全 文 ：第 ww卷 第 tu期
u s s {年 tu 月
林 业 科 学
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低温及轮纹病菌胁迫对鸭梨果肉 „×°含量及
‹ n 2„×°¤¶¨ !≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性的影响 3
王艳娜t ou 王贵禧t 梁丽松t 赵晓芳t
kt1 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|t ~
u1 中国林学会 北京 tsss|tl
摘 要 } 以鸭梨为试材 o用荧光素酶法和钼蓝比色法分别测定低温 !病原菌胁迫条件下 „×°含量和测定 ‹ n 2
„×°¤¶¨ !≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性 ∀结果表明 }采后 s ∗ ys §低温贮藏果实为维持呼吸等代谢活动 „×°大量消耗 ~ ‹ n 2
„×°¤¶¨ 活性显著增强 o活性增强幅度与温度有关 ~≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性高峰推后且峰值增大 ∀受病原菌侵染的果实 ys
«内表现为 „×°含量显著降低 ~ ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性增强 vy «达最高峰 ~ ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性降低且降低速率高于对照 ∀
由此推测无论低温还是病原菌胁迫均为一个大量耗能的过程 o通过 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性提高改变渗透压使细胞抵御逆
境 o而低温可以使果实 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性推迟而延缓衰老 ∀
关键词 } 鸭梨 ~ „×° ~ ‹ n 2„×°¤¶¨ ~≤¤un 2„×°¤¶¨
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ltu p sszu p sx
收稿日期 }ussz p sv p vt ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsxztvssΠ≤susutssxl ∀
3 王贵禧为通讯作者 ∀
Εφφεχτ οφ Λοω Τεµ περατυρε ανδ Πατηογεν Στρεσσ δυρινγ Στοραγε Περιοδσ ον Πεαρ
Φρυιτ Πυλπ ΑΤΠ Χοντεντσo Ηn 2ΑΤΠασε ανδ Χαu n 2ΑΤΠασε Αχτιϖιτψ
• ¤±ª≠¤±±¤tou • ¤±ªŠ∏¬¬¬t ¬¤±ª¬¶²±ªt «¤² ÷¬¤²©¤±ªt
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστρψ Σιλϖιχυλτυρε οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|t ~
u1 Χηινεσε Σοχιετψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ} Œ± ²µ§¨µ·²¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨·«¨ ³¤·¨µ± ²©©µ∏¬·¶ ±¨¨ µª¼ ·µ¤±¶©¨µ¬± ¤§√¨ µ¶¨ ¦²±§¬·¬²±¶o·«¨ ¦«¤±ª¨¶²©²© ‹ n 2„×°¤¶¨
¤¦·¬√¬·¬¨¶¤±§≤¤un 2„×°¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© − ≠¤. ³¨¤µ©µ∏¬·¬± ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§³¤·«²ª¨± ¶·µ¨¶¶ º¨ µ¨ ·¨¶·¨§ º¬·« ∏¯¦¬©¨µ¤¶¨
©¯∏²µ¨±¶¨¦¨ ¤±§°²¯¼¥§¨±∏° ¥¯∏¨ ¶³¨¦·µ²³«²·²°¨ ·µ¼q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ³²¶·«¤µ√¨ ¶·¶·²µ¤ª¨ ¤·¯²º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ©²µs ∗
ys §¦¤∏¶¨§„×° ¦²±·¨±·¶§¨¦µ¨¤¶¨§¤±§·«¨ ‹ n 2„×°¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ °¤µ®¨ §¯¼ ¬±¦µ¨¤¶¨§q׫¨ ³¨¤® ²© ≤¤un 2„×°¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ º¤¶
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Πηψσαλοσπορα πιριχολα º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²©·«¨ «¨ ¤¯·«¼ ²±¨ ¬± ys «¤©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬²±q׫¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²© ‹ n 2„×°¤¶¨
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³∏¯³ ¦¨¯¯ ³‹ ¯¨ √¨ ¯ ¤±§ ²µª¤±¬¦¤¦¬§ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±o ¤±§ «¬ª« ¤¦·¬√¬·¼ ²© ≤¤un 2„×°¤¶¨ ¦²∏¯§ ³²¶·³²±¨ ·«¨ µ¬³¨ ±¬±ª ¤±§
¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ q
Κεψ ωορδσ} −≠¤. ³¨¤µ~„×°~‹ n 2„×°¤¶¨ ~≤¤un 2„×°¤¶¨
„×°是生物体的能量来源 o它作为植物维持生命活动最重要的能量库 o其含量在一定程度上能够反映植
物本身的生理状态 ∀ „×°酶存在于组织细胞及细胞器的膜上 o在物质运送 !能量转化以及信息传递方面具有
重要作用 o‹ n 2„×°¤¶¨ 具有利用水解 „×°产生的能量将细胞质膜内侧的 ‹ n泵到质膜外侧的特性 o维持胞内
‹ n浓度 o调节 ³‹值 ~≤¤un 2„×°¤¶¨ 水解 „×°为 ≤¤un的主动运转提供能源 o将 ≤¤un泵出胞液 o在维持细胞钙稳
定和钙信使系统中起重要作用k…∏¶«ot||v ~t||x ~…µ¤¤°oετ αλqot||yl ∀低温 !高温 !盐胁迫等逆境条件可以
导致植物 „×°含量 !质膜 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性 !≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性的变化k张宗申等 ousst ~周晓阳 oussz ~陈海燕
等 ousszl ∀果实采后即进入衰老阶段 o为了延缓果实采后的衰老代谢 o常常采取低温措施控制果实的生命活
动 ~此外 o果实在贮藏过程中还会因为病原菌的侵染而腐烂 ∀对于果实在遭受低温和病害逆境胁迫下的能
量和 ‹ n 2„×°¤¶¨ !≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性的变化以及与正常衰老过程中的差异还未见报道 ∀本试验以鸭梨为试验
材料 o通过测定低温及病原菌胁迫条件下果肉组织的主要能量相关指标的变化 o研究果实低温贮藏过程中和
发病过程中能量变化规律 o以探讨胁迫条件下能量和 „×°酶活性的反应机理 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
鸭梨k Πψρυσ βρετσχηνειδερι ¦√ q−≠¤¯¬. l 果实取自河北省赵县无公害梨果研究所果园 o盛花期 w月 tu日 o套
袋期 x月 u{日 o采收期 |月 uy日 ∀梨果采收后当天运至中国林业科学研究院林业研究所采后实验室 o一部
分入冷库低温贮藏 o入库温度 ts ε o梯度降温 ovs §降至 s ε 恒温保存 ~另一部分鸭梨在室温kus ∗ ux ε l放
置作为对照 ∀
病原菌为轮纹病菌梨生囊孢壳k Πηψσαλοσπορα πιριχολαl o采自当地典型轮纹病病果 o进行分离纯化k方中
达 ot|||l o经国家林业局林业菌种保藏中心鉴定 ∀
112 试验方法
t1u1t 样品制备 贮藏鸭梨样品的取样 }分别在常温和低温贮藏 s ots ous ovs ows oxs §取样 o液氮冷冻后置
p {s ε 冰箱备用 ∀用于 „×°含量 !‹ n 2„×°活性和 ≤¤un 2„×°活性的测定 ∀
病原菌接种与取样 }选择大小一致 !健康的梨果实 o经 zx h酒精表面消毒 ∀用梨轮纹病菌孢子悬液k含
量为 t ≅ tsx个#°ptl针刺接种于果实 o以涂抹无菌水的鸭梨为对照 o用蘸有无菌水棉花团保湿 ouz ε 贮藏 ∀
每个果实接种 us点 o重复接种 y个果实 ∀接种病原菌梨果和对照梨果分别在 s otu ouw ovy ow{ oys «测定 „×°
含量 !‹ n 2„×°¤¶¨ 活性和 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性 ∀
t1u1u „×°含量测定 荧光素酶法 ∀取 x ª果肉加 xs °蒸馏水在沸水浴中煮沸 tx °¬±冷却至室温后定容
至 xs °otu sss ≅ ª离心 us °¬±o取上清液 o置 ux ε 恒温水浴中保温 ∀取 ts ˏ提取液加入滨松光子
…‹°|xsw型微孔板发光分析仪样品槽中 o迅速加入 tss ˏ全效裂解发光体系 o记下峰值从标准曲线上查得
相应的 „×°含量 ∀ „ƒ„和测定均由中科靓马科技公司提供 ∀
t1u1v 果肉质膜的提取方法 参照¤¶¶µ²±等kt||sl和文彬等kusswl方法 o略有改进 ∀称取 x ª果肉 o加提取
缓冲液≈∞Š×„ x °°²¯#pt o°≥ƒ t °°²¯#pt o×µ¬¶p  ¶¨ux °°²¯#pt o蔗糖 s1ux °²¯#pt oª≥’w t °°²¯#pt o
s1u h k ΩΠςl …≥„ os1x h k ΩΠςl °∂° ots h k ΩΠςl甘油 o„×° u °°²¯#pt o巯基乙醇 tx °°²¯#pt o⁄×× t °°²¯#
pt  ∀冰浴研磨 ow层纱布过滤 o滤液在 w ε 下 !tu sss ≅ ª离心 tx °¬±∀取上清液 ow ε !{s sss ≅ ª离心 vs
°¬±~倒去上清液 o取沉淀 o加入 t °悬浮缓冲液≈含 ×µ¬¶p  ¶¨ux °°²¯#pt o蔗糖 s1ux °²¯#pt os1u h k ΩΠςl
…≥„ o⁄×× t °°²¯#pt ots h k ΩΠςl甘露醇  o溶解沉淀物 ∀将悬浮液置于两相系统≈us h k ΩΠΩl ⁄¨ ¬·µ¤± ×xss o
ws h k ΩΠΩl°∞°vvxs oŽ≤¯ tus °°²¯#pt o⁄×× t °°²¯#pt o蔗糖 s1ux °²¯#pt o³‹值 z1{磷酸缓冲液 ∀{ ª两相
系统的配比 }t1vz ª蔗糖 os1ssu w ª⁄×× ot1{ °‹u ’ os1w °Ž≤¯ ot1v ª°∞Švvxs ou1y ª ⁄¨ ¬·µ¤±×xss os1w °磷酸
缓冲液 中上下摇匀 ws次 ow ε !w uss ≅ ª离心 x °¬±o取上相 ∀下相继续加入两相系统 o分离 v次 o合并上相 o
稀释 v ∗ x倍 ow ε !{s sss ≅ ª离心 vs °¬±∀加入保存缓冲液 t ∗ u °悬浮沉淀 !分装 o迅速放入液氮冷却 o然
后置于 p {s ε 冰箱中保存 ∀
t1u1w 质膜 ‹ n 2„×°酶水解活力的测定 采用 „°¨ ¶钼蓝法k„°¨ ¶ot|yyl o略有改进 ∀在酶反应缓冲体系
≈×µ¬¶p  ¶¨vs °°²¯#pt ³‹值 z1s oŽ≤¯ xs °°²¯#pt oª≥’w v °°²¯#pt o‘¤‘’v xs °°²¯#pt o‘¤u ²’w s1t °°²¯
#pt o‘¤‘v ts °°²¯#pt o„×° v °°²¯#pt 中 o加入鸭梨果肉质膜蛋白 us ∗ ys Λªo终体积为 t °o从加入 „×°
开始计时 ovz ε 恒温下反应 vs °¬±o然后加入 ts h ≥⁄≥ uss ˏ终止反应 o加入 t °显色液液≈t ª∂·≤ os1uxu ª
k‘‹wlu ²’w ot1zty °‹u≥’w o蒸馏水定容至 zs °  o在 {us ±°下测 ’⁄值 o计算酶活力 ∀活力单位为 Λ°²¯#
°ªpt#°¬±pt ∀
t1u1x 质膜 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性测定 反应体系含蔗糖 uxs °°²¯#pt o‹ ³¨¨2×µ¬¶k³‹值 z1xlvs °°²¯#pt o‘¤‘v
t °°²¯#pt os1t °°²¯#pt钼酸氨 o∞⁄ׄ2‘¤u s1t °°²¯#pt os1su h kςΠςl的 ×µ¬·²±÷2tss o加入鸭梨果肉质膜蛋
白 us ∗ ys Λªo加与不加 ≤¤k‘’vlu v °°²¯#pt引起的酶活性之差为 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性 o反应启动用 xs ˏvs
°°²¯#pt的 „×°2·µ¬¶³‹值 z1x o其后步骤同 ‹ n 2„×°酶活性测定 ∀
t1u1y 数据处理 数据采用 ≥°≥≥ktt1sl软件进行分析处理 o采用/ ³¤¬µ¨§p ¶¤°³¯¨× × ¶¨·0进行差异显著性检
vz 第 tu期 王艳娜等 }低温及轮纹病菌胁迫对鸭梨果肉 „×°含量及 ‹ n p „×°¤¶¨ !≤¤un p „×°¤¶¨ 活性的影响
验 oΠ s1sx为差异显著 oΠ s1st为差异极显著 ∀
u 结果与分析
211 低温贮藏对 ΑΤΠ含量 !Η+ 2ΑΤΠασε活性 !Χα2 + 2ΑΤΠασε活性的影响
图 t 低温贮藏对鸭梨果肉 „×°含量的影响
ƒ¬ªqt ׫¨ ©¨©¨ ¦·¶²©¦²¯§¶·²µ¤ª¨ ²±
„×° ¦²±·¨±·¬± −≠¤. ³¨ ¤µ³∏¯³
常温和低温贮藏鸭梨果实 „×°含量均呈下降趋势k图 tl ∀与
常温贮藏相比 o鸭梨果实在降温 us §内果实中的 „×°含量快速下
降至 u1zy ≅ tsp| °²¯#ªpt o显著低于对照果实k Π s1sxl ∀贮藏 vs §
后库温稳定在 s ε ovs ∗ ys §果肉 „×°依然下降明显 o至 ys §其含
量比采收时下降 xv1|z h o且均显著低于常温果实中 „×°含量k Π
s1sxl ∀这可能是由于冷藏果实受低温胁迫影响 o果实的呼吸强度
降低 o„×°的生成速率也受到抑制k潘瑞炽 ousstl ∀但随着贮藏期
的延迟 o果实生理代谢机制逐渐衰老 o常温和低温贮藏的果实的
„×°含量的积累也呈下降趋势 ∀
常温和低温贮藏 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性随贮藏时间延长而逐渐上升
k图 ul ∀低温贮藏 s !ts !us !vs §的果实中 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性差异显
著k Π s1sxl o且匀速上升 ∀vs §时库温降至 s ε 时 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活
性比 s §活性增强 w{1v{ h o当温度稳定后 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性仍然增强 o但是差异不显著 ∀与低温贮藏相比 o常
温贮藏至 vs §时果实中 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性升高幅度较小 o整个贮藏期酶活性显著低于常温贮藏果实k Π 
s1sxl ∀说明低温胁迫增强了果实的 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性 o活性增强幅度与温度相关 ∀
图 u 不同贮藏条件 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性的变化
ƒ¬ªqu ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©¤¦·¬√¬·¼ ²© ‹ n 2„×°¤¶¨
¬± §¬©©¨µ¨±·¶·²µ¤ª¨ ¦²±§¬·¬²±
图 v 不同贮藏条件 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性的变化
ƒ¬ªqv ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©¤¦·¬√¬·¼ ²© ≤¤un 2„×°¤¶¨
¬± §¬©©¨µ¨±·¶·²µ¤ª¨ ¦²±§¬·¬²±
图 w 鸭梨接种病原菌后 „×°含量变化
ƒ¬ªqw ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²© „×° ¦²±·¨±·²©−≠¤.
³¨¤µ©µ∏¬·¤©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬²± º¬·« Βqβερενγριανα
鸭梨果实在常温和低温贮藏期间 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性呈现先升高后下降的趋势k图 vl o冷藏果实在降温 ts
§时的 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性略有下降而后逐渐增高 o至 vs §k缓慢降温到
s ε 时l o其活性达到最高值 t1uz Λ°²¯#°ªpt °¬±pt o而后急剧下降 ∀常
温贮藏的鸭梨也呈现前在 ts §略有下降 o而后升高 o贮藏 us §时活性
达峰值 s1{v Λ°²¯#°ªpt °¬±pt o随后逐渐下降 ∀质膜是 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 的
主要存在场所kŽ¤¶¤°²ot||{l o与常温贮藏相比 o低温贮藏能显著提高
质膜 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性的峰值 o推迟其高峰时间 o且峰值显著高于低常
温贮藏的峰值 ∀说明低温有利于质膜 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性的提高 o细胞
控钙能力加强 o延缓果实的衰老 ∀
212 鸭梨轮纹病发病前后果肉中 ΑΤΠ含量 !Η+ 2ΑΤΠασε活性 !Χα2 + 2
ΑΤΠασε活性的变化
图 w为鸭梨果实在接种病原菌 ys «内的 „×°含量变化 ∀果实在
接种 uw «内果肉中的 „×°含量快速下降至最低值 t1|t ≅ tsp | °²¯ #
ªpt o显著低于对照k Π s1sxl o而后又逐渐上升 o至 w{ «后 „×°含量显
wz 林 业 科 学 ww卷
著高于对照果实的 „×°含量k Π s1sxl ∀对照果实仅在处理 uw «时 „×°含量小幅升高 o这可能是由于果实
受刺伤处理造成呼吸速率加强 o果肉中 „×°含量积累增加 o随后含量保持稳定 o差异不显著 ∀接种病原菌果
实在 vy «前 „×°含量一直低于对照果肉中 „×°含量 o至 w{ « „×°含量高于对照果肉中含量 o这说明在病原
菌侵入果肉前期 o虽然可溶性糖含量降低转变为果肉中 „×° o由于果肉抵御病原菌侵然一系列抗性活动大量
消耗 „×° o仍表现为耗能大于贮能 ~随着病原菌的侵入抵御反应减弱能耗降低而且病原菌生理活动也产生
了少量 „×°∀
图 x为鸭梨果实接种病原菌后 ys «内质膜 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性变化 ∀鸭梨果实对照处理 tu «时的 ‹ n 2
„×°¤¶¨ 活性显著增加 o而后缓慢增加但是测量值之间差异不显著k Ё s1sxl o果肉受到刺伤后也会发生短时
的应激反应 ∀鸭梨果实接种病原菌后 o果肉中的 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性迅速提高 o在 vy «时出现活性最高值 s1v|y
Λ°²¯#°ªpt °¬±pt o随后缓慢下降但活性仍显著高于对照处理k Π s1sxl ∀
图 y为鸭梨果实接种病原菌后果肉内 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性变化 ∀鸭梨果实在接菌后 tu «果肉中 ≤¤un 2
„×°¤¶¨ 活性升高 o与对照相比差异不显著k Ё s1sxl ∀接菌 uw «后果肉中的 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性快速下降至 ys
«的 s1ust Λ°²¯#°ªpt °¬±pt o对照活性变化不明显 ∀说明果实在受到胁迫时细胞调控 ≤¤un 的能力在逐渐增
强 o当病害胁迫稳定时 o≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性下降 o使得细胞调控 ≤¤un能力降低 o≤¤un含量过高或维持时间过长 o
会使细胞受到伤害 o而细胞伤害又加剧了果实衰老 ∀
图 x 鸭梨接种病原菌后 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性变化
ƒ¬ªqx ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²© ‹ n 2„×°¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©
−≠¤. ³¨ ¤µ©µ∏¬·¤©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬²± º¬·« Β qβερενγριανα
图 y 鸭梨接种病原菌后 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性变化
ƒ¬ªqy ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²© ≤¤un 2„×°¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©−≠¤.
³¨ ¤µ©µ∏¬·¤©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬²± º¬·« Β qβερενγριανα
v 结论与讨论
311 低温和病原菌对果实 ΑΤΠ含量的影响
„×°是光合磷酸化和氧化磷酸化的产物 o是活细胞中最活跃的能量通货 o也是活细胞进行新陈代谢最重
要的生理指标 ∀在胁迫下对能量进行分析 o有 v个方面 }一是呼吸增强 o碳同化减少 ~二是渗透调节物质的
合成和积累是一个耗能的过程 ~三是 „×°作为植物维持生命活动最重要的能量 o其含量在一定程度上能够
反映植物本身的能量状况k李美茹等 ot|||l ∀本试验中无论是低温还是在病原菌侵染的逆境胁迫条件下 o
„×°含量均显著降低 ∀果实采收后由于果实停止光合作用 o碳同化减少 o„×°生成量显著降低 o而梨果采后
呼吸增强 o且在低温下呼吸强度更高 o维持渗透势耗能 o即维持细胞内低渗透势是一个耗能的过程 o因此 „×°
大量消耗 o虽然可溶性糖及有机酸等物质代谢产生能量 o但仍表现为耗能大于贮能 ∀低能量状态下果实的抗
性降低 o潜伏侵染的病原菌易发病 o在采后 ws ∗ ys §为果实发病高峰期k王艳娜等 ouss{ ~赵晓芳等 ouss{l o
即果肉 „×°降低显著时病原菌易发病 ∀接种病原菌后 „×°含量显著低于对照 o可能是由于果肉感染病原菌
后呼吸强度增强 o果实中 ‹ n 2„×°¤¶¨ !≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性变化 o细胞抵御病原菌将 ≤¤un和 ‹ n等离子泵出细胞
外维持低渗透势此过程为耗能过程 ∀柠檬酸和苹果酸的跨膜运输需要 „×°k潘瑞炽 ousstl o梨果实在受病原
菌侵染后果肉中 u种有机酸变化最为显著 o因此该过程也大量消耗 „×°∀接种病原菌果肉细胞发生抵御反
应如呼吸强度增强 o维持细胞渗透势等生理反应 o而这些互作过程大量消耗 „×° o虽然可溶性糖被大量消耗
而转化成 „×° o但是由于此过程大量消耗能量与常温贮藏对照果肉相比 „×°含量仍然较低 o当病原菌侵入果
肉中 o果肉抵御病原菌生理活动减缓 o而此时可溶性糖继续降低补给果肉中 „×° o菌丝在果肉中的的生长繁
殖 o此时所测得的 „×°含量不仅源自果肉有氧呼吸还源自菌丝无氧呼吸 o因此腐烂果肉中 „×°含量高于未
xz 第 tu期 王艳娜等 }低温及轮纹病菌胁迫对鸭梨果肉 „×°含量及 ‹ n p „×°¤¶¨ !≤¤un p „×°¤¶¨ 活性的影响
接菌的对照果肉 ∀
312 低温和病原菌胁迫对 Η+ 2ΑΤΠασε活性的影响
‹ n 2„×°¤¶¨ 活性增强有利于加强胞内 ‹ n外排的能力 o以便在质膜 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性下降导致胞质 ‹ n增
加的条件下 o维持胞质 ³‹值的稳定 o保持细胞壁酸化k•¤·¤­¦½¤®ousssl ∀在盐胁迫和水分胁迫等逆境下植物
细胞 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性增强k邸娜 ousszl ∀环境应力刺激可能提高线粒体跨膜电位 o为 „×°合成提供更多潜在
能量 o或者对内膜 ‹ n 2„×°¤¶¨ 合成酶有激活作用 o从而使细胞内合成更多的 „×°k潘瑞炽 ousstl ∀本试验结
果显示在低温和病原菌胁迫下 ‹ n 2„×°¤¶¨ 活性均会显著增高 o低温和病害使得果实呼吸作用加强 o在果实受
病原菌侵染过程中 o苹果酸和柠檬酸也增加说明合成酶活性增加 o因此推测鸭梨果肉细胞在胁迫下激活 ‹ n 2
„×°¤¶¨ 合成更多的 „×°应对逆境 o还可以通过调节细胞渗透压和 ³‹值来抵御逆境条件 ∀
313 低温和病原菌胁迫对 Χα2 + 2ΑΤΠασε活性的影响
≤¤un 2„×°¤¶¨ 对维持细胞内 ≤¤un稳定 !保持细胞内外 ≤¤un平衡及神经细胞的兴奋和传导起到非常重要
的作用k崔洪宇等 ousszl ∀一般认为 o胞外在维持质膜功能的同时抑制乙烯生成 o延缓衰老 ~过量 ≤¤un进入
细胞质 o促进乙烯的生成和衰老k苏梦云 oussvl ∀定位于细胞膜上的 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 对维持细胞内低钙水平起
着重要的调控作用 ∀研究发现在受病原菌胁迫下 o≤¤un 2„×°¤¶¨ 先是缓慢升高 o随着病原菌在果肉中大量繁
殖 o≤¤un 2„×°¤¶¨ 的活性迅速下降 o而酶活性的下降 o使得细胞调控 ≤¤un的能力下降 o结果导致细胞内 ≤¤un积
累 o对胞内 ≤¤un含量过高或维持时间过长时 o会对细胞产生毒害作用 o达到一定程度后使得质膜过氧化加
剧 o又进一步促进了果实衰老的进程 ∀鸭梨果实在贮藏的前 ws §o≤¤un 2„×°¤¶¨ 总活性先上升而后下降 o并且
低温贮藏果实的 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 活性峰值明显提高 o这种酶活性的升高可能是钙信使系统对细胞质 ≤¤un含量
升高的一种反馈调节机制 o反映出此时细胞膜维持稳态 ≤¤un的能力较强 ∀因此进一步促进果实衰老和果肉
细胞的坏死 ∀而在病原菌侵染过程中 ≤¤un 2„×°¤¶¨ 由于刺伤活性略有上升 o而后一直下降 o病原菌侵染主要
破坏细胞膜导致细胞信使系统紊乱 o胞内积累 o同时伴随活性氧自由基的产生与积累 o质膜过氧化作用增强 o
加剧了膜脂过氧化物对膜的伤害 ∀
参 考 文 献
陈海燕 o崔香菊 o陈 熙 o等 qussz1盐胁迫及 ¤vn对不同耐盐性水稻根中抗氧化酶及质膜 ‹ n 2„×°¤¶¨ 的影响 q作物学报 ovvkzl }ts{y p ts|v q
崔洪宇 o孙玉河 qussz1 植物抗病的 ≤¤u n信号研究进展 q天津农业科学 otvktl }w{ p xt q
邸 娜 qussz1 拟南芥液泡 ‹ n 2„×°¤¶¨ ≤亚基基因功能研究进展 q河套大学学报 owkul }txz p tyu q
方中达 q¯|||1 植病研究方法 q北京 }中国农业出版社 q
李美茹 o杜延茹 o郭立波 qt|||1 花生幼苗下胚轴质膜 ≤¤u n 2„×°酶及其对低温胁迫的反应 q武汉植物学研究 otzkul }tts p ttw q
潘瑞炽 qusst1 植物生理学 q北京 }高等教育出版社 q
苏梦云 qussv q杉木幼苗在渗透胁迫下脯氨酸积累及 ≤¤的调节作用研究 q林业科学研究 otykvl }vvx p vv{ q
王艳娜 o王贵禧 o梁丽松 o等 quss{1 鸭梨果实轮纹病潜伏侵染时期及采后发病规律的研究 q林业科学研究 outkxl }yvs p yvw q
文 彬 o宾金华 o王小菁 qussw1 茉莉酸甲酯处理对绿豆下胚轴质膜 ‹ n 2„×°¤¶¨ 水解活力及磷酸化水平的影响 q植物生理与分子生物学学报 ovs
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张宗申 o利容千 o王建波 qusst1≤¤u n预处理对热胁迫下辣椒叶肉细胞中 ≤¤u n 2„×°酶活性的影响 q植物生理学报 ouzkyl }wxt p wxw q
赵晓芳 o王贵禧 o王艳娜 o等 quss{1 鸭梨几丁质酶和 Βp t ov p葡聚糖酶活性与其对轮纹病抗性的关系 q林业科学 owwkvl }tyu p tyx q
周晓阳 qussz1 胁迫条件下胡杨与意大利杨细胞内 ≤¤u n水平和 ≤¤u n 2„×°¤¶¨ 活性的变化 q北京林业大学博士学位论文 q
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k责任编辑 郭广荣l
yz 林 业 科 学 ww卷