全 文 ：第 wu卷 第 x期
u s s y年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s y
不同杨树无性系扦插苗水分利用效率的差异及其生理机制 3
万雪琴t ou 夏新莉t 尹伟伦t 张新时v 慈龙骏w 胡庭兴u
kt1 北京林业大学 北京 tsss{v ~ u1 四川农业大学 雅安 yuxstw ~
v1 中国科学院植物研究所 北京 tsss|v ~ w1 中国林业科学研究院 北京 tsss|tl
关键词 } 杨树无性系 ~水分利用效率 ~生理机制 ~气孔导度
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsx p stvv p sx
收稿日期 }ussw p tu p tv ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsuzts|yl和国家林业局/ |w{0引进项目共同资助 ∀
3 本研究得到北京艾泰嘉科技发展有限公司的大力帮助 o特此致谢 ∀
Ωατερ Υσε Εφφιχιενχψ ∆ιφφερενχε αµονγ Φουρ Ποπλαρ Χλονεσ ανδ Ιτσ Πηψσιολογιχαλ Μεχηανισµ
• ¤± ÷∏¨ ¬´±tou ÷¬¤ ÷¬±¯¬t ≠¬± • ¬¨¯∏±t «¤±ª ÷¬±¶«¬v ≤¬²±ª­∏±w ‹∏׬±ª¬¬±ªu
kt1 Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~ u1 Σιχηυαν Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Ψα. αν yuxstw ~
v1 Ινστιτυτε οφ Βοτανψo ΧΑΣ Βειϕινγ tsss|v ~ w1 Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ} Œ·¬¶¤± ©¨©¨¦·¬√¨ º¤¼·²¶¤√¨ ¤±§·¤®¨ ©∏¯¯ ¤§√¤±·¤ª¨ ²© ¬¯°¬·¨§º¤·¨µµ¨¶²∏µ¦¨ ¬± ≤«¬±¤¥¼ ¥µ¨ §¨¬±ª¤±§¤³³¯¼¬±ª
º¤·¨µ2¶¤√¬±ª¦∏¯·¬√¤µ¶²©³¯¤±·q • ¨¯¤·¬√¨ ¶·∏§¬¨¶¶«²º¨ §·«¤·º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¬¨¶k ΩΥΕl ²© ³²³¯¤µº¨ µ¨ ²¥√¬²∏¶¯¼ §¬©©¨µ¨±·
¤°²±ª¦¯²±¨ ¶o¥∏·¬·¶³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ °¨ ¦«¤±¬¶° º¤¶±²·√¨ µ¼ ¦¯¨ ¤µq׫¨µ¨©²µ¨ o¤± ¬¨³¨µ¬°¨ ±·º¤¶¦²±§∏¦·¨§¬±©¬¨ §¯·²³µ²¥¨ ¬·
·«µ²∏ª«¶∏µ√¨ ¼¬±ª ΩΥΕ ²©§¬©©¨µ¨±·¤ª¨ ¯¨ ¤√¨ ¶o§¬∏µ±¤¯ §¼±¤°¬¦¶²©¯¨ ¤© ΩΥΕ ²©w ¦¯²±¨ ¶º¬·«·«¨ ³²µ·¤¥¯¨³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¶¼¶·¨°
²©Œ2ywss o¤±§·«¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ¦¯²±¨ ¶º¨ µ¨ ÷  ‹pw k Ποπυλυσ δελτοιδεσ≅ Πqνιγραl o  ‹p{ k Πqτριχηοχαρπα≅ Πqδελτοιδεσl !
÷  ‹ptu k Πqδελτοιδεσ ≅ Πqνιγραl !⁄‹pv k Πq τριχηοχαρπα ≅ Πqνιγραl q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·} tl ΩΥΕ º¤¶
µ¨°¤µ®¤¥¯¼ §¬©©¨µ¨±·¥¨·º¨ ±¨ ¦¯²±¨ ¶o¤±§·«¨ ΩΥΕ ²© ÷  ‹ptu ¤±§⁄ ‹pv º¤¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²© ÷  ‹pw ¤±§  ‹p{ qul Œ±
ª¨ ±¨ µ¤¯ o·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶§¬¶·µ¬¥∏·¬±ª¤·°¬§§¯¨³¤µ·²©¶·¨° «¤§«¬ª«¨µ ΩΥΕ·«¤±·«²¶¨ ²¯¦¤·¬±ª¤··º² ±¨§¶²©¶·¨°q׫¬¶µ¨©¯ ¦¨·¨§
·«¤·ΩΥΕ ¦«¤±ª¨§©µ²° ²¯º·²«¬ª«o·«¨ ±·² ²¯º º¬·«¯¨ ¤©¤ª¬±ªqvl ⁄¬∏µ±¤¯ §¼±¤°¬¦¶²© ΩΥΕ ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ §¨¦¯¬±¨ §©µ²° °²µ±¬±ª
·² √¨¨ ±¬±ªqwl׫¨ °¤¬± ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶·²¬±©¯∏¨±¦ ΩΥΕ º¨ µ¨ ¶·²°¤·¤¯ ¤³¨µ·∏µ¨ o¬±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±o¤±§
¤¦·¬√¬·¼ ²©³«²·²¶¼±·«¨¶·¬¦¶¼¶·¨°q„±§·«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶¬±¦¯∏§¨§°„• ¬±·¨±¶¬·¼o·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o¤¬µ«∏°¬§¬·¼o¨·¦qŒ·º¤¶¦¯¨ ¤µ
·«¤··«¨ µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©¶·²°¤·¤¯ ¤³¨µ·∏µ¨ º¤¶¦¨±·µ¤¯ ·²·«¨ º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼q¬ª«·o·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o«∏°¬§¬·¼¤±§¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨
¦²±¦¨±·µ¤·¬²± º¬¯¯ ¤¯¯ ¤¦·¬± ¶²°¨ º¤¼ ¬¨·«¨µ§¬µ¨¦·¯¼ ²µ¬±§¬µ¨¦·¯¼ ²± ·«¨ ¶·²°¤·¤¯ ¤³¨µ·∏µ¨ o·²ª¨·«¨µº¬·«¬±·¨µ±¤¯ ¦¬µ¦¤§¬¤±
µ«¼·«°¶o¯¨ ¤©º¤·¨µ¶·¤·∏¶¤±§¬¼¯ °¨ ¥²µ±¨ ¶¬ª±¤¯¶q
Κεψ ωορδσ} ³²³¯¤µ¦¯²±¨ ~º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼~³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ °¨ ¦«¤±¬¶°~¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨
植物的生理需水和用水率存在显著差异 o并且这种差异受基因控制 o可以进行遗传改良k张正斌等 o
usss ~张正斌 oussv ~≤²±§²± ετ αλqoussu ~Š²µ±¼ot||| ~˜§¤¼¤®∏°¤µετ αλqot||{l ∀us世纪 |s年代 o作物水分利
用效率的研究渐受重视 o研究对象涉及大豆k Γλψχινε µαξl !大麦k Ηορδευµ ϖυλγαρεl !小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl !玉
米k Ζεα µαψσl等主要农作物 ~研究内容包括植物种 !品种水分利用效率的差异及其生理 !生态和遗传基础k张
正斌等 ot||z ~usss ~张正斌 oussv ~ ¤µ∏¼¤°¤ ετ αλqot||z ~ …¨ µ·ετ αλqot||z ~°²¯¯¨ ¼ ετ αλqot||y ~ •¤¼ ετ αλqo
t||| ~≤²±§²± ετ αλqoussu ~≥¤µ¤±ª¤ ετ αλqot||{ ~¤¼¤¯¤®¶«°¬ετ αλqot||{l o以及大豆 !大麦 !小麦等重要作物的
水分利用效率基因定位 !转基因和常规育种研究kŠ¬±§¼ ετ αλqoussv ~ ¬¤± ετ αλqot||y ~t||{ ~ ˜§¤¼¤®∏°¤µετ
αλqot||{l ∀对林木水分利用效率的研究主要集中在树种间水分利用效率差异的比较 o环境条件和栽培措施
对水分利用效率的影响k杨建伟等 oussw ~苏培玺等 oussv ~°²±·²± ετ αλqoussu ~ ‹¤µ√¨ ¼ ετ αλqot||| ~ „µ¨¶ ετ
αλqousss ~⁄¤°¨ ¶¬± ετ αλqot||z ~ ¤ª±∏¶¶¨±ot|{x ~ • ¬¨¦«ot|{wl ∀杨树是世界上最主要的栽培树种 o也是我国
北方最重要的造林和绿化树种 o在经济建设和生态环境建设中发挥着重要作用 o但我国北方地区干旱和半干
旱的自然条件在很大程度上制约着杨树人工林的发展 ∀由于杨树无性系间水分利用效率存在显著差异
k’µ¯²√¬¦ ετ αλqoussu ~…¯¤®¨ ετ αλqot|{w ~⁄¬¦®°¤±± ετ αλqot||ul o因此 o开展杨树无性系水分利用效率的比较
研究 o掌握其生理机制 o对选育节水型的杨树品系和生产实践都具有重要意义 ∀
1 材料与方法
t1t 材料 参试材料为 }÷  ‹pw k Ποπυλυσ δελτοιδεσ ≅ Πqνιγραl !ΜΗp{ k Πqτριχηοχαρπα ≅ Πqδελτοιδεσl !÷  ‹ptu
kΠqδελτοιδεσ≅ Πqνιγραl !⁄ ‹pv k Πqτριχηοχαρπα ≅ Πqνιγραl ∀以上无性系均于 ussw年 w月底从美国以插条形
式引进北京 ∀它们的基本特点列于表 t ∀这 w个无性系的 t年生扦插苗在 ussw年的试验中 o表现出良好的
生长和适应性 ∀
表 1 参试无性系基本特征 ≠
Ταβ . 1 Βασιχ χηαραχτεριστιχσ οφ εξπεριµενταλ χλονεσ
无性系
≤¯ ²±¨
杂交组合
‹¼¥µ¬§³¤µ¨±·¶
性别
Š¨ ±§¨µ
母本来源
≥²∏µ¦¨ ²©
©¨ °¤¯¨³¤µ¨±·
父本来源
≥²∏µ¦¨ ²©
°¤¯¨³¤µ¨±·
耐寒性
≤²¯§·²¯ µ¨¤±¦¨
锈病为害
¨¤©µ∏¶·
种植区
°¯ ¤±·¬±ª½²±¨
⁄ ‹pv × ≅ ‘ 雄株 ¤¯¨ • „ 欧洲 ∞∏µ²³¨ 中至高 ²§¨µ¤·¨·²«¬ª« 低 ²º ≤≤
 ‹p{ × ≅ ⁄ 雄株 ¤¯¨ • „ 美国伊利诺斯州 Œ¯ ¬¯±²¬¶ 中至高 ²§¨µ¤·¨·²«¬ª« 中 ²§¨µ¤·¨ ≤≤
÷  ‹pw ⁄≅ ‘ 不详 ˜±®±²º±不详 ˜±®±²º± 欧洲 ∞∏µ²³¨ 高 ‹¬ª« 低 ²º ≤≤
÷  ‹ptu ⁄≅ ‘ 雄株 ¤¯¨ 不详 ˜±®±²º± 欧洲 ∞∏µ²³¨ 中至高 ²§¨µ¤·¨·²«¬ª« 低 ²º ≤≤
≠表中资料来源 ׫¨ §¤·¤¬± ·«¨ ·¤¥¯¨¦²°¨ ©µ²° }5°²³¯¤µ≤∏¯·∏µ¨ ¬± ‘²µ·« „° µ¨¬¦¤6k⁄¬¦®°¤±± ⁄ Œousstl¤±§ / «·³}ΠΠ«¼¥µ¬§³²³¯¤µq¦²°Π«²° Π¨¶µ¯Π
¬±§¨¬p °¤¬±q«·°¯ 0≈ussx p st p s|  ∀ × }毛果杨 Πqτριχηοχαρπα ~ ‘}欧洲黑杨 Πqνιγρα ~ ⁄}美洲黑杨 Πqδελτοιδεσq• „ }美国华盛顿州西部 • ¶¨·¨µ±
• ¤¶«¬±ª·²± ¶·¤·¨~≤≤ }大陆性气候区 ≤²±·¬±¨ ±·¤¯ ¦¯¬°¤·¨ ¤µ¨¤q
t1u 方法 tl材料培育 将插条截成 tx ¦°的插穗 o在清水中浸泡 uw «后 o扦插于试验地中 o扦插的株行距
为 tss ¦° ≅ zx ¦°o每个无性系插 ws个插穗 ∀插后及时浇水 !除草 !抹芽 o不施肥 ∀试验地位于北京市海淀
区东升乡北林科技苗圃内 ∀试验地立地条件均一 ∀w个无性系扦插苗的生长情况见表 u ∀
表 2 参试无性系 1 年生扦插苗生长情况 ≠
Ταβ . 2 Γροωτη οφ ονε2ψεαρ2ολδ χυττινγσ οφ εξπεριµενταλ χλονεσ
无性系
≤¯ ²±¨ ¶
ussw p sz p uw ussw p ts p u{
株高 ‹Π¦° 地径 ⁄Π¦° 株高 ‹Π¦° 地径 ⁄Π¦° 生物量 …Πª
÷  ‹pw txt1s t1vw u{s1u v1sy yux1u
⁄ ‹pv tvy1v t1sx u{y1y u1xu xw|1{
 ‹p{ tuz1y t1uy u|y1u u1|y vzs1x
÷  ‹ptu tv|1{ s1|v vvv1u u1xv wt{1|
≠ ‹ }×µ¨¨«¨¬ª«·~⁄}⁄¬¤° ·¨¨µ¤·ªµ²∏±§~…}…¬²°¤¶¶q
ul测定指标和方法 ≠不同叶位的光
合 !蒸腾速率 }使用 Œp ¦²µywss光合仪 o于
z月 uw日每无性系随机选择 v株生长良好
的植株 o从第 t片展开叶片开始 o每隔 w个
叶片测定 t片叶子的光合 !蒸腾速率 ∀仪
器参数设定为 }流速 xss ¦°u #¶pt o气孔比
率 s o叶温 vv ε o有效光合辐射k°„• lzss
Λ°²¯#°pu¶p t o参比 ≤’u 浓度 wss Λ°²¯#pt ∀
光合 !蒸腾速率日进程 }用 Œp¦²µywss于 {月 ty日测定光合 !蒸腾速率的日进程 ∀每个无性系随机选择 v
棵平均株 o每株依据 z月 uw日不同叶位光合蒸腾测定的结果 o在光合速率最强区域选择向南的 v个叶片 o作
标记 o从 z }vs ) t{ }ss o每隔 t1x «定叶定位测定 t次 o仪器参数设定为 }流速 xss ¦°u#¶pt o气孔比率 s o参比
≤’u 浓度 wss Λ°²¯#pt ∀
2 结果与分析
u1t 不同部位叶片的水分利用效率 不同部位叶片的水分利用效率有明显的差异 o表现为中间高 o两端低
k图 t ¦l ∀这反映了在新生叶 ψ成熟叶 ψ衰老叶的生长过程中 o随着光合速率由低 ψ高 ψ低k图 t ¤l和蒸腾
速率由低 ψ高 ψ高k图 t ¥l的变化 o叶片水分利用效率表现为由低 ψ高 ψ低的变化趋势 ∀相关分析表明 o
÷  ‹pw o⁄ ‹pv o ‹p{和 ÷  ‹ptu从上向下叶片的水分利用效率与其光合速率间的 °¨ ¤µ¶²±相关系数分别是
s1|{s !s1|t| !s1|u{ !s1{uu o均达极显著水平 o与蒸腾速率的相关性不显著k°¨ ¤µ¶²±相关系数分别为 p s1w{| !
p s1uxx !s1vvw和 s1vzsl o说明水分利用效率的这种变化 o主要受控于光合速率的变化 ∀与其他 v个无性系
相比 o÷  ‹ptu的所有叶片都有较高的水分利用效率 o特别是其下部叶片 ∀这是因为 }tl叶片寿命长 o每个单
叶都能维持较长时间的高光合速率 ~ul叶片的净光合速率在 w个无性系中最高 o而其蒸腾速率又最低 ∀与之
相反的  ‹p{ o其叶片在成熟后较快地出现衰老 o光合速率迅速下降 o导致水分利用效率也迅速下降 ∀
决定叶片水分利用效率的主要生理因素是 }气孔导度 !胞间 ≤’u 浓度 !光合系统活性 ∀气孔导度直接影
响蒸腾速率 o胞间 ≤’u 浓度是气孔导度和光合碳同化速率平衡的结果 o也是光合速率的重要限制因子之一 ∀
随着叶片的生长 o气孔导度呈迅速增高再逐渐降低的过程k图 u ¤l o比较图 t ¥和图 u ¤可以看出 o蒸腾速率
wvt 林 业 科 学 wu卷
图 t 光合速率k Π±l !蒸腾速率k Τρl和水分利用效率k ΩΥΕl随叶位的变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨ ²© Π± oΤρ¤±§ ΩΥΕ º¬·«¯¨ ¤©³²¶¬·¬²±
Π± }׫¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨~ Τρ}×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨~ΩΥΕ }• ¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
图 u 不同叶位的气孔导度k Χονδl和胞间 ≤’u 浓度kχ¬l变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨ ²© Χονδ ¤±§ χ¬º¬·«¯¨ ¤©³²¶¬·¬²±
Χονδ }≥·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ~χ¬}Œ±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
并不是随气孔导度的降低线性下降 o
而是较稳定地维持在较高水平 o推测
这是由于叶片衰老 o叶片组织松弛 o界
面层导度有所提高的缘故 ∀图 u ¥显
示胞间 ≤’u 浓度呈由高到低 o再逐渐
升高的过程 o这是气孔导度和光合碳
同化速率共同作用的结果 ∀该过程说
明 }未成熟叶片光合速率主要受限于
光合系统的活性 o成熟叶片在非胁迫
条件下胞间 ≤’u 浓度是限制光合速率
的主要因素之一 o衰老叶片光合速率
降低是由于光合系统活性降低引起
的 ∀可见 o在叶片生长的过程中 o气孔行为直接影响蒸腾作用 o并与光合系统的活性一起影响光合速率 o最终
表现出如图 t ¦所示的水分利用效率由低到高再降低的变化过程 ∀
u1u 叶片水分利用效率日变化 用日进程中 w个无性系在 |个时刻的光合速率 !蒸腾速率和水分利用效率
的均值为样本进行方差分析 o结果表明 }w个无性系在一天中的光合速率不存在显著差异kπ € s1sxl ~在蒸腾
速率上 o⁄ ‹pv !÷  ‹ptu与  ‹p{存在显著差异 ~在水分利用效率上 o÷  ‹ptu最高 o并与  ‹p{和 ÷  ‹pw有显
著差异 o⁄ ‹pv与  ‹p{有显著差异k表 vl ∀
表 3 4 个无性系单叶水分利用效率一日平均值比较
Ταβ . 3 Τηε ΩΥΕ χοµ παρισον οφ τηε ωηολε δαψ οφ φουρ χλονεσ
无性系
≤¯ ²±¨ ¶
Π±Π
kΛ°²¯ ≤’u#°pu¶ptl
ΤρΠ
k°°²¯ ‹u ’#°pu¶ptl
ΩΥΕΠ
kª≤’u#®ªpt ‹u ’l
⁄ ‹pv ux1{w ? v1t|¤ ts1ww ? t1{w¤ u1xw ? s1xx¤¥
 ‹p{ uw1xz ? u1xz¤ tu1yt ? t1|z¥ u1ss ? s1wv¦
÷  ‹pw ux1ts ? u1yw¤ tt1{y ? t1yx¤¥ u1tx ? s1vz¥¦
÷  ‹ptu uz1st ? u1{v¤ ts1w| ? t1xw¤ u1yu ? s1wz¤
w个无性系在日动态上有相同的规律 o
总体趋势是从早到晚逐渐降低k图 v ¦l ∀光
照可以通过 v种途径影响水分利用效率 }一
是提供光能 o形成同化力 ~二是调节气孔的开
闭 ~三是调节光合酶系统活性 ∀因为光对气
孔开闭和光合酶系统活性的调节属于低能反
应 o并且在 ΠΑΡ达 u sss Λ°²¯#°pu¶pt的高光
强下 o光抑制不明显k{月 ty日 ts }vs o在温
度 vw1x ε !≤’u 浓度 wss Λ°²¯#pt和空气湿度 ws h条件下 o光强以 uss Λ°²¯#°pu¶p t递增 o从 t sss Λ°²¯#°pu
¶p t到 u sss Λ°²¯#°pu¶p t并不导致光合速率的降低l o故推断在水分利用效率的日变化过程中 o光照主要是通
过第 t种方式起作用的 ∀温度对水分利用效率的影响 o一是通过影响光合酶系统活性来影响光合速率的大
小 ~二是与大气湿度一起决定大气蒸汽压亏缺 o并影响蒸腾速率和气孔导度 ∀早晨 o有效光辐射较强k图 w
¤l o空气湿度较大 !温度较低 o蒸汽压亏缺较小k图 w ¥o¦o§l o在这种环境条件下 o气孔开度较大k图 x ¤l o胞间
≤’u 充足k图 x ¥l o光合系统活性高 o导致较高的光合速率k图 v ¤l o较低的蒸腾速率k图 v ¥l o最终表现出高
xvt 第 x期 万雪琴等 }不同杨树无性系扦插苗水分利用效率的差异及其生理机制
的水分利用效率k图 v ¦l ∀随着光强增大 o温度升高 o空气相对湿度减小和蒸汽压亏缺增大 o蒸腾速率迅速提
高 o而光合速率却略有下降 o结果导致水分利用效率显著下降 ∀由于气孔导度是气孔开度和大气蒸汽压亏缺
的正函数 o并且一日中大气蒸汽压亏缺几乎是呈直线上升的k图 w §l o因此 o可以判定气孔导度日变化的下降
是由于气孔开度引起的 o它在水分利用效率日变化中起着核心调节作用 ∀
图 v 光合速率 !蒸腾速率和水分利用效率日变化
ƒ¬ªqv ⁄¬∏µ±¤¯ §¼±¤°¬¦¶²© Π± oΤρ¤±§ ΩΥΕ
图 w 光强k ΠΑΡl !温度 !相对湿度k ΡΗl和蒸汽压亏缺k ςΠ∆l日变化
ƒ¬ªqw ⁄¬∏µ±¤¯ §¼±¤°¬¦¶²© ΠΑΡ o¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ oµ¨ ¤¯·¬√¨«∏°¬§¬·¼ k ΡΗl¤±§√¤³²µ³µ¨¶¶∏µ¨ §¨©¬¦¬·k ςΠ∆l
图 x 气孔导度 !胞间 ≤’u 浓度日变化
ƒ¬ªqx ⁄¬∏µ±¤¯ §¼±¤°¬¦¶²© Χονδ ¤±§ χ¬
3 结论和讨论
通过以上的分析 o可以得出如下
初步结论 }tl杨树无性系间的水分利
用效率存在明显差异 ∀参试的 w个无
性系中 o÷  ‹ptu 和 ⁄ ‹pv 的水分利
用效率较高 o而 ÷  ‹pw和  ‹p{的水
分利用效率较低 ∀ul不同部位叶片的
水分利用效率有明显差异 o表现为中
间大 o上下小 ∀这反映了从新生叶 ψ
成熟叶 ψ衰老叶的过程中 o水分利用效率从低 ψ高 ψ低的变化趋势 ∀vl 叶片水分利用效率在一天中的基本
变化趋势是从早到晚逐渐下降 ∀wl影响杨树水分利用效率的生理因素主要是气孔开度 !胞间 ≤’u 浓度和光
合系统活性 ~生态因子主要是光照强度 !温度 !大气湿度等 ∀
气孔开度在不同叶龄叶片的水分利用效率差异和同一叶片水分利用效率的日变化中起着核心作用 ∀光
照 !温度 !湿度和 ≤’u 浓度与植物内在的昼夜节律 !叶片水分状态和木质部的信号物质k如 „…„ !³‹ !Œ„„等l
都直接或间接地影响气孔开度 ∀气孔开度的优化理论认为气孔开度在一天中的变化能确保最小的水分消耗
和最大的碳同化量 o即获得最大的水分利用效率k≤²º¤±ot|{u ~ƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot|{ul ∀基于该理论 ow个无性
系一日水分利用效率的均值k表 ul o可以反映它们在北京典型白昼条件下的水分利用效率高低 ∀气孔对
‹u ’和 ≤’u 的导度k γ¶l o叶片内外的水蒸气浓度差k ω¬ p ω¤l和 ≤’u 浓度梯度差kχ¬ p χ¤l共同调节光合速率
和蒸腾速率 ∀如果 ω¬Πω¤和 χ¬Πχ¤彼此独立 o那么在一定条件下 o低的 χ¬将有助于外界 ≤’u 进入叶组织 o导
致水分利用效率的提高 ∀植物能够通过 u条途径降低 χ¬Πχ¤值 }一是降低气孔开度 o限制 ≤’u 扩散进入叶内 ~
yvt 林 业 科 学 wu卷
二是提高光合碳同化能力 ∀在多数情况下 oχ¬是它们共同作用的结果 ∀从本试验的结果可以看出 o无论是
不同叶龄叶片的水分利用效率还是同一叶片水分利用效率的日变化 o都反映出了气孔开度和光合系统活性
对水分利用效率的影响 o并且直接导致 χ¬日变化的复杂性k图 x ¥l ∀研究证明气孔开度的变化对 ≤’u 进入
气孔下腔的影响远甚于对水分从气孔下腔扩散到大气中的影响 o换言之 o在光合作用没有非气孔限制的条件
下 o气孔开度减小导致的光合速率下降会远大于蒸腾速率 o结果导致水分利用效率的降低k…¤¦²±ousswl ~如
果再加上中午高温造成的光合系统活性下降 o光合速率的下降会更大 o这样更加剧水分利用效率的降低 ∀这
可以解释气孔导度 !胞间 ≤’u 浓度 !光合速率 !蒸腾速率和水分利用效率的日进程之间的相互关系 ∀
参 考 文 献
苏培玺 o张立新 o杜明武 o等 qussv q胡杨不同叶形光合特征 !水分利用效率及其对加富 ≤’u 的响应 q植物生态学报 ouzktl }vw p ws
杨建伟 o梁宗锁 o韩蕊莲 o等 qussw q不同土壤水分含量对 w个树种 • ˜∞的影响 q西北林学院学报 ot|ktl }| p tv
张正斌 o徐 萍 o贾继增 qusss q作物抗旱节水分子遗传研究进展 q中国农业科技导报 okxl }us p uu
张正斌 qussv q作物抗旱节水的生理遗传育种基础 q北京 }科学出版社 ovw p xw
张正斌 o山 仑 qt||z q小麦旗叶水分利用率的比较研究 q科学通报 owuktzl }t{zy p t{{v
„µ¨¶„ oƒ²º±¨ ¶ ‹ o≥∏± • qusss o Š¨ ±¨ ·¬¦§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ²©¬±·µ¬±¶¬¦º¤·¨µ2∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ¬±·«¨ ‹¤º¤¬¬¤± ±¤·¬√¨ Αχαχια κοα qŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·
≥¦¬¨±¦¨¶otytkyl }|s| p |tx
…¤¦²±  „ qussw q • ¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬± ³¯¤±·¥¬²¯²ª¼ q≤• ≤ °µ¨¶¶ow p tt
…¨ µ·⁄o¨¤√¬·≥ • o⁄∏³²∏¨¼qt||z q∂¤µ¬¤·¬²±¶²©º²²§∆tv ≤ ¤±§º¤·¨µ2∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²© Αβιεσ αλβα §∏µ¬±ª·«¨ ¤¯¶·¦¨±·∏µ¼q∞¦²¯²ª¼oz{kxl }tx{{ p tx|y
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k责任编辑 徐 红l
zvt 第 x期 万雪琴等 }不同杨树无性系扦插苗水分利用效率的差异及其生理机制