The physiological and anatomical changes in leaves of Poinsettia (Euphorbia pulcherrima) tube-plantlets occurred in the process of transplantation and acclimation were investigated in this paper. Before transplantation and acclimation, leaves of the tube_plantlets were apparently thin and the vascular system was not well developed, and the net photosynthetic rate of the plantlet was low, but the stomatal conductance and transpiration rate of the leaves were relatively high. At the early stage of transplantation, the tube-plantlet was vulnerable to relative low humidity and intense light that could resulted in wilting of leaves due to excess water loss. During the acclimatization, the net photosynthetic rate of the plantlets increased progressively and the stomatal conductance and transpiration rate decreased gradually, accompanied by an increase in the thickness of the leaves and the size of leaf epidermal cells, together with the fully development of vascular system, palisade and spongy tissues in leaves. The results indicated that the acclimatization could greatly improve the photoautotrophic ability of the tube-plantlets, bring anatomical changes to the plantlets in order to avoid excessive leaf dehydration for the gradual adaptation of the plantlets to natural environment.
全 文 :第 wt卷 第 y期
u s s x年 tt 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wt o²1y
²√ qou s s x
一品红组培苗移栽期叶片生理与解剖变化
柏新富 张 萍 蒋小满 朱建军
k烟台师范学院生命科学学院 烟台 uywsuxl
关键词 } 一品红 ~组培苗 ~驯化 ~光合速率 ~蒸腾速率 ~解剖结构
中图分类号 }≥zt{1wv ~≥zt{1wz ~≥zuu1vn z 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsy p stzs p sw
收稿日期 }ussx p st p ux ∀
基金项目 }山东省教育厅资助课题kssxul ∀
Χηανγεσ οφ Λεαφ Πηψσιολογψ ανδ Ανατοµψ οφ Ποινσεττια Πλαντλετ ιν Τρανσπλαντατιον
¤¬÷¬±©∏ «¤±ª°¬±ª ¬¤±ª÷¬¤²°¤± «∏¬¤±∏±
k Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o Ψανται Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Ψανται uywsuxl
Αβστραχτ } ׫¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤±ª¨¶¬±¯¨ ¤√¨ ¶²©°²¬±¶¨·¬¤k Ευπηορβια πυλχηερριµαl·∏¥¨p³¯¤±·¯¨·¶²¦¦∏µµ¨§¬±
·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©·µ¤±¶³¯¤±·¤·¬²± ¤±§¤¦¦¯¬°¤·¬²± º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¬±·«¬¶³¤³¨µq
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Κεψ ωορδσ} °²¬±¶¨·¬¤ k Ευπηορβια πυλχηερριµαl ~·∏¥¨p³¯¤±·¯¨·~¤¦¦¯¬°¤·¬½¤·¬²±~ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨~·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨~
¤±¤·²°¬¦¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨
一品红k Ευπηορβια πυλχηερριµαl o别名象牙红 !老来娇 !圣诞花 !猩猩木 o为大戟科大戟属的重要花卉 o世界
各地广为栽培 o为圣诞节 !元旦 !春节的优良装饰花卉 ∀目前我国市场的矮化一品红主要由进口种苗培育而
成 o国内利用组织培养技术培育矮化一品红种苗已有不少成功的报道k钟士传等 ot||| ~蒋小满等 oussul o但
一品红试管苗移栽时叶片较易萎蔫 !成活率较低 o为其种苗生产带来了困难 ∀本试验研究一品红试管苗在移
栽驯化过程中叶片蒸腾 !光合特性及解剖结构的变化 o探索提高其移栽成活率的方法 o以便为矮化一品红种
苗产业化提供技术支持 ∀
1 材料与方法
t1t 材料 选取已生根的矮化一品红 k品种为/自由0l组培苗 o洗净培养基后移栽至营养钵中 o置玻璃温室
遮荫保湿条件下驯化培养 ∀前期控制温度 us ∗ vs ε !相对湿度 |s h以上 !光强不超过 tss Λ°²¯#°pu¶p t ~x §
后逐渐降低湿度 !增加光照 o直至能够在无任何防护条件下正常生长k约需 tx §l ∀然后分别在移栽后 s !{ !ty
§取驯化组培苗从顶端数的第 v片叶作为试验材料 ∀
t1u 生理指标测定 驯化期间用英国 °° ≥¼¶·¨°¶公司生产的 ×°≥ p t光合作用测定系统对不同光照强度下
叶片的蒸腾速率 !光合速率等生理指标进行测定 ∀每次测定 v个叶片 o取平均值 ∀气孔限制值参照
¨ µµ¼和
⁄²º±·²±kt|{ul的方法计算 }Λ¶ kt p χ¬Πχ¤l ≅ tss h o式中 }χ¬为细胞间隙 ≤u浓度 oχ¤为空气 ≤u浓度 ∀
t1v 解剖结构观察 选取不同时期的组培苗叶片材料沿中脉切取中部 x °° ≅ { °°的小块 o立即用 ƒ
kzs h酒精 |s °n甲醛 x °l固定 o石蜡切片制作参照李正理kt|z{l的方法 o在 ¯ ¼°³∏¶显微镜下观察并拍照 ∀
2 结果与分析
u1t 一品红组培苗移栽驯化期的生理变化 叶片的净光合速率和蒸腾速率是植株自养能力和水分利用状
况的指标 ∀试验结果表明 o刚出瓶的组培苗光合速率很低 !蒸腾速率却较高 o随移栽驯化时间的延长 o叶片的
光合速率逐渐提高 o蒸腾速率则呈下降趋势k表 tl ∀由蒸腾系数k Τχl可以看出刚出瓶的组培苗蒸腾系数k光
照强度 v{s Λ°²¯#°pu¶pt时的结果l高达 v1|y °°²¯#Λ°²¯ p t o相当于每制造 t ª干物质需消耗 u wss ª水 o水分
利用率极低 ~而移栽驯化后 { !ty §o其蒸腾系数可分别降至 s1{y和 s1t{ °°²¯#Λ°²¯ p t o第 ty天时 o每制造 t ª
干物质需消耗的水量仅为 tts ªo已达到常规植物 tss ∗ xss ª的需水量k潘瑞炽 ousstl ∀
表 1 驯化不同天数和不同光强下叶片的光合速率和蒸腾速率 ≠
Ταβ . 1 Πηοτοσψντηετιχ ρατε ανδ τρανσπιρατιον ρατειν Ποινσεττια πλαντλετσ αχχλιµ ατεδ φορ διφφερεντ δαψσ υνδερ διφφερεντ λιγητ ιντενσιτψ
光照强度
¬ª«·¬±·¨±¶¬·¼
ΠkΛ°²¯#°pu¶ptl
驯化天数 ⁄¤¼¶²©¤¦¦¯¬°¤·¬²±Π§
s { ty
Π± Τρ Τχ Π± Τρ Τχ Π± Τρ Τχ
x{ s1wv ? s1ty v1zu ? s1xw {1yx s1|{ ? s1uu t1ty ? s1tz t1t{ t1xt ? s1vv s1{t ? s1uy s1xw
t|s s1{u ? s1s| v1{v ? s1yu w1yz t1ut ? s1ux t1v| ? s1wt t1tx v1ty ? s1ut s1{v ? s1tt s1uy
v{s s1zz ? s1tu v1sx ? s1ww v1|y t1|w ? s1t| t1yy ? s1vs s1{y x1vs ? s1w{ s1|x ? s1us s1t{
xzs t1zt ? s1vt t1x{ ? s1ut s1|u y1uy ? s1zw t1tu ? s1vy s1t{
{ss t1zy ? s1uv t1xu ? s1tx s1{y z1yu ? t1su t1zv ? s1vx s1uv
≠ Π± }净光合速率 ¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ΠkΛ°²¯ ≤u#°pu¶ptl ~ Τρ}蒸腾速率 ×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨Πk°°²¯ u #°pu¶ptl ~ Τχ }蒸腾系数 ×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·Πk°°²¯#Λ°²¯ p tl q
表 2 组培苗驯化期气孔导度和气孔限制值的变化 ≠
Ταβ . 2 Στοµ αταλ χονδυχτανχε ανδ στοµ αταλλιµιτατιον ιν τυβε2πλαντλετσ αχχλιµατεδ φορ διφφερεντ δαψσ
光照强度
¬ª«·¬±·¨±¶¬·¼Π
kΛ°²¯#°pu¶ptl
驯化天数 ⁄¤¼¶²©¤¦¦¯¬°¤·¬²±Π§
s { ty
Γ¶ Λ¶ Γ¶ Λ¶ Γ¶ Λ¶
x{ xvv1s ? wy1| v1tv tu|1u ? t{1w u1y| t|1x ? x qu tv1zz
t|s xxx1w ? vv1z w1wv tvw1y ? uy1t w1|u w|1s ? v qv wx1ux
v{s w|{1{ ? t|1y w1sz tts1v ? ut1x {1t{ {x1v ? { q| xs1zv
xzs |w1z ? ts1{ tu1vv tvs1u ? x qx w{1|s
{ss {s1| ? ty1z tt1xx ts{1{ ? tt qy wu1vz
≠ Γ¶}气孔导度 ≥·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨Πk°°²¯#°pu¶ptl ~ Λ¶}气孔限制值 ≥·²°¤·¤¯ ¬¯°¬·¤·¬²±Πh q
另外 o通过对
叶片气孔导度的测
定和光合作用气孔
限制值的计算 o发
现组培苗刚出瓶
时 o气孔导度很高 o
气孔限制值较低
k胞间 ≤u浓度与
大气接近l o且随光
照强度增加 o两者
的变化幅度均较小k表 ul o说明气孔基本无关闭功能 o这从生理上证明组培苗生长在弱光高湿的容器内 o气
孔发育不完善 o调节开闭的能力较弱 ~随着移栽驯化时间延长 o气孔导度呈下降趋势 o气孔限制值则增大k胞
间 ≤u浓度降低l o且光照强度变化对其影响较大 o特别是移栽驯化后 ty §o气孔导度在弱光下随光照增强而
增加 o但光照太强时又下降 o表明此时气孔已具备了调节开闭的能力 ∀
u1u 一品红组培苗移栽驯化期叶片解剖结构的变化 一品红叶片属于异面叶 o其结构为背腹两面各有一层
表皮细胞 o在上表皮细胞的下面为一层栅栏组织细胞 o在栅栏组织细胞与下表皮细胞之间为海绵组织细胞 ∀
沿主脉 !侧脉横切的叶片材料显示 o叶脉内导管的数量和木质化程度k图 t p t ou ovl !叶片厚度 !栅栏组织厚
度 !表皮细胞厚度k图 t p w ox oyl均随移栽驯化时间的延长而增大k统计分析显示驯化 s !ty §组培苗叶片的
这几项指标差异均达显著水平lk表 vl o栅栏组织和海绵组织的分化发育也趋于完善 ∀
表 3 不同驯化天数叶片解剖结构比较 ≠
Ταβ . 3 Τηε µ ορπηολογιχαλστρυχτυρε οφλεαϖεσιν τηε τυβε−πλαντλετσ αχχλιµ ατεδ φορ διφφερεντ δαψσ
驯化天数
⁄¤¼¶²©¤¦¦¯¬°¤·¬²±Π
§
中脉导管数
∏°¥¨µ²©√¨ ¶¶¨¯¬±
° §¨¬¦¤¯ √¨ ¬±
栅栏组织厚
׫¬¦®±¨ ¶¶²©³¤¯¬¶¤§¨
·¬¶¶∏¨ΠΛ°
海绵组织厚
׫¬¦®±¨ ¶¶²©¶³²±ª¼
·¬¶¶∏¨ΠΛ°
上表皮细胞厚
׫¬¦®±¨ ¶¶²©∏³³¨µ
³¨¬§¨µ°¬¶¦¨¯¯ΠΛ°
上表皮细胞宽
•¬§·«²©∏³³¨µ
³¨¬§¨µ°¬¶¦¨¯¯ΠΛ°
s tz1v ? u1t¤ |1zx ? t1|x¤ tv1wx ? t1uw¤ x1w| ? s1ww¤ x1tt ? s1yu¤
{ t|1s ? s1w¤ tt1wt ? t1sw¤¥ tu1{x ? t1yv¤ y1u| ? s1|u¤¥ x1|u ? s1zy¤
ty uu1t ? t1t¥ tw1ss ? t1xx¥ tu1ww ? s1{z¤ z1ww ? s1zw¥ y1sv ? s1vx¤
≠数据后字母不同表示差异显著 ∀׫¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶° ¤¨± ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨k π s1sxl q
tzt 第 y期 柏新富等 }一品红组培苗移栽期叶片生理与解剖变化
图 t 不同驯化天数的一品红组培苗叶片横切面
ƒ¬ªqt ³¤µ·²©·«¨ ¯¨ ¤©·µ¤±¶√ µ¨¶¨ ¶¨¦·¬²±¬± °²¬±¶¨·¬¤·∏¥¨p³¯¤±·¯¨·¶¤¦¦¯¬°¤·¨§©²µ§¬©©¨µ¨±·§¤¼¶
t !u !v }移栽驯化后 s !{ !ty §维管系统发育情况 ׫¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²©√¤¶¦∏¯¤µ¶¼¶·¨° ¤©·¨µ¤¦¦¯¬°¤·¬±ªs o{ oty §¤¼¶~w !x !y }移栽
驯化后 s !{ !ty §栅栏组织 !海绵组织发育情况 ׫¨ §¨ √¨ ²¯³° ±¨·²©³¤¯¬¶¤§¨ ·¬¶¶∏¨ ¤±§¶³²±ª¼·¬¶¶∏¨ ¤©·¨µ¤¦¦¯¬°¤·¬±ªs o{ oty
§¤¼¶q
3 讨论
组培苗生长在营养和水分充足而光照强度低的条件下 o其碳素营养一方面吸收培养基中的糖分 o另一方
面同化容器中的 ≤u o即自养与异养同时进行k郭延平 ousssl ∀本试验结果表明 o组培苗净光合速率很低k在
s1{u Λ°²¯ # °pu ¶p t以下l o这与李朝周等kt||xl在葡萄k ςιτισ ϖινιφεραl及郭延平kusssl在草莓k Φραγαρια
ανανασσαl上的试验结果相近 o说明组培苗的光合自养能力较低 o这主要与培养容器中光照弱和培养基中糖含
量高等有关k¥¨ ετ αλqot||x ~≥¨ µµ¨·ετ αλqousssl ∀随着出瓶移栽驯化时间的延长 o组培苗的光合速率逐渐
增强 o因此 o可以认为移栽驯化阶段是组培苗由半自养半异养向完全自养转变的过程 ∀
组培苗生长在高湿 !弱光条件下形成的另一个特点是叶片薄 !海绵组织细胞间隙大 !栅栏组织发育不完
全k李予霞等 ousswl o气孔保卫细胞发育不完善 !开度大且无关闭功能k王 之等 ot||y ~韦梅琴等 ousss ~袁惠
君等 ousstl或仅有部分关闭功能k∞¶·µ¤§¤p∏±¤ ετ αλqoussvl ∀本试验中 o刚出瓶的一品红组培苗气孔导度大 o
uzt 林 业 科 学 wt卷
且随光照增强变化不大 o也说明组培苗气孔关闭功能较差 o加之表皮 !栅栏组织 !海绵组织分化发育不完善 o
导致其具有较高的蒸腾速率 ~同时 o本试验还显示 o组培苗的输导组织不发达 o水分吸收 !运输能力低 o这就使
组培苗出瓶后极易过度失水萎蔫而死亡 o因此 o移栽驯化初期的重点应是保持移栽小环境的湿度 o防止叶片
的过度失水萎蔫 ∀随着驯化时间的延长 o叶片组织结构和输导系统分化发育逐渐完善 o气孔导度也明显下
降 o且具备自我调节功能 o从而使叶片的水分运输能力和对蒸腾作用的调控能力加强 o防失水能力提高 ∀因
此 o移栽驯化过程也是组培苗组织结构分化发育日趋完善 !逐渐适应外界环境的过程 ∀
参 考 文 献
郭延平 qusss1 草莓离体试管苗光合作用研究 q果树科学 otzkvl }usu p usy
蒋小满 o柏新富 o毕可华 o等 qussu1 六种矮型一品红的离体组织培养研究 q北方园艺 okvl }yu p yv
李朝周 o张利平 o曹孜义 qt||x1 葡萄试管苗炼苗过程光合特性的变化 q甘肃农业大学学报 ovskwl }vsv p vsy
李予霞 o崔百明 o刘升学 o等 qussw1 °∞处理葡萄试管苗生理反应及叶片组织形态学研究 q干旱地区农业研究 ouukul }{z p |w
李正理 qt|z{1 植物制片技术 q北京 }科学出版社 otu| p tv{
潘瑞炽 qusst1 植物生理学 q第四版 q北京 }高等教育出版社 out
王 之 o胡正海 qt||y1 槐树试管苗在移栽驯化过程中叶表面结构的扫描电镜观察 q西北植物学报 otyktl }tv p ty
韦梅琴 o唐 蓉 o沈宁东 qusss1 香石竹试管苗在移栽过程中茎叶解剖学特征比较 q北方园艺 okxl }xx
袁惠君 o宋占午 o丁 兰 o等 qusst1 人参果试管苗与移栽成活苗气孔行为的比较 q西北师范大学学报k自然科学版l ovzkwl }{| ∗ |u
钟士传 o王侠礼 o宋仪农 o等 qt|||1 一品红茎段离体快速繁殖研究简报 q中国农学通报 otxkvl }zw
¥¨ o¤±¨ ¦«¬ o±¤ª¤®¬o ετ αλqt||x1 ∞©©¨¦·¶²©≤u ±¨µ¬¦«° ±¨·²±·«¨ ªµ²º·«¤±§·«¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨²©¬± √¬·µ²¦¤∏¯¬©¯²º µ¨³¯¤±·¯¨·¶q¦·¤²µ·ov|v }
tw| p txx
¨ µµ¼ o⁄²º±·²± • ≥ qt|{u1 ∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶q±}²√¬±§q°«²·²¶¼±·«¨¶¬¶q ∂²¯ tt1 ¨ º ≠²µ®}¦¤§¨ °¬¦³µ¨¶¶ouyv p vwv
∞¶·µ¤§¤p∏±¤ o⁄¤√¬¨¶ƒ × qussv1 µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬¬±©¯∏¨±¦¨ º¤·¨µµ¨ ¤¯·¬²±¶oª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ o¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§¤±§ªµ²º·«²© °¬¦µ²³µ²³¤ª¤·¨§¦«¬¯¨
¤±¦«² ³¨ ³³¨µk Χαπσιχυµ αννυυµl ³¯¤±·¯¨·¶§∏µ¬±ª¤¦¦¯¬°¤·¬½¤·¬²± ¤±§³²¶·p¤¦¦¯¬°¤·¬½¤·¬²±q°¯¤±·°«¼¶¬²¯ otysk|l }tszv p ts{v
≥ µ¨µ¨· ⁄o×µ¬¯¯¤¶ qusss1 ∞©©¨¦·¶²© ¬¯ª«·¤±§¶∏¦µ²¶¨ ¯¨ √¨ ¶¯²±·«¨ ¤±¤·²°¼o∏¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¨ o¤±§³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶²© Γαρδενιαϕασµινοιδεσ ∞¯ ¬¯¶¯ ¤¨©¯ ·¨¶¦∏¯·∏µ¨§
¬± √¬·µ²q±·°¯¤±·≥¦¬otytkul }u{t p u{|
5实用木材干燥技术6出版发行
5实用木材干燥技术6由我国木材干燥技术专家 ) ) ) 北京林业大学张璧光教授主编 o高建民 !伊松林 !周
永东为副主编 ∀本书内容全面 !具体 o工程实例较多 o侧重实用 ~作者根据目前生产实际 o考虑到影响木材工
业发展方向的节能 !环保等因素 o在自己多年研究成果以及吸收国内外相关先进技术的基础上 o以常规干燥
技术为主 o扩展了除湿干燥与太阳能干燥内容 o具有较好的系统性 !先进性 !创新性和预见性 ∀本书第 t ∗ x
章系统地介绍了木材干燥的基础知识 o常规干燥设备的原理 !分类 !结构 !操作要领 !干燥工艺 !维修保养与干
燥过程控制 ~第 y章介绍了除湿干燥 ~第 z章介绍了太阳能干燥 ~第 {章简要介绍了大气干燥 !真空干燥 !微
波与高频干燥 ~第 |章介绍了干燥设备的选用与评价 ∀本书特点是实用 o面向生产第一线 ∀理论叙述简明扼
要 o文字通俗易懂 ~用举例的方式说明了一些基本理论 !干燥工艺和图表的应用 ∀首次介绍了除湿干燥设备
的故障分析 !维修保养和操作要领 ∀各类干燥设备 !测试仪均配有结构图或实物照片 ∀书后附有木材干燥常
用的图表及干燥工艺等 ∀
本书不仅可作为木材干燥领域从业人员的常备参考书以及技术工人的培训教材 o也可供相关专业院校
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k化学工业出版社 戴燕红l
vzt 第 y期 柏新富等 }一品红组培苗移栽期叶片生理与解剖变化