全 文 ：第 ws卷 第 v期
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林 业 科 学
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• „°⁄技术在珍稀濒危植物遗传多样性研究中的应用 3
刘建锋 肖文发 冯 霞
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 生物多样性是现代生态学研究的核心问题和热点之一 o遗传多样性则是一切多样性的基础和最重要的
成分 ∀现代分子生物技术的发展 o为生物遗传多样性研究提供了许多新的方法 o其中 • „°⁄技术凭借其自身独特的
优势成为这一领域的重要研究手段 ∀珍稀濒危物种遗传多样性的研究 o有助于实施最佳的保护策略 o因此具有重
要的研究意义 ∀本文阐述了 • „°⁄技术的原理及特点 o综述了该技术在珍稀濒危植物遗传多样性方面的应用 o并展
望了该技术在珍稀濒危物种研究和保护中的应用前景 ∀
关键词 } 珍稀濒危植物 o遗传多样性 o • „°⁄o应用
中图分类号 }±|wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsv p stxy p sy
收稿日期 }ussu p tu p uv ∀
基金项目 }国务院三峡建设委员会办公室/三峡库区陆生动植物监测0项目资助 ∀
3 肖文发为通讯作者 ∀
Αππλιχατιον οφ ΡΑΠ∆ Τεχηνιθυειν Ρεσεαρχη οφ Γενετιχ ∆ιϖερσιτψιν Ραρε ανδ Ενδανγερεδ Πλαντσ
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΦορεστρψoΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ} …¬²§¬√¨ µ¶¬·¼¬¶²±¨ ²©·«¨ ®¨ ¼ ¤±§·«¨ ³²³∏¯¤µ¶∏¥­¨¦·¶²©·«¨ °²§¨µ± ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶¨¤µ¦«q Š¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼¬¶·«¨
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• „°⁄o¤±§µ¨√¬¨º¨ §·«¨ ¤³³¯¬¦¤·¬²±²©·«¬¶·¨¦«±¬´∏¨ ¬±µ¨¶¨¤µ¦«²©ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼²©µ¤µ¨ ¤±§ ±¨§¤±ª¨µ¨§³¯¤±·¶q׫¨ ³µ²¶³¨¦·
²±¶·∏§¼¬±ª¤±§³µ²·¨¦·¬±ª·«¨ µ¤µ¨ ¤±§ ±¨§¤±ª¨µ¨§³¯¤±·¶¥¼ • „°⁄ º¤¶¤¯¶²¤§√¬¶¨§q
Κεψ ωορδσ} •¤µ¨ ¤±§ ±¨§¤±ª¨µ¨§³¯¤±·¶oŠ¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼o• „°⁄o„³³¯¬¦¤·¬²±
生物多样性是地球上生命长期进化的结果 o更是人类赖以生存的物质基础 ∀然而由于人口膨胀和经济
发展所带来的压力 o生态系统受到严重的破坏 o大量物种已经灭绝或处于濒危状态 ∀物种的灭绝意味着遗传
多样性不可挽回的损失 o原因是 }一方面当一个物种消失的时候 o它所携带的遗传信息就不复存在了 ~另一方
面 o现存物种的居群数目逐渐减少 o居群规模不断变小 o大而连续的生境不断破碎化时 o种内的遗传多样性会
随之下降甚至急剧丧失k洪德元等 ot||xl ∀ ƒ¤¯®等kt||tl和 „√¬¶¨kt||wl均认为当前大量物种的基因库正在
萎缩或破碎成许多小的基因库 ∀∏ª²kt|{{l估计 o到 us世纪末 o将有 tx h ∗ us h的物种灭绝 o而由于遗传侵
蚀所导致遗传多样性损失的速度要高于物种灭绝的速度 ∀ ¤¬·¨§等kt||zl以 t|{{年为起点 o认为到 us世纪
末植物遗传多样性的 ux h ∗ vx h将会丧失 ∀因此 o对生物遗传多样性 o特别是对濒危动植物进行研究以利
于更好的保护就显得尤其重要 ∀近几十年来 o分子生物学技术和生物化学技术的不断发展 o为遗传多样性的
研究提供了许多新的方法 ∀目前同工酶电泳 !蛋白质序列分析 !核酸序列分析 !⁄‘„指纹分析≈如 ⁄‘„限制
性酶切长度多态性k• ƒ°l !随机扩增 ⁄‘„多态性k• „°⁄l !扩增片段长度多态性k„ƒ°l 等技术在该方面有
着十分广泛的应用 ∀其中 o• „°⁄方法由于具有简便 !快速 !灵敏等优点 o已经成为探索生物居群的遗传结
构 !研究生物遗传多样性和系统进化的重要手段 ∀在植物方面的应用 o主要集中在种质资源鉴定 !遗传多样
性分析 !物种亲缘关系探讨以及物种起源和演化的研究等方面 ∀
t • „°⁄技术的原理和特点
• „°⁄技术是 us世纪 |s年代初由美国杜邦公司农产品研究中心的 qŠ qŽq• ¬¯¯¬¤°¶和美国加利福尼亚
生物研究所的 q• ¨¯¶«两个研究小组几乎同时建立的检测随机扩增多态 ⁄‘„的分子生物学技术 ∀它是以
ts ¥³左右的随机寡核苷酸单引物 o对基因组 ⁄‘„进行扩增 o扩增产物通过电泳分离后检测扩增产物的多态
性 ∀ • „°⁄技术既继承了聚合酶链式反应k³²¯¼°¨ µ¤¶¨ ¦«¤¬± µ¨¤¦·¬²±o°≤• l效率高 !特异性强 !检测容易及样品
用量少等特点 o又具有独特的优势 }模板 ⁄‘„用量少 !要求纯度低 ~不同物种可以使用通用的引物进行遗传
分析 ~引物为随机设计的寡核苷酸引物 o可以在对各种生物没有任何分子生物学研究的情况下 o对其进行
⁄‘„多态性分析 ~技术简单 o容易掌握且实验费用较低 ∀
u • „°⁄技术在珍稀濒危植物遗传多样性研究与保护方面的应用
遗传多样性 o是指种内基因的变化 o可以泛指地球上所有生物的遗传信息的总和 o包括种内显著不同的
居群间和同一居群内的遗传变异≈世界资源研究所k • •Œl等 ot||u ~…µ∏±² ετ αλqot||y ~葛颂 ot||z  ∀遗传多样
性的本质是生物体在遗传物质上的变异k•¬¨ª¨µετ αλqot||tl o对其进行研究具有重要的理论和实践意义 ∀首
先 o物种或居群的遗传多样性大小是长期进化的产物 o是其生存k适应l和发展k进化l的前提 ∀遗传变异是生
物进化的内在源泉 o因而 o遗传多样性及其演变规律成为生物多样性及进化生物学研究的核心问题之一k施
立明等 ot||vl ∀一个居群k或物种l遗传多样性越高或遗传变异越丰富 o对环境变化的适应能力就越强 o越容
易扩展其分布范围和开拓新的环境k‹∏¨±±¨ ®¨ ot||tl ∀对遗传多样性的研究可以揭示物种或居群的进化历
史k起源的时间 !方式l o也能为进一步分析其进化潜力和未来命运提供重要资料k≥²¯·¬¶ ετ αλqot||tl o尤其有
助于物种稀有或濒危原因及过程的探讨k¬¯¯¤µετ αλqot||t ~陈灵芝 ot||vl ∀其次 o遗传多样性是保护生物学
研究的核心之一 ∀遗传结构与物种繁衍或濒危灭绝密切相关 o遗传多样性在一定程度上决定了物种的分布
以及数量多样性 ∀缺乏对生物遗传多样性的深入研究 o就无法完整地认识物种的进化过程或适应机理 o以及
居群地理分布格局 !数量增长及物种灭绝等问题k陈灵芝等 ousstl ∀us世纪初 o一些学者就指出稀有或特有
种往往出现遗传上的衰退k遗传变异下降l ∀洪德元kt||xl !ƒ¤¯®等kt||tl的研究结果就证实了这种现象 ∀
Ž¤µµ²±于 t||t年通过对 tt例同属物种间的对比研究 o总结出特有或稀有种的遗传变异水平都要比其近缘
k同属l广布种为低k转引自葛颂 ot||wl ∀显然 o研究稀有k或特有l种尤其是濒危种的遗传多样性对于物种的
保护极其重要 ∀而 • „°⁄技术已经广泛地应用于该研究领域 o并卓有成效 ∀
2 .1 • „°⁄技术在种质资源研究方面的应用
遗传多样性的研究是种质资源研究的主要内容之一 o不仅可以较为全面地了解现有种质资源的遗传多
样性 o以减少育种工作中亲本选配的盲目性 o从而提高育种效率 ~而且可以有效地用于预测杂种优势和进行
亲本选配 ∀李周歧等kussul用 • „°⁄标记进行鹅掌楸k Λιριοδενδρον χηινενσεl杂种识别和亲本选配 o结果表明
鹅掌楸基于 • „°⁄标记的亲本遗传距离与子代 t ¤生苗高和地径生长量均表现为二次曲线相关 o说明利用亲
本遗传距离进行鹅掌楸亲本选配和杂种优势预测具有一定潜力 ∀陈毓亨等kt|||l应用 • „°⁄技术 o结合紫
杉烷及紫杉醇含量测定和植物形态分类对南方红豆杉k Ταξυσχηινενσισ √¤µq µαιρειl中紫杉烷高含量植株的分
子特征 !形态和生境的相互关系进行了探讨 o指出 v个地区k云南 !江西和四川l可能存在紫杉烷高含量植株
系 o为资源利用和保护及优良品种的培育提供了基础 ∀刘叔倩等kusstl对银杏k Γινκγο βιλοβαl不同变异类型
进行 • „°⁄指纹研究 o结果表明供试样品间遗传多样性水平低 o遗传关系较近 o提出在开发银杏种质资源时 o
首要任务是扩大银杏的自然变异率 ∀
同时 o• „°⁄技术还可应用于种质资源的鉴定 o以鉴别形态学上很相似或亲缘关系非常相近的品种 ~或
对植物性别进行早期鉴定及通过花粉标记以确定某植物的有效居群 ∀ •¬¨¶¨¥¨µª等kt||xl采用 • „°⁄技术对
蔷薇科濒危乔木 Χερχοχαρπυστρασκιαε tt株成年个体和 x株推测的杂种幼苗及常见同属种 Χq βετυλοιδεσ √¤µq
βλανχηεαε 进行杂种鉴定 o最后确定 tt个成年个体中有 y个是 Χq τρασκιαε 纯种 ox株是杂交起源 ∀通过种质
分析可为品种改良及种质交流奠定基础 ∀王小梅等kusstl应用 • „°⁄技术 o筛选与银杏k Γινκγο βιλοβαl性别
相关的分子标记 ∀应用 txs个 ts ¥³随机引物及 tts对随机引物组合 o检测了雌 !雄银杏的基因组 ⁄‘„ o获得
t个与雄性相关的 • „°⁄标记 o该标记的获得 o为银杏性别的早期鉴定提供了可靠的理论依据 o也为克隆性
别相关基因奠定了基础 ∀t|{z年在澳大利亚西部发现一濒危种 Ευχαλψπτυσ γρανιτιχολα o其形态性状与野桉k Ε q
ρυδισl非常相似 o•²¶¶¨·²等kt|||l利用 • „°⁄标记检测出 Ε q γρανιτιχολα为杂交种 o并提出该植物种的保护应
zxt 第 v期 刘建锋等 }• „°⁄技术在珍稀淑危植物遗传多样性研究中的应用
更注重迁地繁殖 ∀黄双全等kt||{l尝试用 • „°⁄方法对鹅掌楸k Λιριοδενδρον χηινενσεl花粉运动进行标记 o得
出其花粉散布距离可达 tss ° o显示出鹅掌楸的有效居群范围大 o由此而认为 • „°⁄可能成为一种广泛适应
的花粉标记技术 ∀ ¤¼²¯ 等kusstl采用 • „°⁄技术对 u个濒危种k Βορδερεα πψρεναιχα和 Β q χηουαρδιιl进行鉴
别 o这 u个物种在形态学上非常的相近k只有一个 Β q χηουαρδιι居群被确认l o却生活在相异的环境中 o使得
许多学者认为 Β q χηουαρδιι 仅是有着更广泛分布的 Β q πψρεναιχα的一个生态型 ∀而 ¤¼²¯ 等kusstl通过
• „°⁄研究 o认为 }Β qχηουαρδιι不是 Β q πψρεναιχα的生态型 o分类系统应该承认这一特殊水平 ~Β qχηουαρδιι不
是 Β q πψρεναιχα近缘种 ∀
212 • „°⁄技术在分析遗传多样性水平方面的应用
• „°⁄技术可以为同一物种居群间和居群内的遗传多样性水平提供比较详尽的分析 o从而为进一步论
证珍稀濒危物种存在的遗传衰退现象提供论据 ∀ …µ¤∏±¨ µ等kt||ul采用µ⁄‘„的 • ƒ°和 • „°⁄技术对智利
∏¤± ƒ µ¨±¤±§¨½群岛上的 Λαχτορισφερνανδεζιανα的整个分布区内 tx个居群的 uz个个体进行了检测 o发现在居
群内和居群间均存在µ⁄‘„重复片段的长度变异和位点突变 o用 ty个 • „°⁄引物产生了 tsy条扩增带 o其中
uy条为多态的 ott个引物在个体间扩增出差异条带 o总的多态性为 t1y h o说明这一特有种的遗传多样性水
平确实很低 o因为该群岛另 u个稀有属共 |个种中均发现比较高的遗传多样性 ∀
裸子植物松科的松属k Πινυσl是典型风媒异花授粉的高大乔木 o该属中大多数成员都有很高的遗传多样
性 o而且大部分变异存在于居群之内 o居群间差异很小k‹¤°µ¬¦® ετ αλqot||ul ∀ ²¶¶¨¯¨µ等kt||ul用 • „°⁄技
术对整个分布区脂松k Πινυσρεσινοσαl居群进行了检测 o同时用了白云杉k Πιχεα γλαυχαl和黑云杉k Πq µαριαναl
作对比 ∀他们用 y|个引物在该种中只检测到极低的遗传变异 o而作为对照的 u种云杉的变异性却要高得
多 ∀ ⁄¨ ∂ µ¨±²等kt||zl鉴于 • „°⁄谱带中同源性问题所可能带来的一些误差 o即多个不同的扩增产物因具有
相同电泳迁移率而区别不开 o而采用 • „°⁄2• ƒ°方法对 • „°⁄谱进行 • ƒ° o结果 yw个引物限制酶组合中只
有一个组合在供试材料中出现了多态的谱带式样 o说明 • „°⁄所反映的结果是基本可靠的 o这些结果与以往
等位酶所得结论是一致的 o即脂松的遗传变异水平极低 ∀≥∏¯¤¬°¤±等kt||yl用 • „°⁄标记揭示了喜马拉雅山
区海拔 w sss °处 u种濒危的绿绒蒿属k Μεχονπσισl植物的遗传均一性 o指出在该属 u个种内遗传多样性很低
或缺少 ∀ ¤ª∏¬µ¨等kt||zl应用 • „°⁄研究了珍稀濒危种 Βανκσια χυνεατα的 ts个居群的遗传多样性 o发现几
乎所有的居群间的变异都来自于居群内个体的不同 o同时表明鸟类传粉和高杂交率维持着 Β q χυνεατα居群
间高的遗传多样性和内聚力 ∀李春香等kt|||l利用 • „°⁄技术对四川 !湖南 !湖北交界处的 uz 个水杉
k Μετασεθυοια γλψπτοστροβοιδεσl进行了基因组 ⁄‘„多态性分析 o结果表明 }水杉个体间的遗传距离与这些个体的
地理分布相关 ~与松柏目其他类群相比 o水杉居群的遗传多样性程度高于银杉k Χατηαψα αργροπηψλλαlkvu h l o
而在所处的大类群中则处中等水平 ∀还由此推测孑遗植物的遗传多样性具有一定的变异范围 ∀ °µ¤·«¨³«¤等
kt|||l采集了 y个地理上隔离的 Αφγεκια σεριχεα居群共 uy|个样本 o采用了 zv个 • „°⁄分子标记对其进行了
遗传多样性的研究 o研究表明在 Αq σεριχεα的居群间的遗传变异程度是很高的 ∀罗光左等kusssl利用 • „°⁄
标记对鹅掌楸属kΛιριοδενδρονlu个现存种北美鹅掌楸kΛq τυλιπιφεραl和鹅掌楸kΛq χηινενσεl的遗传多样性进
行分析 o结果表明 }u个种都有较高的遗传多样性 o但前者的遗传多样性水平高于后者 ~鹅掌楸的变异主要来
自地理种源内 o而北美鹅掌楸的变异主要来自地理种源间 ∀ ∆αχτψλαντηυσταψλοριιk…¤¯¤±²³«²µ¤¦¨¤¨ l是新西兰的
一种濒危的根瘤菌寄生的开花植物 ∀ ≥¨ ¥¤¶·¬¤±等kussul采用 • „°⁄技术分析 ∆ q ταψλοριι的居群内和居群间
遗传变异及地理差异与遗传分化的关系 o研究结果表明该种的现有遗传特征是居群间长时间的隔离和居群
内的基因流受到限制形成的 o而不是人类影响的结果 ∀
以上众多的研究结果均表明珍稀濒危植物在居群内和居群间都存在不同程度遗传衰退 ∀在另一方面 o
对濒危物种遗传多样性的分析 o可以为确定濒危物种的致危原因和积极的保护措施提供重要的依据 ∀我国
特有的濒危植物银杉曾经在欧亚大陆有广泛的分布 o而现存的居群仅残留分布在广西 !四川 !湖南和贵州 w
省区的 {个地点 ∀由于其生长缓慢 o结实量小 o种子发芽率低 o加上天然更新困难 o正濒临灭绝k葛颂 ot||zl ∀
Š¨ 等kt||{l根据 tu个酶系统 ux个等位酶位点对 {个居群共 tst个个体的检测 o发现该种具有低水平的遗
传多样性 o尤其在居群水平上 o其遗传多样性水平只相当于其他裸子植物平均值的 tΠu ∗ tΠv o居群之间的分
化也十分强烈 o分化系数k Γ¶·l高达 s1wwt ∀汪小全等kt||yl采用 • „°⁄技术对该种 w个地区共 ttv个个体进
{xt 林 业 科 学 ws卷
行了分析 o结果也发现居群水平上 • „°⁄¶的多态性低 o居群间的变异占到总遗传变异的 vw1z h o提出低水平
的遗传多样性可能是银杉濒危的原因之一 ∀ ⁄∏等kussul运用 • „°⁄技术对珍稀濒危植物海南粗榧
kΧεπηαλοταξυσ ηαινανενσισl在海南分布的 x个自然居群的遗传多样性的研究表明 }ktl海南粗榧的遗传多样性
低 o对环境适应能力差 ~kul居群内和居群间遗传多样性差异显著 ~kvl过度砍伐 !植被破坏 !台风和遗传漂变
是导致遗传多样性水平低下和致危的主要因素等 ∀并建议选择遗传多样性高且破坏相对较小的黎母岭作为
保护重点 ∀ Ρανυνχυλυσρεπτανσ是生活于阿尔卑斯山湖边的一种只能通过无性繁殖的植物 o由于湖水水位的
变化 o它的居群的数量和规模均呈下降的趋势 ∀ ¤µ®∏¶等kt||{l用 • „°⁄技术研究了 tz个不同大小kt ∗ ts
sss °ul居群的遗传多样性 o认为居群间的基因流是非常有限的 o而且遗传漂变减小了小居群间的遗传变异 ∀
还提出保护该物种的遗传变异既需要大的居群 o同时也需要小的居群k因为存在着居群差异l o而且可以通过
增加小居群的大小来提高变异水平k以拮抗遗传漂变l ∀ •²¶¶¨·²等于 t||x年采用 • „°⁄技术对澳大利亚西
部山龙眼科k°µ²·¨¤¦¨¤¨ l的多年生木本 Γρεϖιλλεα σχαπιγερα仅存的 w个居群k共 uz个个体l的遗传多样性进行了
研究 o发现居群间几乎没有遗传差异 o说明相互移植不会产生不利的遗传效应 o同时根据实验结果可以确定
需要优先保护的个体k转引自邹喻平等 ousstl ∀ •²¶¶¨·²等kt|||l采用 • „°⁄技术对澳大利亚 u种最稀有的
桉树 Ευχαλψπτυσ πηψλαχισ和 Ε q δολοροσα进行研究发现 o前者与其近缘种 Ε q δεχιπιενσ的 v个亚种的亲缘关系很
近 o但遗传分化明显 o是值得保护的遗传单元 ~而后者的遗传多样性明显高得多 o这就为有针对性地对 u个种
采取相应的保护措施提供了依据 ∀ ’¯ ©¨ ·¯等kt||{l用 • „°⁄方法研究了稀有植物 Γεντιανελλα γερµανιχα的遗传
变异的程度及居群大小与遗传变异的关系 o研究结果表明 Γ q γερµανιχα在自然居群中的基因流是十分有限
的 o而且在该种的小居群中植物适应性的降低最大的可能是由于遗传因素引起的 o因此应扩大小居群的规模
以减少遗传变异的丧失 ∀苏应娟等kt|||l对海南吊罗山的陆均松k ∆αχψδιυµ πιερρειl不同居群进行 • „°⁄分
析 o推测过度砍伐是造成陆均松渐危的原因 ∀新疆野苹果k Μαλυσ σιεϖερσιιl是栽培苹果k Μqδοµεστιχα~Μq
πυµιλαl的主要亲本 o目前已处于濒危状态 ∀ Š¨ ¬¥¨¯等kusssl利用 ≥≤„• 和 • „°⁄技术寻找新疆野苹果的抗病
基因 o达到了有效保护的目的 ∀张恒庆等kusssl利用 • „°⁄技术研究了凉水国家自然保护区天然红松k Πινυσ
κοραιενσισl林的遗传变异水平及其分布规律 o表明 }与松科其他研究结果相比较 o红松在 ⁄‘„多态水平上表现
出来的遗传多样性仅处于中等水平 o保护现存天然红松林免受人类活动的干扰 o是恢复和重建该地区红松阔
叶林生态系统的当务之急 ∀ Ηεµιγενια εξιλισk¤°¬¤¦¨¤¨ l是澳大利亚西部的蛇纹岩土壤中生长的一种稀有植
物 o一度被认为已经灭绝 o直到 t||x年在一个镍矿沉积物中被重新发现 ∀ ¤·±¨ µ等kussul采用 • „°⁄技术
进行研究 o结果表明 Ηq εξιλισ居群内的遗传多样性高于其它大多数本地物种 o并据此提出保护的策略是维
持高的遗传多样性和保护适应性强的地方居群 ∀
此外了解濒危类群是否存在与近缘类群的杂交 o对稀有濒危物种的保护也具有十分重要的意义 ∀
•¬¨¶¨¥¨µª等kt||xl采用 • „°⁄技术对蔷薇科濒危乔木 Χερχοχαρπυστρασκιαε tt株成年个体和 x株推测的杂种幼
苗及常见同属种 Χq βετυλοιδεσ √¤µq βλανχηεαε 进行杂种鉴定的基础上 o提出了适合于濒危物种保护的具体措
施 o包括对濒危种的纯种个体进行无性繁殖和移栽到不会和近缘种杂交的地区 o对该种的保护起到了十分积
极的作用 ∀ • ²±ª等kt|||l用 • „°⁄和等位酶技术对香港的一种兰科植物高斑叶兰k Γοοδψερα προχεραl的 tx个
居群的遗传变异和遗传结构进行研究 o表明居群间的遗传多样性明显高于平均远交种 o基因流仅存在于种
内 o据此提出合理的保护措施 ∀ ‹²ª¥¬±等kt|||l采用 • „°⁄技术对现存濒危物种芸香科k•∏·¤¦¨¤¨ l的 Ζιερια
προστρατα的 w个居群进行了全面的遗传多样性检测和分析 o从 tss个初试引物中筛选 {个引物对全部 tvu个
采样个体进行检测 o并辅之以主成分和 „’∂ „分析发现 o尽管该 w个居群仅分布于 v ®°的范围内 o但居群
间的遗传分化非常高k居群间遗传变异量占总变异量的 vz h l ∀他们将这种高水平的分化归结于该种可能
具有自交的繁育系统 !居群间的高度隔离以及遗传漂变的存在 o并提出了相应的保护措施 ∀
213 • „°⁄技术在系统进化方面的应用
在分类系统等级上 o• „°⁄技术可通过遗传差异分析和遗传图谱的构建而对居群间 !变种间 !亚种间 !种
间乃至近缘属间的系统学方面进行研究 o为分类学提供更可靠的依据 ∀≥·¨º¤µ·等kt||yl利用 • „°⁄技术并
结合分子方差分析法研究了锦葵科k¤¯√¤¦¨¤¨ l的濒危种 Ιλλιαµνα χορει和近缘种 Ι qρεµοτα的遗传多样性及其
之间的分类关系 o根据种间差异不显著 !种内居群间和居群内差异显著 o认为应把前者处理为后者的亚种 ∀
|xt 第 v期 刘建锋等 }• „°⁄技术在珍稀淑危植物遗传多样性研究中的应用
王艇等kt|||l利用随机扩增多态性 ⁄‘„技术对三尖杉科k≤ ³¨«¤¯²·¤¬¤¦¨¤¨ l植物三尖杉k Χεπηαλοταξυσφορτυνειl !
粗榧k Χqσινενσισl !海南粗榧k Χq ηαινανενσισl和篦子三尖杉k Χq ολιϖεριl的系统发育进行探讨 o其结果表明 o篦
子三尖杉与三尖杉属其他植物的亲缘关系较远 o而支持篦子三尖杉独立成组的观点 ∀王艇等kusssl利用
• „°⁄技术对红豆杉科kפ¬¤¦¨¤¨ l不同属的 y种植物 }红豆杉k Ταξυσ χηινενσισl !南方红豆杉k Ταξυσ χηινενσισ
√¤µqµαιρειl !白豆杉k Πσευδοταξυσχηιενιιl !穗花杉kΑµεντοταξυσ αργοταενιαl !云南穗花杉kΑµεντοταξυσψυννανενσισl
和云南榧树k Τορρεψα ψυννανενσισl进行系统学方面的分析 o得出 }ktl支持南方红豆杉作为变种的处理方式 ~
kul同意穗花杉属置于红豆杉科的观点 ~kvl白豆杉应为红豆杉科内的一个属白豆杉属k°¶¨∏§²·¤¬∏¶l o支持榧
树族仅包括榧树属的观点 ∀
v • „°⁄技术在珍稀濒危植物研究和保护中的应用前景
• „°⁄技术不仅可以广泛应用于比较遗传多样性的复杂程度 !探讨物种的系统发育情况及种质资源的
鉴定等诸多方面 o而且还为珍稀濒危植物的研究和保护提供了理论依据 o因此 • „°⁄技术在研究珍稀濒危植
物遗传多样性方面有着广泛的应用前景 ∀
目前任何一种分子标记方法或在理论上或在实际研究中都有各自的优点和缺陷 o还找不到一种完全能
替代其他方法的技术k≥¦«¤¤¯ ετ αλqot||tl ∀ • „°⁄技术也一样 ∀首先 o虽然 • „°⁄可以被认为是一种共显性
标记 o但更多地把它认为是一种表型标记 o无法直接用于基因型分析 o这一缺陷可以借助其他标记手段k如同
工酶l来弥补k„¯©µ¨§ ετ αλqot||yl ~其次 o由于影响 • „°⁄反应的因素很多 o如 °≤• 反应体系中模板浓度和质
量 !ªun浓度 !§‘×°浓度 !引物 Š n ≤ 含量和浓度 !פ´ ⁄‘„酶纯度和用量 !°≤• 仪性能 !循环次数 !温度设置 !
凝胶电泳的类别和胶的质量等 o条件稍有变化 o结果就不稳定 ∀然而在应用过程中 o只要操作人员认真负责 o
努力摸索最优的反应条件 o优化反应体系和程序设计 o完全可以得到重复性好 !令人满意的结果k刘孟军 o
t||x ~汪小全等 ot||yl ∀随着 • „°⁄技术的不断改进和对其成带理论的进一步深入了解 o以及 • „°⁄反应操
作和数据处理方面自动化的逐步实现 o• „°⁄分析方法在珍稀濒危物种致危机制 !基因图谱方面的研究将更
加深入 o在居群遗传学和保护学方面的应用也会更加广泛和趋于成熟 o这将使得对物种的保护 o尤其是对濒
危物种的保护上升到更高的层次 ∀
参 考 文 献
陈灵芝 q中国的生物多样性 ) 现状及其保护对策 q北京 }科学出版社 ot||v }|| p ttv
陈灵芝 o马克平主编 q生物多样性科学 }原理与实践 q上海 }上海科学技术出版社 ousst }|v
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葛 颂 q遗传多样性 q见 }蒋志刚 o马克平 o韩兴国k主编l q保护生物学 q杭州 }浙江科学技术出版社 ot||z
葛 颂 q同工酶和植物进化生物学研究 q见 }陈家宽 o杨 继k主编l q植物进化生物学 q武汉 }武汉大学出版社 ot||w }txv p us{
洪德元 o葛 颂 o张大明等 q植物濒危机制研究的原理和方法 q见 }钱迎倩 o甄容德k主编l q生物多样性研究进展 q北京 }中国科技出版社 ot||x }
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黄双全 o郭友好 o陈家宽等 q用 • „°⁄方法初探鹅掌楸的花粉流 q科学通报 ot||{ owvktwl }txtz p txt|
李春香 o杨 群 o周建平等 q水杉自然居群遗传多样性的 • „°⁄研究 q中山大学学报k自然科学版l ot||| ov{ktl }x| p yv
李周歧 o王章荣 q用 • „°⁄标记进行鹅掌楸杂种识别和亲本选配 q林业科学 oussu ov{kxl }ty| p tzw
刘孟军 q• „°⁄技术在枣和酸枣种质鉴定上的应用研究 q见 }中国科协第二届青年学术年会园艺学论文集 q北京 }科学出版社 ot||x }vvz p vwt
刘叔倩 o马小军 o郑俊华 q银杏不同变异类型的 • „°⁄指纹研究 q中国中药杂志 ousst ouyktul }{uu p {ux
罗光左 o施季森 o尹佟明等 q利用 • „°⁄标记分析北美鹅掌楸与鹅掌楸种间遗传多样性 q植物资源与环境学报 ousss o|kul }| p tv
施立明 o贾 旭 o胡志昂 q遗传多样性 q见 }陈灵芝主编 q中国的生物多样性 q北京 }科学出版社 ot||v }||
世界资源研究所k • •Œl等 q中国科学院生物多样性委员会译 q全球生物多样性策略 q北京 }中国标准出版社 ot||v
苏应娟 o王 艇 o黄 超等 q陆均松不同居群的 • „°⁄分析 q中山大学学报k自然科学版l ot||| ov{ktl }|{ p tst
汪小全 o邹喻苹 o张大明等 q银杉遗传多样性的 • „°⁄分析 q中国科学k≤辑l ouykxl }wvy p wwt
汪小全 o邹喻苹 o张大明等 q• „°⁄应用于遗传多样性和系统性研究中的问题 q植物学报 ot||y ov{ktul }|xw p |yu
王 艇 o苏应娟 o黄 超等 q三尖杉科植物 • „°⁄分析及其系统学意义 q武汉植物研究 ot||| otzkvl }uuz p uvs
王 艇 o苏应娟 o黄 超等 q红豆杉科植物 • „°⁄分析及其系统学意义 q西北植物学报 ousss ouskul }uwv p uw|
王小梅 o宋文芹 o刘 松等 q与银杏性别相关的 • „°⁄标记 q南开大学学报k自然科学版l ousst ovwkvl }tty p ttz
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张恒庆 o安利佳 o祖元刚 q凉水国家自然保护区天然红松林遗传变异的 • „°⁄分析 q植物研究 ousss ouskul }ust p usy
邹喻平 o葛 颂 o王晓东 q系统与进化植物学中的分子标记 q北京 }科学出版社 ousst }tw|
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