全 文 ：第 v|卷 第 w期
u s s v年 z 月
林 业 科 学
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光皮桦种子千粒重 !寿命及生命力研究
祝小科 朱守谦
k贵州大学林学系 贵阳 xxssuxl
关键词 } 光皮桦 o生殖生态 o种子千粒重 o种子生命力 o种子寿命
收稿日期 }t||| p sx p tz ∀
基金项目 }国家自然科学基金kv|xyssutl资助项目内容之一 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΟΥΣΑΝ∆2ΣΕΕ∆ ΩΕΙΓ ΗΤ oΛΟΝΓΕςΙΤΨ ΑΝ∆ ςΙΤΑΛΙΤΨ ΟΦ
ΣΕΕ∆Σ ΟΦ ΒΕΤΥΛΑ ΛΥΜΙΝΙΦΕΡΑ
«∏÷¬¤²®¨ «∏≥«²∏´¬¤±
k ∆επαρτµεντ οφ ΦορεστρψoΓυιζηου Υνιϖερσιτψ Γυιψανγxxssuxl
Αβστραχτ } ׫¨ ·«²∏¶¤±§2¶¨ §¨º¨ ¬ª«·oª¨µ°¬±¤·¬²±µ¤·¨¤±§√¬·¤¯¬·¼²©¶¨ §¨¶©²µΒετυλαλυµινιφερα º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶
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Κεψ ωορδσ} Βετυλαλυµινιφεραo • ³¨µ²§∏¦·¬√¨ ¦¨²¯²ª¼o׫²∏¶¤±§2¶¨ §¨ º¨ ¬ª«·o≥¨ §¨√¬·¤¯¬·¼o≥¨ §¨ ²¯±ª¨√¬·¼
对植物种子进行研究 o是植物生殖生态学研究内容之一k祝宁等 ot||u ~祝宁 ot||wl ∀植物种子的数
量和质量能够反映植物种群数量动态的潜力 o种子经成熟 !脱落 !萌发直至生长发育即由潜在种群转化
为现实种群的过程 o一方面受环境条件制约 o另一方面还受种子数量 !质量的影响 ∀光皮桦k Βετυλα λυµι2
νιφεραl是广泛分布于石灰岩地区各类荒山迹地上的主要速生树种之一 o耐干旱瘠薄 o亦是最初在各类迹
地上恢复的天然次生林中主要组成树种 o花期 v月上旬至 w月上旬 o果 w月中旬至下旬成熟 o结实量大 o
种子更新能力强 ∀本文通过光皮桦种子质量的研究 o旨在揭示其种群生殖对策 !天然更新 !数量动态以
及在石灰岩山地植被自然恢复过程中的作用 ∀
1 材料与方法
t qt 研究地点 研究工作在国家九五科技攻关项目/乌江流域岩溶宜林石质山地植被自然恢复和人工
造林技术研究0试验区内进行 ∀位于贵州省修文县长冲村境内 ouwβw{χ‘otsyβvuχ∞∀自然条件概况见文
献k祝小科 ot||zl ∀
t qu 种子取样 在光皮桦种子成熟脱落高峰期 o选择不同生境及年龄的标准木 o分别在树冠上 !中 o下
部各选取结实标准枝 u枝 o收集其上果序 o并分别果序上 o中 o下部 o采集成熟种子样品 o共选择标准木 |
株 ∀另选择 u株受光充分的标准木 o于种子成熟开始脱落时至脱落完为止 o每日采集树冠中部 w个果
序 o取其种子样品测定种子成熟脱落时期发芽率的变化 ∀种子样品采集时间为 t||z年 w月 x日 ∀
t qv 种子质量测定 ktl种子千粒重 分别对不同生境 o年龄 !树冠部位和果序部位采集的种子样品 o
用林木种子品质检验常规方法测定 ∀kul种子发芽率与生命力 按常规林木种子试验方法 o测定种子成
熟脱落时期每日采集的种子发芽率 ∀另在种子脱落高峰期将各标准木不同树冠部位采集的种子样品充
分搅拌后 o在室温风干状态下贮藏 o分别不同贮藏时间测定种子发芽率 ∀
根据各次发芽试验数据 o计算下列指标表示种子生命力k陶嘉龄等 ot||tl }≠发芽系数k ΧΓl }
ΧΓ € tss ≅ kΑt n Αu n , ,ΑνlΑt τt n Αu τu n , , n Αντν
式中 oΑ为逐日发芽量 oτ为与 Α相应天数 ~峰值k Πςl }
Πς € Γπτ∆πτ
式中 oΓπτ为达到高峰日时的发芽量 o∆πτ为达到高峰值的天数 ~≈日平均发芽率k Μ∆Γl }
Μ∆Γ € ΓσΓδ
式中 oΓσ及 Γδ 分别为总发芽率与总发芽天数 ~…发芽值k Γςl }
Γς € Πς ≅ Μ∆Γ
上述各指标与种子生命力成正相关 ∀
2 结果与分析
u qt 种子千粒重 根据测定结果k表 tl可看出 ox ¤生光皮桦植株种子千粒重较小 o与 z ∗ tx ¤生的差
异显著 o后者间差异不显著 q光皮桦始实年龄为 x ¤o时值营养生长为主时期 o因而 o结实量及种子养分累
积较少 o千粒重小 ∀随年龄增长 o植株体内养分积累逐渐增多 o开花结实能力逐步增强 o种子的营养物质
积累及饱满度亦随之增加 o种子千粒重将增大 ∀不同生境中同龄光皮桦种子千粒重为采矿迹地 弃耕
地 林分生境 o且前者与后二者间差异显著k表 ul o光皮桦为阳性树种 o光照 !温度条件的好坏对其开花
结实及种子质量影响较大 ∀采矿迹地为铝土矿废弃地 o虽然土壤石砾含量高 !干燥且多为母质土 o但由
于光照充足 o温度较高 o利于光皮桦枝条生长发育及结实 o因而种子千粒重较大 ∀而弃耕地和林分生境
虽土壤条件较好 o但林木密度较大 o光照 !温度相对较低 o使光皮桦枝条生长发育受影响 o导致结实种子
千粒重较小 o二者间种子千粒重的差异也较小 ∀由表 v看出 ov种生境中光皮桦不同树冠部位种子千粒
重均存在一定差异 o其中以林分生境中的差异最为显著 ∀采矿迹地中为树冠中部 树冠下部 树冠上
部 ∀弃耕地和林分生境则为树冠上部 树冠中部 树冠下部 o由上至下递减 ∀这与采矿迹地样木树冠
上 !中 !下部受光较均匀 o而弃耕地 !林分生境中样木以树冠上部枝条受光充足有关 ∀由表 w看出 ov种
生境中光皮桦不同果序部位种子千粒重均以果序中部 果序下部 果序上部 ∀表明光皮桦果序上的种
子形成 !发育过程中 o营养物质的累积与分配存在差异 ∀
u qu 种子发芽率 !寿命及生命力 ktl不同时期脱落的种子发芽率的变化 据调查 o光皮桦种子成熟后
脱落始于 w月底至 x月中旬 o约 tx ¤左右 o种子成热脱落时期可分为脱落前期kw月 u{日 ) x月 v日l !
高峰期kx月 w日 ) x月 |日l和末期kx月 ts日 ) x月 tw日lv个阶段 o在前期和高峰期脱落的种子数量
最多 ∀
表 1 不同年龄光皮桦种子千粒重及差异显著性检验 ≠
Ταβ . 1 Τηουσανδ2σεεδ ωειγητ ανδ Σιγνιφιχανχε τεστ οφ Βετυλα λυµινιφερα ατ διφφερεντ αγεσ
序号 ‘²q 年龄 „ª¨
千粒重 ׫²∏¶¤±§2¶¨ §¨ º ¬¨ª«·Πª Τ值 Τ2·¨¶·
ξ ? Σ∆ Χς t u v w x y
t x s1tzy ? s1syv y vy1tw ) u1vw 3 u1u| 3 u1w| 3 u1xw 3 u1zx 3
u z s1uvs ? s1stw x y1v ) s1s{ s1us s1y| s1{|
v { s1uu| ? s1suz z tu1ts ) s1ut s1ys s1zw
w | s1uvu ? s1sus x {1{w ) s1wz s1xz
x ts s1uwt ? s1swu | tz1{t ) s1sy
y tx s1uws ? s1su{ x tt1{{ )
≠ ξ平均值  ¤¨± ~Σ∆标准差 ≥·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²±~Χς变异系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²©√¤µ¬¤·¬²±k h l ~3 3 差异极显著 π  s1st ~3 差异显著 π  s1sx ~下同
׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
|yt 第 w期 祝小科等 }光皮桦种子千粒重 !寿命及生命力研究
表 2 不同生境中光皮桦种子千粒重及差异显著性检验
Ταβ . 2 Τηουσανδ2σεεδ ωειγητ ανδ σιγνιφιχανχε τεστ οφ Βετυλα λυµινιφερα ιν διφφερεντ ηαβιτατσ
序号 ‘²q 树龄 ×µ¨¨¤ª¨
生境类型 千粒重 ׫²∏¶¤±§2¶¨¤§º ¬¨ª«·Πª Τ值 Τ2·¨¶·
‹¤¥¬·¤·¶ ξ ? Σ∆ Χς t u v
t { 采矿迹地 „¥¤±§²±¨ § °¬±¬±ª ¤¯±§¶ s1uu| ? s1suz z tu1ts ) v1xu 3 3 v1ys 3 3
u { 弃耕迹地 „¥¤±§²±¨ §©¬¨ §¯ s1t{z ? s1ss| w x1sv ) s1|x
v { 林分生境 Œ±¶¬§¨ ²©¶·¤±§ s1t{t ? s1stt y y1wt )
表 3 光皮桦不同树冠部位种子千粒重及差异显著性检验 ≠
Ταβ . 3 Τηουσανδ2σεεδ ωειγητ ανδ σιγνιφιχανχε τεστ οφ Βετυλαλυµινιφερα ιν διφφερεντ παρτ οφ χροων
项目
Œ·¨°¶
生境 ‹¤¥¬·¤·¶ 采矿迹地„¥¤±§²±¨ § °¬±¬±ª ¤¯±§¶
弃耕地
„¥¤±§²±¨ §©¬¨ §¯
林分生境
Œ±¶¬§¨ ²©¶·¤±§
序号
‘²q
˜≤
t
≤
u
≤
v
˜≤
t
≤
u
≤
v
˜≤
t
≤
u
≤
v
千粒重
׫²∏¶¤±§2¶¨ §¨
º ¬¨ª«·Πª
ξ ? Σ∆
Χς
s1t{z ?
s1szu {
v{1|v
s1uts ?
s1syw w
vs1yz
s1usw ?
s1sy{ x
vv1x{
s1uzz ?
s1szu y
uy1ut
s1uxy ?
s1tss v
v|1t{
s1uu{ ?
s1sx| s
ux1{{
s1uyu ?
s1svt |
tu1t{
s1uu| ?
s1sus u
{1{u
s1uut ?
s1sut x
|1zv
t ) s1x{ s1wu ) s1wu t1u{ ) u1yu 3 v1us 3
Τ值 Τ2·¨¶· u ) s1ty ) s1x| ) s1{t
v ) ) )
≠ ˜≤树冠上部 ˜³³¨µ³¤µ·²©¦µ²º±~≤树冠中部 ¬§§¯¨³¤µ·²©¦µ²º±~≤树冠下部 ²º µ¨³¤µ·²©¦µ²º±q
表 4 光皮桦不同果序部位种子千粒重及差异显著性检验 ≠
Ταβ . 4 Τηουσανδ2σεεδ ωειγητ ανδ σιγνιφιχανχε τεστ οφ Βετυλαλυµινιφερα ιν διφφερεντ παρτ οφ φρυιτ
项目
Œ·¨°¶
生境 ‹¤¥¬·¤·¨¶ 采矿迹地„¥¤±§²±¨ § °¬±¬±ª ¤¯±§¶
弃耕迹地
„¥¤±§²±¨ §©¬¨ §¯
林分生境
Œ±¶¬§¨ ²©¶·¤±§
序号
‘²q
˜ƒ
t
ƒ
u
ƒ
v
˜ƒ
t
ƒ
u
ƒ
v
˜ƒ
t
ƒ
u
ƒ
v
千粒重
׫²∏¶¤±§2¶¨ §¨
º ¬¨ª«·Πª
ξ ? Σ∆
Χς
s1tyw ?
s1sw{ w
u|1xt
s1uwv ?
s1szz y
vt1|v
s1t|v ?
s1swz z
uw1zu
s1uvu ?
s1s{w x
vy1wu
s1uyz ?
s1s|s v
vv1{u
s1uys ?
s1syw x
uw1{t
s1uux ?
s1sus w
|1sz
s1uwx ?
s1sty y
y1z{
s1uwu ?
s1su| u
tu1sz
t ) u1tu t1uv ) s1y| s1yx ) t1{y t1tz
Τ值 Τ2·¨¶· u ) t1vw ) s1xz ) s1uu
v ) ) )
≠ ˜ƒ果序上部 ˜³³¨µ³¤µ·²©©µ∏¬·~ƒ果序中部 ¬§§¨¬³¤µ·²©©µ∏¬·~ƒ果序下部 ²º µ¨³¤µ·²©©µ∏¬·q
表 5 光皮桦种子脱落时期发芽率的变化
Ταβ . 5 Χηανγε οφ σεεδ γερµινατιον ρατε δυρινγ τηε σεεδ δισπερσαλ
标准木号
≥¤°³¯¨·µ¨¨‘²q
前期 ∞¤µ¯¼ 高峰期 °¨ ¤® 末期 ∞±§
均值 ? 标准差
 ¤¨±Πh ? Σ∆
变异系数
ΧςΠh
均值 ? 标准差
 ¤¨±Πh ? Σ∆
变异系数
ΧςΠh
均值 ? 标准差
 ¤¨±Πh ? Σ∆
变异系数
ΧςΠh
t x{1x ? x1|z ts1ut y|1s ? {1v| tu1ty w|1uu ? uu1wv wx1x|
u xz1{ ? t1uy u1t{ yx1v ? |1us tw1s| xx1s ? {1{| ty1ty
由表 x可看出 o在种子成熟脱落的前期 !高峰期和末期 o两株样木种子的平均发芽率分别为 x{ qx h !
y|1s h !w| qu h和 xz q{ h !yx qv h !xx qs h ∀即在种子成熟脱落的前期和高峰期 o种子发芽率均较高 o其
中高峰期最高达 z{1s h o末期种子发芽率有所下降 o最低为 tw qs h ∀表明在前期和高峰期脱落的种子
对光皮桦潜在种群转化为现实种群的作用大 ∀
kul同批成熟种子发芽率及生命力随时间的变化 于种子脱落高峰期采集光皮桦成熟种子 o在室温
风干状态下贮藏 o其发芽率与表征种子生命力的指标随贮藏时间变化的结果见图 t !u ∀
szt 林 业 科 学 v|卷
图 t 不同年龄光皮桦种子发芽率变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨ ²©¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±µ¤·¨ ²© Βετυλαλυµινιφερα
º¬·«§¬©©¨µ¨±·¤ª¨¶
图 u { ¤生光皮桦种子生命力指标变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨ ¬±¬±§¨¬²©¶¨ §¨√¬·¤¯¬·¼©²µ
Βετυλαλυµινιφερα ¤·{ ¼¨ ¤µ¶²¯§
从图 t可看出 }光皮桦不同年龄种批在风干状态下贮藏 ovs §以后 o种子发芽率开始迅速下降 ~txs
§时 o种子几乎完全丧失发芽能力 o此时种子发芽率极低 o仅为 s ∗ { qss h ∀w个表征种子生命力的指标
随时间的变化趋势 o基本与发芽率的变化相一致 ∀该实验结果表明 o{ ∗ tx ¤生光皮桦的成熟种子脱
离母株后 o只要在适宜的温 !湿度条件下即可快速萌发 o不具休眠性 o且光皮桦种子属于短寿命类种
子 ∀
种子寿命一般指整个种子群体k种子批l的生命力已显著衰退 o而其中半数已完全丧失发芽能力所
经历的时间 ∀由图 t看出 o{ ∗ tx ¤生光皮桦种子寿命为 vu ∗ vz §∀
光皮桦的种子随贮藏时间延长 o其种子生命力呈下降趋势k图 ul ∀从发芽率及各生命力指标随时
间的变异系数可看出 o年龄愈大的植株 o其种子生命力下降的程度愈大 ∀例如 { ¤生光皮桦的种子生命
力指标随时间的变异系数为 u| q{{ h ∗ |v qyy h o而 tx ¤生的则为 xv qw| h ∗ tux q{| h ∀
诚然 o种子生命力大小主要受制于遗传特性 o但也受种子在结实 !成熟过程中环境因素的影响 ∀不
同生境中光皮桦种子生命力随时间变化的测定结果见表 y ∀总体上看 o不同贮藏时间的种子发芽率及
生命力均以采矿迹地最大 o其次为林分生境和弃耕地 ∀v种生境中的光皮桦种子生命力指标随种子贮
藏时间的延长 o也呈下降趋势 ∀其中 o林分生境中光皮桦种子生命力随时间的变化程度最大 o变异系数
为wu qt| h ∗ tsz1v| h ∀其次是弃耕地为 t| qzx h ∗ || qxz h ∀采矿迹地相对最小为 vt qxx h ∗
{y qz| h ∀
上述结果说明 o光皮桦种子寿命短 o其种群的天然更新主要是通过种子成热脱落后 o在短期内萌发
成苗而完成 ∀即光皮桦具有利用其种子快速发芽的特点 o以尽早较其它植物种群之前占据有利的生存
空间 o扩大其种群数量 ∀这也是光皮桦长期适应不稳定生境及激烈的生存竞争而形成的一种生殖对
策 ∀
tzt 第 w期 祝小科等 }光皮桦种子千粒重 !寿命及生命力研究
表 6 不同生境光皮桦种子发芽率及生命力随时间变化 ≠
Ταβ . 6 Χηανγεσ οφ σεεδ γερµινατιον ανδ ϖιταλιτψ οφ Βετυλαλυµινιφερα ωιτη τηε τιµειν διφφερεντ ηαβιτατσ
生境类型
‹¤¥¬·¤·¶
项目
Œ·¨°¶
种子贮藏时间 ׫¨ ·¬°¨²©¶¨ §¨¶·²µ¬±ªΠ§ 均值标准差 变异系数
t v z ts tx vs wx txs  ¤¨± ? Σ∆ ΧςΠh
采矿迹地
„¥¤±§²±¨ §
°¬±¬±ª ¤¯±§¶
ΓΡ xy qss yv qux y| qxs yz qzx yv qss yv qxs vz qs u qyv xu q{v ? uu1zs wu q|z
ΧΓ tt qzy uv qtw ut qu| ux qyz us qxx tw quw ty qzz | q{y tz q|t ? x qyx vt qxx
Πς t q|y tt qvt { qss | q{{ y qxs v qtt u qvt s quw x qwt ? w qsz zx quv
Μ∆Γ w qvu y qtt z qtx z q{t x q{z x q{w w qtt s qxw x quu ? u quz wv qw{
Γς { qwz zy qsy yt qtt z{ qtv ws qt| t{ qys | q{t s qut vy qxz ? vt qzw {y qz|
弃耕迹地
„¥¤±§²±¨ §
©¬¨ §¯
ΓΡ vy qxs v{ qxs xy qss x{ qss xs qxs wy qux t| qxs u qux v{1ww ? t| qty w| q{w
ΧΓ tv qzy ts qux tx qvs t| qyv t{ qzw tw qwx tw qwv tv qzv tx qsw ? u q|z t| qzx
Πς u quu u qty v qus y qtv w qx{ u qvx t qvz s qu{ u qz| ? t q{w yx q|x
Μ∆Γ w qwt u qtw v qxs x qv| w qyu w qux t q|| s qwz v qvx ? t qyy w| qxx
Γς tt q{v w q|s tt qus wu quz ux qu{ tt qts v qz{ s qtz tv q{u ? tv qzy || qxz
林分生境
Œ±¶¬§¨ ²©¶·¤±§
ΓΡ x| qv{ xz qxs xz qux yx qs wx qzx xy qs vu qxs s qux wy qzs ? ut qu{ wx1xy
ΧΓ tu qzu ux qxy t{ quw uw q|t t{ qyx tv qvv tz qyv v qxz ty q{v ? z qts wu qt|
Πς u quy | quw w qvy z qxw v qs{ u qyw t q|t s qsw v q{{ ? v qsz z| qtu
Μ∆Γ x qut | qst x qvy { qus w q{y w qys v qzs s qsw x qtu ? u qzx xv qzt
Γς tu qvx {w q{w uz qxt yu qzz tx qyv tu qsx z q|x s qss uz q{| ? u| q|x tsz qv|
≠表中数据为各生境中 u株标准木的平均值 ⁄¤·¤ ¬¯¶·¨§¬±·¤¥¯¨ º µ¨¨ ·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ²©u ¶¤°³¯¨·µ¨¨ ¤¨¦««¤¥¬·¤·¶q
3 结论
光皮桦种子千粒重受年龄 !生境 !树冠部位和果序部位的影响 q种子千粒重的空间分布在采矿迹地
以树冠中部最大 o其次为树冠下部和树冠上部 o弃耕地和林分生境中以树冠上部最大 o其次为树冠中部
和树冠下部 ∀不同果序部位的种子千粒重以果序中部最大 o其次为果序下部和果序上部 ∀光皮桦种子
成熟脱落前期和高峰期的种子发芽率均较高 o末期有所下降 ∀光皮桦种子为短寿命类种子 o不休眠 o具
快速发芽的特点 o{ ∗ tx ¤生光皮桦的种子寿命为 vu ∗ vz §∀光皮桦种子随贮藏时间延长 o其生命力呈
下降趋势 ∀种子在室温风干状态下贮藏 o发芽率在 ts §左右较高 ovs §以后开始迅速下降 otxs §时种子
几乎完全丧失发芽能力 ∀不同年龄和生境中 o光皮桦种子发芽率大小及其随时间的变化存在较大差异 ∀
光皮桦开花 !结实及种子成熟时间早 o结实量大 o成熟种子在适宜温 !湿度条件下即快速萌发 o实现由潜
在种群转化为现实种群 o是其长期适应不稳定生境及在激烈的生存竞争中形成的生殖对策 ∀
参 考 文 献
陶嘉龄 o郑光华 q种子活力 q北京 }科学出版社 ot||t }tsz p tts
祝 宁 o王义弘 q刺五加生殖生态学的研究k µl ) ) ) 种子扩散 !种子库及更新 q东北林业大学学报 ot||u ouskxl }tu p ty
祝 宁 q植物种群生态学研究现状与进展 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ot||w }ww p yz
祝小科 q光皮桦生殖生态学初步研究 ) ) ) 结实量和幼苗幼树数量 o喀斯特森林生态研究k µl q贵阳 }贵州科技出版社 ot||z }ts{ p ttz
uzt 林 业 科 学 v|卷