全 文 ：第 v{卷 第 w期
u s s u年 z 月
林 业 科 学
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美洲黑杨回交群体生长量与酚甙类次生
代谢产物含量的变异
房建军 韩一凡 胡建军
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
王文芝
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 酚甙类物质是杨柳科植物体内最重要的防御性物质 ∀本文以美洲黑杨回交群体为研究对象 o研究
了整个群体生长量和叶部酚甙类物质的变异情况 ∀结果表明 o叶部几种酚甙类物质水杨甙 !柳皮甙和美洲黑
杨甙等的含量 o以及高生长和地径均遵循正态变化 o表现为较为典型的数量性状 ∀总酚甙含量与高生长呈负
相关 o相关系数为 p s1vsw ∀颤杨甙首次从美洲黑杨中测到 ∀植物防御系统可能会以消耗一定的生长为代价 ~
可以从群体内选出生长快且酚甙含量高的无性系 ∀机械伤害对树皮酚甙类物质有明显的诱导作用 o特别是柳
皮甙在 w{ «内升高 z{1| h ∀在致伤条件下酚甙类物质增多是杨树对动物 !昆虫及病菌防御的主要机制 ∀
关键词 } 美洲黑杨 o回交群体 o酚甙 o变异
收稿日期 }usss2sw2uz ∀
基金项目 }引进国际先进农业科学技术项目k|w{l/杨树抗病虫害育种新技术引进0k|y2w2uwl ∀
ς ΑΡΙΑΤΙΟΝ ΦΟΡ ΠΗΕΝΟΛΙΧ ΓΛΨΧΟΣΙ∆ΕΣ ΑΝ∆ ΓΡ ΟΩΤΗ
ΟΦ Α ΠΟΠΥΛΥΣ ∆ΕΛΤΟΙ∆ΕΣ ΒΑΧΚ2ΧΡ ΟΣΣ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ
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¶¨o«¨¬ª«·¤±§§¬¤°¨ ·¨µ©²µ¤¯¯¬±§¬√¬§∏¤¯¶²©¤º«²¯¨ Ποπυλυσ δελτοιδε󥤦®2¦µ²¶¶³²³∏¯¤·¬²± º¤¶¶·∏§¬¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¬±§¬2
¦¤·¨§·«¤·¶¤¯¬¦¬±o¶¤¯¬¦²µ·¬±o§¨ ·¯²¬§¬±o«¨¬ª«·¤±§§¬¤°¨ ·¨µ¤¯¯©²¯ ²¯º¨ §±²µ°¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±o¶²·«¨¶¨ ·µ¤¬·¶§¬¶³¯¤¼¨ §¬±
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Κεψ ωορδσ} Ποπυλυσ δελτοιδεσo…¤¦®2¦µ²¶¶³²³∏¯¤·¬²±o°«¨ ±²¯¬¦ª¯¼¦²¶¬§¨¶o∂¤µ¬¤·¬²±
回交群体是谱系清楚的一对双亲经控制授粉产生的子代 o其遗传物质经自由组合 !连锁互换及等位
基因的分离 o在群体足够大的情况下 o所有组合的表型均得以表现 ∀因此是遗传学研究的良好材料 ∀本
文以树高 !地径作为生长量参数 o以杨柳科植物主要的次生代谢产物 ) ) ) 杨柳酚甙含量为指标研究次生
代谢物质变化情况 o以探究植物次生代谢物积累与生长的相互关系 o其结论可在一定程度上回答 u个问
题 }植物防御是否必须以减缓生长为代价 ‚能否在后代中选出生长既好防御性物质含量又高的个体 ‚
本文选择酚甙类化合物为主要研究对象是有较深厚理论依据的 ∀欧洲和北美对杨柳科植物体内的次生
物质进行了比较深入的研究 o几十年的研究表明 o杨柳科植物中的特异次生代谢产物是一类被称之为酚
甙的物质k°¤¯²ot|{wl ∀酚甙类物质是由莽草酸途径产生 o由酚羟基与糖或糖的衍生物结合而成 o甙在生
物化学中又常被称为苷 ∀这类物质现已分离鉴定的有近 us种 o在杨柳科不同的种属间存在广泛的多态
性 o并已证实此类化合物的含量受遗传控制k‹º¤±ªot||zl ∀其中以水杨甙k¶¤¯¬¦¬±l !柳皮甙k¶¤¯¬¦²µ·¬±l !uδ
p苯甲酰水杨甙k·µ¨°∏¯²¬§¬±l !颤杨甙k·µ¨°∏¯¤¦¬±l较为丰富k结构见图 tl o研究也较多 ∀近几年人们之所
以对这类物质的关注有增无减 o主要有以下 u个原因 }t1 酚甙是研究杨柳科植物与植食性动物 !昆虫 !
真菌关系中最重要的化学物质k∞§º¤µ§ot|z{ ~פ«√¤±¤¬±¨ ±ot|{x ~•²º¨ ¯¯2•¤«¬¨µot|{w ~‹²²©ot|{|l ∀一方面 o
酚甙影响动物 !昆虫的取食 !食物消化 !生长发育 ~另一方面 o又是一些昆虫体内所分泌防御性化学物质
的前体 o详见下文 ∀u1酚甙类物质有种属的差异性 o受遗传控制 o可作为分类标记 ∀我国已有学者对我
国乡土树种 ) ) ) 毛白杨k Ποπυλυσ τοµεντοσαl中的酚甙类物质进行过初步的研究k马天波 ot|{z ~林茂 o
t||v ~魏舜明 ot|{xl o但以植物防御为研究目的的尚未见报道 ∀本文以我国 us世纪 zs年代广泛引种的
美洲黑杨为研究材料 o在酚甙研究中加入了对美洲黑杨特有的美洲黑杨甙k§¨ ·¯²¬§¬±l的分析 ∀
图 t 几种酚甙类物质的结构式
ƒ¬ªqt ׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¶¨√¨ µ¤¯ ³«¨ ±²¯¬¦ª¯¼¦²¶¬§¨¶

t 材料与方法
111 植物材料
采用美洲黑杨优良无性系 Œ2y|1 Ποπυλυσ δελτοιδεσ …¤µ·µq≤¯ q/ ∏¬0kŒ2y|Πxxl2为母本 o与另一优良无性
系Œ2yv1Ποπυλυσ δελτοιδεσ …¤µ·µq≤¯ q/ ‹¤µ√¤µ§0kŒ2yvΠxtl2为父本杂交产生后代 o从后代中选择优良无性系
vw2tvx o然后与 Œ2yv回交 o获得回交后代 |v个系号 o每系号 v株 o现为 u ¤根 t ¤生实生苗 o生长于中国林
业科学研究院苗圃内 ∀
112 生长调查
分别于 t||{ !t|||年秋天生长结束后实测回交苗的树高与地径 ∀
113 材料的前处理
t||{ p s{分别从每一系号采集从顶部下数第 x片生长成熟的叶片 !并从植株中部树皮上剥取 x ¦°
≅ s1x¦°的树皮 t块 o迅速投入液氮 o然后放入 p ws ε 的冷冻干燥机内干燥 uw «∀在 s ε 冷室内用研磨
机将材料研成粉末 o放入 p us ε 的冰箱内待用 ∀将材料用冷甲醇提取kus °ª材料# °pt甲醇l o提取时
超声振荡器振荡 ts °¬±o振荡器内加入冰块 o以防止材料解冻 ∀用 s1x Λ°的滤膜过滤提取液 o然后用高
压液相色谱k‹°≤l测定材料中酚甙类化合物的各类与成分 o酚甙类化合物标样由法国农艺研究所 ≥¼¯2
√¬¨ „∏ª∏¶·¬±博士提供 ∀
114 液相色谱法(ΗΠΛΧ)条件
色谱柱 } µ¨¦« ¬¯¦«²¶²³«¨µtss• °t{ ±¨¦¤³³¨ §¦²¯∏°±~• ¤·¨µ¶w{y紫外检测器 ˜∂uzw ±°s1t ≅ „˜ƒ≥ ~流动
相 }≤‹v ’‹Β≤‹v ≤‘Β‹u ’kv{ΒtsΒxul o用磷酸调 ³‹ € v1x ~流速 }s1z °#°¬±pt ∀
115 机械伤害对酚甙诱导作用的实验
以植物树皮为研究对象 o在主干取树皮 w{ «后 o在伤口边缘再取与第 t次取样约相同大小树皮一
块 o其它处理与以上相同 ∀
tw 第 w期 房建军等 }美洲黑杨回交群体生长量与酚甙类次生代谢产物含量的变异
图 u 酚甙与生长量变异图
ƒ¬ªqu ׫¨ √¤µ¬¤·¬²± ²©³«¨ ±²¯¬¦ª¯¼¦²¶¬§¨¶¤±§ªµ²º·«
k¤l标准差 ≥·§q§¨√ q€ s qx| ~平均值  ¤¨± € t q{| ~样本数 Ν € |v ∀k¥l标准差 ≥·§q§¨√ q€ s q|t ~平均值  ¤¨± € v q{y ~样本数
Ν€ |v∀k¦l标准差 ≥·§q§¨√ q€ s qxw ~平均值  ¤¨±€ u qv| ~样本数 Ν€ |v∀k§l标准差 ≥·§q§¨√ q€ s qxz ~平均值  ¤¨±€ u qt{ ~样
本数 Ν€ |v ∀

116 统计分析
采用 ≥°≥≥|1s软件相关功能 ∀频数分析 }„±¤¯¼½¨ 2⁄¨ ¶¦µ¬³·¬√¨ ≥·¤·¬¶·¬¦¶2ƒµ¨ ∏´¨±¦¬¨¶~相关分析 }„±¤¯¼½¨ 2
≤²µµ¨ ¤¯·¨2…¬√¤µ¬¤·¨2°¨ ¤µ¶²±k积差相关l ~方差分析 }„±¤¯¼½¨ 2≤²°³¤µ¨ °¨ ¤±2’±¨ • ¤¼ „‘’∂ „ ∀
u 结果与分析
211 生长量与酚甙类化合物的变异
将 |v个系号分别测定其生长与酚甙类化合物的种类含量 o结果见表 t和图 u o苗高与地径的分布呈
正态分布 ∀对于酚甙类化合物 o在所有植株的叶片中测到 x种酚甙类化合物的存在 o其差异只是数量上
的差异 o而非种类上的差异 ∀在 x种酚甙中 o以柳皮甙含量最多 o占总量的 w{1{x h o其它依次为美洲黑
杨甙 uw1x| h o水杨甙 tv1xt h ouδ2苯甲酰水杨甙 y1x{ h o颤杨甙 y1w{ h ∀
212 生长量与酚甙化合物的相关性
对于主要酚甙柳皮甙和总酚甙含量与植株高与地径作相关分析 o其相关情况 }柳皮甙与生长量 ρ€
p s1uuz oΠ€ s1su{ o以置信区间 s1sx达显著水平 ~与地径 ρ€ p s1tsz oΠ€ s1vs{ o相关不显著 ∀总酚甙
与生长量 ρ€ p s1vsw oΠ€ s1ssv o以置信区间 s1st达显著水平 ~与地径 ρ€ p s1tz{ oΠ€ s1s{{ o相关不显
著 ∀
uw 林 业 科 学 v{卷
表 1 美洲黑杨回交群体生长量与酚甙类化合物变异 ≠
Ταβ .1 ς αριατιον φορ πηενολιχ γλψχοσιδεσ ανδ γροωτη οφ α Ποπυλυσ δελτοιδεσ βαχκ2χροσσ ποπυλατιον
观测项目
Œ·¨°
平均数
 ¤¨±
标准差
≥·§q§¨√¬¤·¬²±
最小值
¬±¬°∏°
最大值
¤¬¬°∏°
偏度
≥®¨ º±¨ ¶¶
峭度
Ž∏µ·²¶¬¶
高度 ‹ ¬¨ª«·k°l u qv| s qxw s q{v v qu{ p s q|y{ s qw{{
地径 ⁄¬¤° ·¨¨µ¤··«¨ ²¯º ¶¨·¯¬√¬±ª¶·¨°k¦°l u qt{ s qxz s q|w v qys p s qsts p s qtxw
水杨甙 ≥¤¯¬¦¬± s qxuu s quuv s qt{z t qtys s q{yw s qt{w
柳皮甙 ≥¤¯¬¦²µ·¬± t q{{z s qx{z s qztz w qvtt s q||w u qstu
美洲黑杨甙 ⁄¨ ·¯²¬§¬± s q|xs s qu|v s qvy| u qszv t qty| u qz|u
uδ2苯甲酰水杨甙 ×µ¨°∏¯²¬§¬± s quxw s qss| s qs|x s qxxv s q|v{ s q{wv
颤杨甙 ×µ¨°∏¯¤¦¬± s quxs s qttv s qsss s qxxw s qwws s qssw
总酚甙 ײ·¤¯ ³«¨ ±²¯¬¦ª¯¼¦²¶¬§¨¶ v q{yv s q|sz t qyv| z qu{{ s qz{z t q|x|
≠酚甙类化合物 }ª1ktssªl p t叶干重 ∀ ≤²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©³«¨ ±²¯¬¦ª¯¼¦²¶¬§¨¶}ª#ktssªl p t§µ¼ ¯¨ ¤√¨ ¶q酚甙类物质的总量 €水杨甙 n柳皮甙 n美
洲黑杨甙 n uδ2苯甲酰水杨甙 n颤杨甙 ∀ ײ·¤¯ ³«¨ ±²¯¬¦ª¯¼¦²¶¬§¨¶€ ¶¤¯¬¦¬±n ¶¤¯¬¦²µ·¬±n·µ¨°∏¯²¬§¬±n·µ¨°∏¯¤¦¬±q
表 2 致伤前后酚甙类物质含量变化情况
Ταβ .2 Τηε χηανγεσφορ πηενολιχ γλψχοσιδεσ αφτερ ωουνδινγ
无性系
≤ ²¯±¨
柳皮甙 ≥¤¯¬¦²µ·¬± ≈ª#ktssª§µ¼ ¥¤µ®l pt  总酚甙 ײ·¤¯ ³«¨ ±²¯¬¦ª¯¼¦²¶¬§¨¶≈ª#ktssª§µ¼ ¥¤µ®lpt 
伤前
…¨ ©²µ¨ º²∏±§¬±ª
伤后
„©·¨µº²∏±§¬±ª
增长
Œ±¦µ¨¤¶¨
伤前
…¨ ©²µ¨ º²∏±§¬±ª
伤后
„©·¨µº²∏±§¬±ª
增长
Œ±¦µ¨¤¶¨
{ s qzw u q|u u qt{ t qvv w qsv u qzs
| s qv{ t qys t quu s q|x u quy t qvt
tv s qyx u qvv t qy{ t qt| v qvy u qtz
v{ t q|s u qz{ s q{| u qw{ v qxy t qs{
wu s qvt s q|z s qyy s qzz t qxw s qzz
xz s qvv t qxx t quv s qzv u qvz t qyw
yv t qty t qyv s qwz t qxy u qyv t qsz
y| t qst u qxw t qxv t qzz v qwy t qy|
tty t qxs u qws s q|s t q{{ v qvx t qwz
tu| s qwt s qzs s qu| s q{{ t qsw s qty
tvx s q|u t qwy s qxw t qwz u qtz s qzs
ut| s qxz t qsz s qxs t qty t qyz s qxt
wst s qyv t qx{ s q|x t quy u qvu t qsy
wsu s qu| t qzw t qwx s qyx u q|u u quz
wsx s q|v t qyt s qy{ t qyz u qxw s q{z
wt{ u qut v qtw s q|v u qzw w qsy t qvu
wus t quy u qt{ s q|t t q{x v qsy t qut
wvx t q|s v qzw t q{w v qsu w q{x t q{v
wwt u qss t qs{ p s q|v u q|s t qww p t qwy
wy| t qvx s q{w p s qxu u quz t qu{ p s q||
w|x t q|v v qxx t qyt u q|t w q{v t q|u
w|z t qsx t qv| s qvw t qzx u quz s qxu
xvv t qvy t qys s qux t q|z u qv{ s qwt
xws s qxz t q|x t qut t qvy u qzy t qws
xxt t q{v v qs| t quy u qzs w quv t qxv
xys s q|w t qus s quy t q{s u qst s qut
平均值 ° ¤¨± t qs| t q|x s q{y t qzv u qz{ t qsx
213 机械致伤对酚甙类物质的诱导作用
选择 uy个无性系 o在主干中部剥取树皮 w{ «后 o再取伤口周围树皮 o进行化学分析 o比较致伤前后
酚甙类物质含量变化情况 ∀在树皮中只测到 v种酚甙类物质 }水杨甙 !柳皮甙 !美洲黑杨甙 o其中以柳皮
甙为主占总量的 yz1uz h ∀从图 v看 o机械致伤对酚甙类物质有明显的诱导作用 o所有 v种酚甙类物质
均有增加 o只有柳皮甙的增加达到显著水平k Φ€ tz1{vv oΠ€ s1sssl o水杨甙k Φ€ x1{yy oΠ€ s1st|l !美
洲黑杨甙k Φ€ y1{zt oΠ€ s1stul均未达显著水平 ∀表 u列出了柳皮甙和总酚甙致伤前后含量变化情
况 o致伤后柳皮甙增加 z{1| h o总酚甙增加 ys1y| h ∀
vw 第 w期 房建军等 }美洲黑杨回交群体生长量与酚甙类次生代谢产物含量的变异
图 v 机械伤害对树皮酚甙的诱导
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²© °¨ ¦«¤±¬¦¤¯ º²∏±§¬±ª²±·«¨ ¯¨ √¨ ¶¯
²©·«¨ ¥¤µ®³«¨ ±²¯¬¦ª¯¼¦²¶¬§¨¶
τ 伤前 …¨ ©²µ¨ º²∏±§¬±ª~ υ伤后 „©·¨µº²∏±§¬±ªq
v 讨论
311 酚甙的含量是数量性状
酚甙类物质属植物次生代谢产物 o大多不再参
加代谢活动 ∀次生代谢物产生是整个合成途径中大
量酶协同作用的结果 o参与合成的所有基因必须在
整个路径中协同作用才能得到产物 ∀合成体系之外
的酶在含量和活性的变化都可能对次生代谢的表型
产生重要影响 ~基因表达产物涉及到酶的结合 !转
运 !在贮藏器官内积累等等 o都可能造成次生代谢产
物在可观测到的数量上的变化 ∀鉴于单基因经常只
表明某产物的有或无 o而数量性状经常反映多个基
因的共同作用 o因此此类研究更倾向于数量遗传研
究方法 ∀从本实验结果看 o几种酚甙的变异只是在含量上的变化 o变异模式属较典型的数量方式 ∀
在杨柳科植物酚甙类物质的研究中本来完整的酚甙 o如柳皮甙和颤杨甙k多数研究者倾向于把这 u
种酚甙作为起防御作用的主要物质l o才对昆虫有作用 ∀研究表明 }酚甙在活体内代谢稳定 o而在离体
kιν ϖιτροl状态下易于分解k•∏∏«²¯¤ousssl o因此材料的前处理是否适当常常影响测定结果 o早期的研究
通过复杂的前处理 o测定到的物质均为其分解产物水杨酸 !儿茶酚等 o故不能说明问题 ∀因此在本研究
中采用低温与冷冻干燥相结合的方式 o尽量使结果反应植物材料真实的情况 ∀
312 酚甙类物质是防御性物质
酚甙类物质是杨柳科植物最具特色的一类物质 ∀本文所涉及的杨柳酚甙在其它植物中一般不存
在 ∀多数研究者一致把这类物质看作防御性物质 ∀ ∞§º¤µ§kt|z{l发现酚甙可影响负鼠k Τριχηοσυρυσ
ϖυλπεχυλαl对杨柳科植物的取食 ∀颤杨k Ποπυλυστρεµυλοιδεσl的萌条比成熟的枝条含有较高水平的酚甙 o这
一特性可使之免受野兔等对它的伤害kפ«√¤±¬±¨ ±ot|{x ~• ¬¨¦«¤µ§·ot||sl ∀有研究报道酚甙对导致颤杨
溃疡病的真菌k Ηψποξψλον ¶³³ql有负作用k‹∏¥¥¨¶ot|yy ~ƒ¯ ²µ¨¶ot|z|l ∀近几年对酚甙研究最多的还是这
类物质对昆虫的影响 ∀研究表明 o一些种类的酚甙在一定浓度下对昆虫的幼虫存活率 !取食 !中肠酶的
活性等有负作用 o研究的昆虫为一些鳞翅目昆虫 o包括 }北美黑条黄凤蝶k Παπιλιο γλαυχυσlk≥¦µ¬¥¨µot|{|l !
大杨卷蛾k Χηοριστονευρα χονφλιχταναlk…µ¼¤±·ot|{zl !森林天幕毛虫k Μαλαχοσοµα δισστριαl !舞毒蛾k Λψµαντρια
δισπαρlk‹ °¨°¬±ªot||xl等 ∀在对柳树昆虫的研究中 o很多学者发现酚甙与一些鞘翅目甲虫的生活习性
密切相关 ∀欧山杨叶甲k Χηρψσοµελα τρεµυλαεl和蓝绿弗叶甲k Πηρατορα ϖιτελλιναεl喜欢取食酚甙类物质丰富
的柳树种 ) ) ) 解释是昆虫分泌的用以防御天敌的水杨醛的前体是食物中的酚甙类物质k°¤¶·¨¨ ¶¯ot|{vl ~
而柳弗叶里甲k Πηρατορα ϖυλγατισσιµαl与高浓度的酚甙负相关kŽ¨¯¯¼ ot||tl ∀总之 o在植物与昆虫 !动物和
微生物关系的研究中 o杨柳酚甙被作为一类重要的防御性物质 ∀
机械伤害对树皮中酚甙的产生有明显的诱导作用 o就更表明了酚甙在植物防御方面所起的作用 ∀
t|{|年 ≤¯ ¤∏¶¨±等模拟大杨卷蛾对颤杨叶片的伤害 o撕破叶片边缘 ouw «内可导致叶中柳皮甙和颤杨甙
的含量明显升高 ∀他们认为这是节间k¬±·¨µ±²§¨l所贮存的柳皮甙和颤杨甙转运到叶中的结果 ∀并认为
这是植物短期诱导防御现象k¶«²µ·2·¨µ°¬±§∏¦¨§§¨©¨ ±¶¨ o≥׌⁄l ∀
在皮部对树皮进行伤害 o所造成的结果与天牛的刻槽产卵有相似 o可以说是此实验对天牛致伤的模
拟 ∀经粗提的酚甙类物质加入人工饲料 o并用此饲料喂养天牛幼虫 o初步结果显示高水平的柳皮甙对天
牛幼虫的生长发育是不利的kƒ¤±ªousssl o这也许是天牛在多种杨树的树皮上产卵 o但不同品种天牛孵
化率和成虫率不同的重要原因 ∀柳皮甙被初步认定是美洲黑杨中主要的防御性物质 ∀
植物的化学防御有 u种类型 }组成型的防御和诱导型的防御k钦俊德 ot||xl ∀从本实验的结果看 o
酚甙类物质既是组成型的又是防御型的 ∀酚甙只在高含量下对昆虫产生毒害作用k¬±§µ²·«ot||sl o正常
ww 林 业 科 学 v{卷
生长下含有 o致伤条件下增加之大更足以证实酚甙的防御性 ∀ ‘¬¦«²¯¶2’µ¬¤±¶kt||vl等已证实柳皮甙的广
义遗传力为 s1uw ∀实际上 o这只是组成型含量的遗传规律 o而在很多植物中均报道了伤害对次生物质
的诱导作用 ∀如烟草 Νιχοτιανα中的生物碱k…¤¯§º¬±ot|{{l !防风 Παστιναχα中的呋喃香豆素k©∏µ¤±²¦²∏°¤2
µ¬±l ∀在对欧洲防风k Παστιναχα σατιϖαl的研究中 o¤±ª¨µ¯和 …¨ µ¨±¥¤∏°kt||sl发现两群体叶片中组成型与
诱导型的呋喃香豆素水平的遗传力差异很大 ∀
313 植物的防御是有代价的
一般认为 o植物的防御是以牺牲生长为代价的 ∀从本实验结果看 o总酚甙与树高 ρ€ p s1vsw o另一
主要酚甙柳皮甙与生长量 ρ€ p s1uuz o均达显著水平 ∀也就是说次生代谢产物与生长量的确呈一定的
负相关 o但相关系数不是很大 ∀这一结论同时也可回答另一个问题 }能否从群体中选择出生长量大而且
次生代谢物含量又高的个体呢 ‚回答是肯定的 ∀比如此回交群体中的 ws !wsx !wtx !wws !w|x !xvv !xxt等
无性系其柳皮酚含量 ∴u1s ~高生长量 ∴u1{ ∀可见在此群体中的选择是有效的 ∀
参 考 文 献
林 茂 o李守珍 q毛白杨化学成分的研究 q药学学报 ot||v ou{kyl }wvz ∗ wwt
马天波 o李盏广 o李军林等 q毛白杨叶化学成分的研究 q中草药 ot|{z ot{kvl }| ∗ tt
钦俊德 q昆虫与植物关系的研究进展 q动物学报 ot||x owtktl }tu ∗ us
魏舜明 o周银莲 o张英伯 q几种杨树树皮中酚甙和酚酸类化合物的初步研究 q林产化学与工业 ot|{x oxkul }t ∗ {
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xw 第 w期 房建军等 }美洲黑杨回交群体生长量与酚甙类次生代谢产物含量的变异