种源的遗传多样性有比东部种源低的趋势 ∀
213 种源间的遗传分化
表 v结果显示 o木荷种内平均基因多样度为 s1vyv y o种源内平均基因多样度为 s1uyx t o种源间的基因多
样度为 s1s|{ x ∀基因分化系数达到 s1uzt w o基因流较小 o仅为 s1yzt t ∀虽然木荷为我国亚热带地区广域性
sw 林 业 科 学 wu卷
分布的地带性树种 o但因其为虫媒异花授粉 o种源间的基因流与松杉等风媒授粉树种相比较小 o种源间的遗
传分化较大 ouz1tw h的遗传变异存在于地理种源间 o而种源内的变异占到了总变异的 zu1{y h ∀
表 3 木荷种源的遗传分化系数
Ταβ .3 Χοεφφιχιεντ οφ γενετιχ διφφερεντιατιον φορ 15 προϖενανχεσ οφ Σ . συπερβα φροµ Χηινα
总的种源基因多样度
ײ·¤¯ ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼
k Η×l
种源内基因多样度
Š¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼ º¬·«¬±
³µ²√¨ ±¤±¦¨¶k Η≥l
种源间基因多样度
Š¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ ¥¨·º¨¨ ±
³µ²√¨ ±¤±¦¨¶k ∆≥×l
基因分化系数
≤²¨©©¬¦¬¨±·²©ª¨ ±¨
§¬©©¨µ¨±·¬·¤·¬²± k Γ≥×l
基因流
∞¶·¬°¤·¨ ²©ª¨ ±¨ ©¯²º
©µ²° Γ≥×k Ν°l
s1vyv y s1uyx t s1s|{ x s1uzt w s1yzt t
表 4 木荷 15 个种源的 ΑΜΟς Α分析
Ταβ .4 Αναλψσισ οφ µ ολεχυλαρ ϖαριανχεφορ 15 προϖενανχεσ οφ
Σ . συπερβα φροµ Χηινα
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤±¦¨
自由度
⁄ƒ
平方和
≥≥
均方
≥
方差分量
∂¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·¶
种源间 …¨ ·º¨¨ ± ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶ tw u uty1utw txx1{su |1|{{ ku{ qz{ h l
种源内 •¬·«¬± ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶ tyx w s|w1{sx tu1xv| uw1{tz kzt quu h l
总和 ײ·¤¯ tz| y vtt1s|t
„ ’∂ „分析结果k表 wl亦表明 o木
荷种源间和种源内都存在显著的遗传变
异 k π  s1stl o其中种源间变异占
u{1z{ h o种源内变异占 zt1uu h ∀这一
结果与利用 °’°Š∞‘∞软件分析获得的
结论基本一致 ∀
214 木荷种源的遗传距离和 ΥΠΓ ΜΑ
聚类
估算 tx个木荷种源间 ‘¨¬π¶无偏遗传距离k‘¨¬ot|z{l o并据此使用 ˜°Š„ 聚类法得出树状图k图 ul ∀
估算结果发现 o木荷种源间的遗传距离在 s1ssx z ∗ s1vvx v o广东韶关和湖南嘉禾种源间的遗传距离最小
ks1ssx zl o两种源在地理距离上也很近 ~广东广宁和安徽太平种源间的遗传距离最大ks1vvx vl o两者在地理
距离上也很远 ∀图 u聚类树状图显示 o在 ⁄‘„水平上可以较好地将木荷划分为 v个种源区 ∀第 t种源区为
南部种源区 o包括广东广宁 !韶关 o广西桂林 !梧州 o湖南嘉禾 !茶陵和福建武平种源 o这些种源大致分布在 uxβ
‘左右的地区 o也即南岭山脉等地区 ∀其中广东广宁 !韶关 o广西桂林 !梧州 o湖南嘉禾这 x个在地理上相邻
的种源 o地理亲缘关系密切 o其间遗传距离在 s1ssx z ∗ s1ts| u o平均为 s1s{t { o而福建武平和湖南茶陵则与
上述 x个种源的遗传距离较远 o因此可将南部种源区进一步分为东部和西部亚区 ∀第 u类为中部种源 o包括
浙江龙泉 o江西铜鼓 !永丰 o福建尤溪 o湖南浏阳 !桑植等 o这些种源分布于南岭以北 !浙江南部以南等广大地
区 o其间遗传距离在 s1sxz x ∗ s1t{z z o平均为 s1tws | ∀较之于南部种源 o木荷中部分布区相邻种源间的遗
传分化较大 o其间的平均遗传距离为南部种源间遗传距离的 t1zu倍 ∀从图 u可看出 o地处木荷自然分布区
西部的湖南桑植种源与中部的其他种源亲缘关系较远 o平均遗传距离 s1tvt v o因此 o同样可将木荷中部种源
再分为东部和西部 u个亚区 ∀第 v类即为木荷的北缘种源 o包括安徽南部和浙江北部种源 ∀
v 结论与讨论
对于缺少遗传背景研究的树种 o通过系统研究其种内遗传多样性和遗传结构 o可为制定科学的遗传改良
和保育策略提供理论基础 ∀作为我国亚热带地区高效生物防火和优质用材树种 o木荷在生态公益林和商品
用材林建设中发挥了重要作用 ∀作者基于木荷苗期性状种源变异和地理模式的研究 o已证实其种源间差异
的显著性k张萍等 ousswl o这对于以高效生物防火和优质用材为不同培育目标的优良种源选择奠定了重要
理论基础 ∀然而有关木荷种群遗传结构和遗传多样性的研究较少 ∀王峥峰等kusssl仅从分子生态学角度 o
利用 „ƒ°标记揭示了广东鼎湖山自然保护区 v个不同演替系列木荷群落遗传多样性的变化 o研究发现木
荷种群基因多样度为 s1vvt o不同演替阶段木荷种群的遗传分化很小 o种群间遗传变异仅占总变异的
w1st h o而种群内的变异则占了总变异的 |x1|| h ∀
本文利用 • „°⁄标记研究了木荷 tx个代表性地理种源的遗传多样性 ∀研究发现木荷遗传多样性丰富 o
其多态位点百分率高达 {t1ws h o明显高于韦塔桉k Ευχαλψπτυσ ωεταρενσισl的 zz1s h k潘天玲等 oussvl和马褂木
的 wt1sw h k李建民等 oussul ∀木荷种内平均基因多样度为 s1vyv y o不同种源的 ≥«¤±±²±表型多样性指数差
异巨大 o以分布区北部的安徽太平种源最小ks1uwu {l o分布区南部的广西桂林种源最大ks1u|{ |l ∀木荷种
源 ≥«¤±±²±表型多样性指数与产地纬度则呈显著的负相关 o与产地经度有一定程度的正相关 o来自分布区北
部的种源遗传多样性较低 o而南部种源尤其是来自南岭山脉地区k也即 uxβ‘左右区域l的种源遗传多样性较
高 ∀南岭山脉地区水热资源优越 o是我国生物多样性和遗传多样性最丰富的区域之一 ∀尤勇等kt||{l在对
tw 第 u期 张 萍等 }木荷种源遗传多样性和种源区初步划分
图 u tx个木荷种源的 ˜°Š „聚类图
ƒ¬ªqu ⁄¨ ±§µ²ªµ¤° µ¨¶∏¯·¬±ª©µ²° ˜°Š„ ¤±¤¯¼¶¬¶²©tx ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶²© Σ q συπερβα©µ²° ≤«¬±¤
¥¤¶¨§²± ³¤¬µº¬¶¨ √¤¯∏¨¶©²µ‘¨¬π¶kt|z{l ∏±¥¬¤¶¨§ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨
杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl种源遗传多样性研究的基础上 o认为南岭山脉西部是杉木中心产区之一 ∀根
据木荷种源苗期试验k张萍等 ousswl和 ≥«¤±±²±表型多样性指数估算结果 o可以推测 uxβ‘左右的南岭山脉附
近可能是木荷的中心产区 ∀研究发现 o木荷约有 vs h的遗传变异来源于其地理种源间 ozs h左右的变异存
在于地理种源内 ∀
种源区的科学划分是制定林木种子合理调拨原则的基础 ∀通常利用种源多点区域试验结果划分种源
区 o耗用时间 !经费和人力巨大k徐化成 ot||sl ∀在未进行种源试验 o或种源试验结果还未获得之前 o可利用
分子标记直接在 ⁄‘„水平进行种源聚类 o以此作为辅助对种源区进行初步划分 o这样所花时间和费用将大
大减少 ∀本文在木荷种源遗传多样性和种源遗传分化研究的基础上 o可较好地将木荷分布区划分为 v个种
源区 o即北缘种源区k安徽南部和浙江北部l !中部种源区k南岭以北 !浙江南部以南l和南部种源区k南岭以
南l o而南部种源区和中部种源区又都可再分为东部和西部 u个种源亚区 ∀
参 考 文 献
李建民 o周志春 o吴开云 o等 qussu1 • „°⁄标记研究马褂木地理种源的遗传分化 q林业科学 ov{kwl }yt p yy
倪 建 qt||y1 中国木荷与木荷林的地理分布与气候的关系 q植物资源与环境 oxkvl }u{ p vw
潘天玲 o刘友全 qussv1 • „°⁄标记在韦塔桉种源遗传结构上的应用 q生命科学研究 ozktl }{| p |w
苏晓华 o张绮纹 o张望东 o等 qt||y1 大青杨及其近缘种的遗传变异和系统关系研究 q林业科学 ovukul }tt{ p tuw
王峥峰 o王伯荪 o李鸣光 o等 qusss1 南亚热带森林优势种源荷木和锥栗在演替系列群落中的分子生态研究 q植物学报 owuktsl }ts{u p ts{{
徐化成 qt||s1 林木种子区划 q北京 }中国林业出版社
尤 勇 o洪菊生 qt||{1 • „°⁄标记在杉木种源遗传变异上的应用 q林业科学 ovwkwl }vu p v{
张 萍 o金国庆 o周志春 o等 qussw1 木荷苗木性状的种源变异和地理模式 q林业科学研究 otzkul }t|u p t|{
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k责任编辑 徐 红l
uw 林 业 科 学 wu卷