全 文 ：第 wv卷 第 v期
u s s z年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s z
油松球果对外源茉莉酸甲酯和虫害诱导的生化反应
李新岗t 刘惠霞u 侯慧波t 高文海t
kt q西北农林科技大学林学院 国家林业局黄土高原林木培育重点实验室 杨凌 ztutss ~
u q西北农林科技大学植物保护学院 杨凌 ztutssl
摘 要 } 在松果梢斑螟幼虫转移危害期 o研究外源茉莉酸甲酯k„l处理和油松球果小卷蛾幼虫危害引起油松
球果挥发物 !多酚氧化酶k°°’l !蛋白酶抑制剂k°Œl以及球果游离氨基酸 !松脂和含水量的变化 ∀结果表明 }小卷蛾
幼虫危害后 ot年生和 u年生球果单萜挥发物种类没有变化 o只是含量发生了变化 o并且挥发物总量明显增加 ~u年
生球果受害后 oΑp蒎烯 !莰烯 !Βp水芹烯和 Βp蒎烯含量下降 o而 Βp月桂烯和 ⁄p柠檬烯含量增加 o这种成分和挥
发量的变化对天敌具有吸引作用 ∀外源 „处理后 o与 t年生和 u年生受害球果挥发成分有类似的变化 o但变化
的程度要小得多 ∀外源 „处理和小卷蛾幼虫危害后 o均可引起 t年生和 u年生球果 °°’ 和 °Œ活性的增加 o且 t
年生球果对 u种诱导的反应更敏感 ∀u年生球果受害后 o游离氨基酸含量发生变化 o含水量下降 o松脂含量增加 o这
表明球果受害后 o抗营养和抗消化酶类增加 o营养质量下降 ∀
关键词 } 茉莉酸甲酯 ~油松球果小卷蛾 ~松果梢斑螟 ~油松球果 ~虫害诱导
中图分类号 }≥zt{1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsv p ssyy p sz
收稿日期 }ussx p ts p s{ ∀
基金项目 }国家自然基金kvsyzty|ul和陕西省农业攻关课题kussvŽsu p Š{ p swl ∀
Ρεσπονσε οφ Χηινεσε Πινε Χονεστο Ινδυχτιον οφ Εξογενουσ Μετηψλ ϑασµονατε
ανδ Γραϖιταρµατα µαργαροτανα Λαρϖαε
¬÷¬±ª¤±ªt ¬∏‹∏¬¬¬¤u ‹²∏‹∏¬¥²t Š¤² • ±¨«¤¬t
kt1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Νορτηωεστ Α & Φ Υνιϖερσιτψ ΚεψΛαβορατορψοφ Σιλϖιχυλτυρε ον τηε Λοεσσ Πλατεαυ οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον
Ψανγλινγ ztutss ~ u1 Χολλεγε οφ Πλαντ Προτεχτιον o Νορτηωεστ Α & Φ Υνιϖερσιτψ Ψανγλινγ ztutssl
Αβστραχτ} ⁄∏µ¬±ª·«¨ ·µ¤±¶©¨µµ¬±ª2§¤°¤ª¬±ª ³¨µ¬²§²©·«¨ ²√¨ µº¬±·¨µ ¤¯µ√¤¨ ²© ∆ιορψχτρια πρψερι o·«¨ ·¨µ³¨ ±¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶o·«¨
³²¯¼³«¨ ±²¯ ²¬¬§¤¶¨ k°°’l oΑ2¦«¼°²·µ¼³¶¬± ¬±«¬¥¬·²µk≤«¼°°Œl o¤±§·«¨ ©µ¨¨ ¤°¬±² ¤¦¬§¦²±·¨±·o·«¨ ¦µ∏§¨ ©¤·¤±§ º¤·¨µ
¦²±·¨±·²©≤«¬±¨ ¶¨ °¬±¨ ¦²±¨ ¶¤±§k²µl ¦²±¨ ¯¨·¶¬±§∏¦¨§¥¼ °¨ ·«¼¯ ­¤¶°²±¤·¨k„l ¤±§§¤°¤ª¨§¥¼ Γραϖιταρµατα µαργαροτανα
¤¯µ√¤¨ º¨ µ¨ ¬¨¤°¬±¨ §q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ®¬±§¶²©·«¨ °²±²·¨µ³¨ ±¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶²©·«¨ ¦²±¨ ¯¨·¶¤±§¦²±¨ ¶¦²∏¯§±²·√¤µ¼
¤©·¨µ§¤°¤ª¨§¥¼ ·«¨ ¤¯µ√¤¨ ²© Γ q µαργαροταναo¥∏··«¨ ¦²±·¨±·²©·«¨ y °²±²·¨µ³¨ ±¨ ¦²°³²∏±§¶¬±·«¨ ¬±©¨¶·¨§¦²±¨ ¤±§
¦²±¨ ¯¨·²¥√¬²∏¶¯¼ ¦«¤±ª¨§¦²°³¤µ¬±ªº¬·«·«¤·¬±·«¨ ∏±¬±©¨¶·¨§¦²±¨ ¶o¤±§·«¨ ·²·¤¯ ¦²±·¨±·²¥√¬²∏¶¯¼¬±¦µ¨¤¶¨§q „©·¨µ·«¨ u2
¼¨ ¤µ2²¯§¦²±¨ º¤¶§¤°¤ª¨§o·«¨ ¦²±·¨±·²©Α2³¬±¨ ±¨ o¦¤°³«¨ ±¨ oΒ2³«¨¯¯¤±§µ¨±¨ ¤±§Β2³¬±¨ ±¨ §¨¦µ¨¤¶¨¶oº«¬¯¨ ·«¨ ¦²±·¨±·²©Β2
°¼µ¦¨±¨ ¤±§⁄2¯¬°²±¨ ±¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§o·«¨¶¨ ¦«¤±ª¨¶²©·«¨ ¦²±¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶¦²∏¯§¤·µ¤¦·³¤µ¤¶¬·¨ º¤¶³¶²© Γ q µαιγαροτανα ¤±§ ∆ q
πρψερι ¤¯µ√¤¨ q„©·¨µ ¬¨²ª¨ ±²∏¶„·µ¨¤·°¨ ±·o·«¨ √¤µ¬¤·¬²±²©·«¨ ·¨µ³¨ ±¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶¬±·«¨ ¦²±¨ ¯¨·¤±§¦²±¨ º¨ µ¨ ·«¨ ¶¤°¨ ¤¶·«¨
¬±©¨¶·¨§¦²±¨ ¯¨·¶¤±§¦²±¨ ¶o¥∏··«¨ √¤µ¼¬±ª ¬¨·¨±·¶º¨ µ¨ ±²·√¨ µ¼ «¬ª«q  ¤¨±º«¬¯¨ ·«¨¬µ°°’ ¤±§ ≤«¼°°Œ ¤¦·¬√¬·¼¬±¦µ¨¤¶¨§
¶¼¶·¨°¬¦¤¯ ¼¯ ¤©·¨µ·«¨ ¦²±¨ ¯¨·¤±§¦²±¨ º¤¶·µ¨¤·¨§¥¼ ¬¨²ª¨ ±²∏¶„ ¤±§§¤°¤ª¨§¥¼ Γ q µαιγαροτανα ¤¯µ√¤¨ o¤±§·«¨ µ¨¶³²±¨
²©·«¨ ¦²±¨ ¯¨··² „ ·µ¨¤·°¨ ±·¤±§¬±¶¨¦·2§¤°¤ª¨ º¤¶°²µ¨ ¶¨±¶¬·¬√¨ ·«¤±·«¤·²©·«¨ ¦²±¨ qtz ®¬±§¶²©·«¨ ©µ¨¨¤°¬±² ¤¦¬§
¦²±·¨±·¦«¤±ª¨§o·«¨ º¤·¨µ¦²±·¨±·§¨¦µ¨¤¶¨§o·«¨ ¦µ∏§¨ ©¤·¦²±·¨±·¬±¦µ¨¤¶¨§¤©·¨µ·«¨ ¦²±¨ º¤¶§¤°¤ª¨§q׫¨ ¶¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §
·«¤··«¨ ±¨½¼°¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ·²±∏·µ¬·¬²± ¤±§§¬ª¨¶·¬²±¬±·«¨ ¬±©¨¶·¨§¦²±¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§o·«¨ ±∏·µ¬·¬√¨ ∏´¤¯¬·¼ §¨¦µ¨¤¶¨§q
Κεψ ωορδσ} °¨ ·«¼¯ ­¤¶°²±¤·¨~ Γραϖιταρµατα µαργαροτανα~ ∆ιορψχτρια πρψερι ~≤«¬±¨ ¶¨ °¬±¨ ¦²±¨ ¶~«¨µ¥²√¬µ¨2¬±§∏¦·¬²±
害虫取食会诱导植物产生一系列的生理生化反应 o并激活植物防御基因 o引起植物代谢过程重新配置 o
使植物产生有毒化合物 !抗营养和抗消化酶类 !妨碍行为化合物及驱避剂等直接防御 ~并诱导植物挥发物吸
引寄生性 !捕食性天敌进行间接防御k桂连友等 oussw ~ Ž¨¶¶¯ µ¨ετ αλqousst ~ussul ∀这些反应对植物是有益
的 o是目前植物诱导抗性和植物 p昆虫 p天敌相互关系的研究热点k⁄¬¦®¨ ετ αλqousss ~ ⁄¬¦®¨ ousss ~ «∏2
≥¤¯½°¤± ετ αλqoussxl ∀但是诱导植物产生负防御 o也称诱导敏感性k¬±§∏¦¨§¶∏¶¦¨³·¬¥¬¯¬·¼lk⁄¬¦®¨ ousssl o即虫
害引起另一种害虫聚集和危害 o这种诱导对植物是不利的 ∀同时 o对被引诱者来讲 o一面临着竞争者和天敌
的存在k刘芳等 oussvl ~二面临食物质量下降 !抗性物质增加k娄永根等 ot||z ~Ž¨¶¶¯ µ¨ετ αλqoussul ∀
昆虫取食后 o通过系统素或细胞膜信号级联反应 o经过茉莉酸途径激活植物防御基因 ∀所以 o外源茉莉
酸k­¤¶°²±¬¦¤¦¬§o„l !茉莉酸甲酯k°¨ ·«¼¯ ­¤¶°²±¤·¨o„l等也可诱导与虫害类似的植物反应kŽ¨¶¶¯ µ¨ετ αλqo
usst ~ussu ~׫¤¯ µ¨ot|||l ∀萜类是针叶树组成防御和诱导防御的特异性化学物质 o挥发性萜类则作为昆虫寄
主选择的信号物质 ∀在针叶树中 o虫害和 „处理都可诱导化学防御物质的从头合成k‹ ¬¨­¤µ¬ ετ αλqoussx ~
¤µ·¬± ετ αλqoussu ~ussvl ∀
油松球果小卷蛾k Γραϖιταρµατα µαργαροταναl和松果梢斑螟k ∆ιορψχτρια πρψεριl在我国北方严重危害油松
kΠινυσταβυλαεφορµισl球果 o特别是以生产种子为目的的良种基地 ∀油松球果小卷蛾先期危害 o引起松果梢斑
螟的聚集和严重危害 o表现为梢斑螟幼虫趋向小卷蛾危害的球果取食k李新岗等 oussyl o而成虫则趋向受害
的球果产卵k李宽胜 ot||ul ∀为了探讨小卷蛾危害引起油松球果的负防御以及梢斑螟幼虫的适应机制 o本文
研究了外源 „和小卷蛾危害引起油松球果挥发物 !抗营养k多酚氧化酶 °°’l和抗消化酶类k蛋白酶抑制
剂 °Œl以及球果游离氨基酸 !松脂等成分的变化 ∀
t 材料与方法
111 供试材料
油松样树选择球果害虫危害较重的陕西陇县八渡油松种子园和没有球果害虫危害的西北农林科技大学
林学院校园 ∀陇县油松种子园建于 t|{x年 o海拔约 t xss ° o树高 v ∗ x ° ovzx株#«°pu o郁闭度 s1w ∗ s1x o坡
度 us ∗ vsβ ~林学院校园海拔 xss ° o油松树高 v ∗ x ° o密度 x ° ≅ y °∀样品采集时间为小卷蛾幼虫危害初
期 o即梢斑螟越冬幼虫转移期的 x月上中旬kussx年l ∀
在种子园随机选择 v株油松作为样树 o确定树冠中部半阳面为采样部位 o采用顶空吸附法吸附样品 ∀球
果分析样品也是分别采自 u处样地 ∀吸附样品和球果样品用冰壶带回实验室 o置于 p us ε 冰箱中待用 ∀
接虫用的 u ∗ v龄小卷蛾幼虫 o于 ussx年 x月上旬采自陇县油松种子园的虫害球果 o带回实验室待用 ∀
112 试剂与仪器
二氯甲烷k色谱纯 o美国 ×∞⁄Œ„公司l ~吸附剂 ÷„⁄uk„°¥¨ ¬¯¤·¨公司l ~茉莉酸甲酯k„lk„¯ §µ¬¦«公司l ~
Αp胰凝乳蛋白酶 o° p甲苯磺酰 p p精氨酸甲酯kׄ∞l o异抗坏血酸盐 o‘p琥珀酰 p p苯丙氨酸 p Θp
硝基苯和三乙胺k≥¬ª°¤公司l ∀
×µ¤¦¨⁄≥±气相色谱 p 质谱仪kŠ≤2≥lk美国 ׫¨µ°²2ƒ¬±±¬ª¤±产品l o≥ŒŠ„ vŽvs 型高速冷冻离心机 o
…¨ ¦®°¤± ⁄˜ƒ zs型荧光分光光度计和 tut…型氨基酸分析仪 o脂肪测定系统k瑞典 ≥²¬·¨¦≥¼¶·¨° ‹× tswv
∞¬·µ¤¦·¬²± ˜±¬·l ∀
113 球果挥发成分分析
t1v1t 球果挥发物的采集 选择油松健康球果 !小卷蛾危害球果或 „处理球果 ~吸附剂 ÷„⁄u 活化后烘
干装柱 o每柱k 5y °° ≅ tu °°l装 ÷„⁄utxs °ª~球果样品带 ts ∗ tx ¦°长的新梢 o用 × §¨¯ µ¨采样袋在样树上活
体吸附 x «k每吸附 xs °¬±间隔 ts °¬±l o空气流速 t #°¬±pt o吸附样品置于 p us ε 环境中保存 ~分析前用
v °二氯甲烷洗脱k⁄²µ°²±·ετ αλqot||{l o洗脱液用于 Š≤2≥分析 ∀
t1v1u Š≤2≥分析条件 利用 Š≤2≥分析进行挥发物的鉴定 o色谱柱利用 ≥∞2xw毛细管柱kvs ° ≅ s1ux
°°Œ⁄o膜厚 s1ux Λ°l o载气为氦气 ~流速 t °#°¬±pt o进样 t ˏo分流比 xsΒt ∀起始温度ws ε o保持 u1x °¬±o
以 { ε #°¬±pt升到 uxs ε ∀质谱条件 }∞Œ离子源 o电离能 zs ∂¨ ∀各成分通过与谱库k‘Œ≥×ussu版l标准化合
物的质谱图核对分析并兼顾色谱保持时间后定性 o根据峰面积归一化法进行定量 ∀
114 球果多酚氧化酶(ΠΠΟ)和蛋白酶抑制剂(ΠΙ)活性测定
t1w1t 样品处理 于 ussx年 x月分别在陇县油松种子园和校园进行采样 ∀每株样树选择 v个侧枝 ot个侧
枝为虫害球果和健康球果采样 ou个侧枝为 „处理枝 ∀u年生球果k油松种子园l采用 „暴露法处理 o选
用 ws ¦° ≅ xs ¦°的聚乙烯塑料袋将新稍和球果套上 o每袋放 t棕色小瓶 o内装 „ uss ˏ和 |x h乙醇 u °
浸入脱脂棉 o对照只装 u °|x h乙醇脱脂棉 ∀当年生球果k校园l采用 „ 喷雾法处理 o每个结果枝喷
tss °„水溶液k含 „ uss ˏ和 |x h乙醇 u °l o对照为喷蒸馏水 tss °k含 u °|x h乙醇l和不处理
u种k桂连友等 oussxl ∀部分 „处理球果也用于顶空吸附试验 ∀
zy 第 v期 李新岗等 }油松球果对外源茉莉酸甲酯和虫害诱导的生化反应
油松球果接虫试验在没有虫害干扰的校园油松上进行 ∀选择半阳面的 u年生球果若干 o每果接虫 t头
ku ∗ v龄小卷蛾幼虫l ou §后接虫成功的球果作为接虫受害球果采样 ∀
t1w1u 样品分析 球果 °°’和 °Œ活性采用分光光度法测定k桂连友等 oussxl ∀t年生球果先将其等分成 u
∗ v块 o每个样品包括 u ∗ v个球果的材料 ~u年生球果在球果中部的鳞片或球果中部的内部组织采样 ∀
tl °°’活性测定 酶液制备 }取待测样品 s1ux ªo加不溶性聚乙烯吡咯酮k³√³ls1v ª!石英砂 u ª及适量
预冷的 ³‹ x1y柠檬酸缓冲液 o在冰浴中研磨 o并用上述缓冲液定溶到 ts °o再置于 w ε 的冰箱中浸提 tu «
k搅拌几次l ~接着w sss µ#°¬±pt离心 tx °¬±o上清液即为酶液 ∀活性测定 }采用分光光度计测定 ∀取酶液 t
°o加反应混合液 v °k混合液配置为 s1t °²¯#pt柠檬酸缓冲液k³‹ x1ylΒs1t h脯氨酸Βt h临苯二酚 tsΒuΒ
vl ∀然后在 vz ε 恒温水浴中保温 ts °¬±o立即加 t °²¯#pt偏磷酸 v °终止反应 ∀于 wys ±°波长处 o用 ts
°°比色皿比色 ∀空白管反应混合液中的临苯二酚用缓冲液代替 ∀酶活性以每克样品每分钟 ∞wys增加 s1t
为 t活性单位 ∀
ul°Œ活性测定 酶液制备 }取样品 s1ux ªo加 s1ux ª³√³o在液氮中研碎 ~再加入 t1u °缓冲液ktss °°²¯
#pt ×µ¬¶2‹≤¯ ot h异抗坏血酸盐 o³‹ z1{l混匀后 ow sss µ#°¬±pt ≅ ts °¬±离心 u次 o得上清液 ∀活性测定 }选
用 Αp胰凝乳蛋白酶k牛乳l为蛋白酶 o采用荧光分光光度计测定 °Œ活性 ∀加入 uss ˏ研磨液 !zxs ˏ缓冲
液ktss °三乙胺 ouss °°²¯#pt ≤¤≤¯ u o³‹ z1{l和 ux ˏ蛋白酶液kΑp胰凝乳蛋白酶uss Λª#°pt ou1x °°²¯#
pt ‹≤¯ l混匀 o放置 us °¬±k约 ux ε l o再加入 xss ˏ基质溶液ktu °°²¯#pt ‘p琥珀酰 p p苯丙氨酸 p Θp
硝基苯胺 !us h乙醇 !tys °°²¯#pt三乙胺 o³‹ z1{l o在 ux ε 下放置 vs °¬±o于 wsx ±°波长下进行吸光测定
k反应物 Θp硝基丙氨酸的最大吸收波长l o测定其吸光度 ∀空白为不加研磨的上清液 ∀以固定时间 vs °¬±
的反应混合物测定 ’⁄值 o酶活性以每克每分钟 ∞wsx减少 s1st为 t活性单位 ∀计算公式为 }
°Œ的相对活性 € k处理组 Αp胰凝乳蛋白酶活力单位l p k对照组 Αp胰凝乳蛋白酶活力单位l对照组 Αp胰凝乳蛋白酶活力单位
并以对照组 °Œ活性标记为 sk桂连友等 oussxl ∀
115 球果游离氨基酸和其他成分分析
在陇县油松种子园 o于 x月中旬选择 u年生健康球果和小卷蛾危害球果 o切碎烘干 o用于粗脂肪的提取
和含水量的测试 ~鲜球果切碎后进行脱脂处理k罗玉萍等 ousstl o脱脂样品用蒸馏水定容后 o在氨基酸分析
仪上进行游离氨基酸分析 ∀粗脂肪采用脂肪测定系统测定 o球果含水量采用烘干称重法确定 ∀
116 数据处理
统计分析软件为 ∞¬¦¨ ≥¯·¤·kŒ±¶·¤¯ ¶¯«¬¨ §¯ ≥²©·º¤µ¨ ≤²µ³²µ¤·¬²±l ∀采用单因素k„‘’∂ „l Φ检验kƒ¬¶«¨µ≥⁄
³²¶·2«²¦·¨¶·¶l比较不同处理间的差异显著性 ∀
u 结果与分析
211 诱导的球果挥发成分变化
u1t1t 外源 „和虫害诱导当年生球果枝中挥发成分比较 表 t比较了外源 „喷雾法处理 u §后 ou个
校园油松株系当年生球果枝挥发成分的变化 ∀ „处理后 o单萜挥发成分总量明显增加 o根据 Š≤ 峰面积比
较 o处理样品单萜挥发成分平均增加 t1x{倍 ∀从各成分含量变化看 ou个株系处理后 Αp蒎烯和莰烯含量下
降 o而 Βp水芹烯 !Βp蒎烯和 ⁄p柠檬烯则增加 o但株系 u处理后 Βp月桂烯含量明显增加 o株系 t却没有变
化 ∀u个株系挥发物各组分的含量和处理后各组分的增减百分数有较大的差异 o这种差异主要是株系及其
生理状态造成的 o也可能与试验的环境有关 ∀
表 u比较了林间小卷蛾虫害球果枝和健康球果枝挥发成分的变化 ∀结果显示 }虫害球果枝和健康球果
枝相比 oΑp蒎烯和莰烯含量下降 o而 Βp蒎烯 !Βp月桂烯和 ⁄p柠檬烯含量增加 oΒp水芹烯则表现为很低水
平没有变化 ~比较结果发现 o虫害球果枝单萜总量增加 u1w|倍k据 Š≤峰面积l o高于 „处理与对照的增加
量 o这可能与虫害诱导强度大 !时间长有关 ∀与未受球果害虫危害的油松样品k表 tl相比 o除 Βp月桂烯含量
明显增加 !Βp水芹烯处于很低水平外 o各成分的变化趋势一致 o但表 t和表 u中健康球果k对照l各挥发成分
含量有很大的差异 o这除了由于环境和发育进度差异外 o主要与林间油松长期处于球果害虫的危害 o球果已
被虫害系统诱导有关 ∀
{y 林 业 科 学 wv卷
表 1 外源 ΜϑΑ诱导 2 δ 后当年生球果枝中主要单萜成分的相对含量 ≠
Ταβ .1 ς αριατιον οφ µαϕορ µ ονοτερπενε ϖολατιλεσ αφτερ 2 δαψσιν τηε χονελετσινδυχεδ
βψ ΜϑΑ σπραψινγ τρεατµεντ ιν τηε χαµ πυσ h
项目
Œ·¨°
处理
×µ¨¤·° ±¨·
Αp蒎烯
Α2³¬±¨ ±¨
莰烯
≤¤°³«¨ ±¨
Βp水芹烯
Β2³«¨¯¯¤±§µ¨±¨
Βp蒎烯
Β2³¬±¨ ±¨
Βp月桂烯
Β2°¼µ¦¨±¨
⁄p柠檬烯
⁄2¯¬°²±¨ ±¨
株系 t
ƒ¤°¬¯¼ t
≤Ž yv1|x {1xt u1ss tz1|y ·µ z1x{
„ yv1us z1|y u1tw t|1uy ·µ z1{s
增加 Œ±¦µ¨¤¶¨ p t1tz p y1ww z1ss z1uv ) u1|s
株系 u
ƒ¤°¬¯¼ u
≤Ž {s1t| ts1yx s1yt x1wx ·µ v1t
„ y{1sz ts1vz t1sw |1zw v1|x y1y
增加 Œ±¦µ¨¤¶¨ p tx1tt p u1yv zs1w| z{1zu ) ttu1|
≠ ·µ}代表痕迹含量 ≥·¤±§¶©²µ·µ¤¦¨ q
表 2 虫害诱导当年生球果枝中主要单萜成分的变化
Ταβ .2 ς αριατιον οφ µ αϕορ µ ονοτερπενε ϖολατιλεσιν τηε ηερβοϖιρε2ινδυχεδ χονελετσιν τηε Χηινεσε Πινε ορχηαρδ h
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
Αp蒎烯
Α2³¬±¨ ±¨
莰烯
≤¤°³«¨ ±¨
Βp水芹烯
Β2³«¨¯¯¤±§µ¨±¨
Βp蒎烯
Β2³¬±¨ ±¨
Βp月桂烯
Β2°¼µ¦¨±¨
⁄p柠檬烯
⁄2¯¬°²±¨ ±¨
≤Ž wy1uv v1st ·µ |1tw tv1sv u{1x|
虫害球果 Œ±©¨¶·¨§¦²±¨ ws1{u u1w| ·µ |1wx tx1uz vt1|y
增加 Œ±¦µ¨¤¶¨ p tt1zs p tz1u{ ) v1v| tz1t| tt1z|
u1t1u 外源 „和虫害诱导 u年生球果枝中挥发成分比较 在陇县油松种子园 o外源 „处理 u §后 ou年
生球果枝的 Αp蒎烯 !莰烯 !Βp水芹烯 !Βp蒎烯和 ⁄p柠檬烯含量下降 o而 Βp月桂烯含量则增加k表 vl ~单
萜挥发成分总量增加了 u1yv倍kŠ≤峰面积比较l ∀以 u年生健康球果和虫害球果单萜挥发成分总量比较 o
虫害球果枝单萜挥发成分总量增加了 x倍 o且 Αp蒎烯 !莰烯 !Βp水芹烯和 Βp蒎烯含量降低 ~而 Βp月桂烯
和 ⁄p柠檬烯含量则增加k表 vl ∀除 ⁄p柠檬烯含量变化不同外 o其他成分的变化与外源 „诱导的变化一
致 ∀这可能是诱导时间和强度不同造成的 o因为虫害诱导时间一般在 z §左右 o而外源诱导仅 u §∀u种诱导
引起单萜挥发成分增加的倍数比较 o虫害球果也明显大 ∀
表 3 外源 ΜϑΑ和虫害诱导 2 年生球果枝中主要单萜挥发成分的变化
Ταβ .3 ς αριατιον οφ µαϕορ µ ονοτερπενε ϖολατιλεσιν ΜϑΑ εξποσυρε τρεατµεντ ανδ
τηε ηερβοϖιρε2ινδυχεδ χονεσιν τηε Χηινεσε Πινε ορχηαρδ h
项目
Œ·¨°
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
Αp蒎烯
Α2³¬±¨ ±¨
莰烯
≤¤°³«¨ ±¨
Βp水芹烯
Β2³«¨¯¯¤±§µ¨±¨
Βp蒎烯
Β2³¬±¨ ±¨
Βp月桂烯
Β2°¼µ¦¨±¨
⁄p柠檬烯
⁄2¯¬°²±¨ ±¨
„处理 ≤Ž vt1yu u1w| y1uy v1|y uy1xx u|1tt
„ „处理 ty1vv u1wv u1y| v1u{ xs1zt uw1xy
·µ¨¤·°¨ ±· 增加 Œ±¦µ¨¤¶¨ p w{1xy p u1wt p x1zs p tz1tz |t1ss p tx1yv
虫害球果 ≤Ž wz1ys t1zz w1yt z1zs t{1tv uu1ww
Œ±©¨¶·¨§ 虫害球果Œ±©¨¶·¨§¦²±¨ u|1yu s1{y t1yy v1ys vu1sz u|1||
¦²±¨ 增加 Œ±¦µ¨¤¶¨ p vz1zz p xt1wt p yv1|| p xv1ux zy1{| vv1yx
同样是油松种子园样树 ou年生健康球果枝挥发成分总量是 t年生健康球果枝挥发成分总量的 x1tu倍
kŠ≤峰面积比较l o而 u年生虫害球果枝挥发成分总量是 t年生虫害球果枝挥发成分总量的 w1xw ∗ ts倍 ∀所
以推断 ou年生虫害球果对天敌的作用显著高于 t年生虫害球果 o林间天敌的寄生情况调查也支持了这种推
断k李宽胜 ot||ul ∀
212 外源 ΜϑΑ和虫害诱导球果多酚氧化酶(ΠΠΟ)和蛋白酶抑制剂(ΠΙ)的变化
u1u1t 外源 „和虫害诱导当年生球果中 °°’和 °Œ的变化 在没有油松球果害虫危害情况下k校园l o油
松当年生球果经 „喷雾处理 u §后 o球果多酚氧化酶和蛋白酶抑制剂活性k用 Αp胰凝乳蛋白酶活力下降
表示l显著增加 o而喷蒸馏水 tss °k含 u °|x h乙醇l和不处理的对照间无显著性差异k表 wl ∀
在林间条件下 o健康球果和虫害球果的 °°’和 Αp胰凝乳蛋白酶活性没有显著性差异 ∀这可能是由于
相邻枝当年生球果或同一枝的 u年生球果受害后 o通过系统诱导导致健康球果的 °°’ 和 °Œ活性也系统
增加 ∀
|y 第 v期 李新岗等 }油松球果对外源茉莉酸甲酯和虫害诱导的生化反应
表 4 外源 ΜϑΑ和虫害诱导当年生球果中 ΠΠΟ和 Α− 胰凝乳蛋白酶活性比较 ≠
Ταβ .4 Ενζψµε αχτιϖιτψιν τηε χονελετσιν ρεσπονσε το ΜϑΑ σπραψινγ τρεατµεντ ανδ ηερβιϖορε2ινδυχε
采样位置
≥¤°³¯¬±ª¶¬·¨
处理
×µ¨¤·° ±¨· °°’ Πk˜#ª
pt °¬±ptl Αp胰凝乳蛋白酶Α2¦«¼°²·µ¼³¶¬±Πk˜#ªpt °¬±ptl
校园 „处理 „处理 „ ·µ¨¤·° ±¨· xy1w{ ¤ s1txu x „
≤¤°³∏¶„ ≤Žk乙醇 ∞·«¤±²¯l xu1ww ¥ s1us| t …
¶¤°³¯ ¶¨ ≤Ž xu1su ¥ )
林间采样 健康球果 ˜±¬±©¨¶·¨§¦²±¨ xz1|x s1vzy s
ƒ²µ¨¶·¶¤°³¯ ¶¨ 虫害球果 Œ±©¨¶·¨§¦²±¨ xy1{| s1vxt s
≠经 Φ检验 o¤!¥表示显著水平 s1sx ~ „ !…表示显著水平 s1st ∀下同 ∀ ∂¤¯∏¨¶º¬·«¤o¥¤±§ „ o… ¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·oΠ€ s1sx ¤±§s1st
µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
u1u1u 人工接虫和虫害诱导 u年生球果中 °°’和 °Œ的变化 在没有油松球果害虫危害情况下k校园l o油
松 u年生球果经人工接虫处理 u §后 o虫害球果中部虫果面 °°’活性显著高于健康球果和虫害球果的健果
面k表 xl o诱导的系统性并不明显 ~陇县种子园k林间l采集的 u年生健康球果和虫害球果则表现为明显的诱
导系统性 ∀°Œ活性在 u年生球果上 o表现出明显的诱导系统性 ou种处理的虫害球果 Αp胰凝乳蛋白酶活性
显著低于相应健康球果k表 xl o即虫害球果 °Œ活性显著高于健康球果 ∀这可能是种子园球果害虫连年危害 o
长时间的系统诱导 o因而造成林间样品 °Œ活性要比无害虫危害的校园样品高得多 ∀相比之下 o就 °°’和 °Œ
来说 o当年生球果的诱导反应明显 o而 u年生球果的诱导反应不敏感 o从而出现不同组织诱导反应的差异
k∂¤± ⁄¤° ετ αλqousstl ∀
表 5 人工接虫和虫害诱导 2 年生油松球果中 ΠΠΟ和胰凝乳蛋白酶活性比较
Ταβ .5 Ενζψµε αχτιϖιτψιν τηε χονεσιν ρεσπονσε το ΜϑΑ τρεατµεντ ανδ ηερβιϖορε2ινδυχε
处理
×µ¨¤·° ±¨·
球果部位
≥¬·¨ ²©¦²±¨
°°’Πk˜#ªpt °¬±ptl Αp胰凝乳蛋白酶Α2¦«¼°²·µ¼³¶¬±Πk˜#ªpt °¬±ptl
健康球果 ˜±¬±©¨¶·¨§¦²±¨ 虫害球果 Œ±©¨¶·¨§¦²±¨ 健康球果 ˜±¬±©¨¶·¨§¦²±¨ 虫害球果 Œ±©¨¶·¨§¦²±¨
人工接虫
„µ·¬©¬¦¬¤¯ ¬±¶¨¦·
¬± ©¨¶·¤·¬²±
健果面鳞片 ‹ ¤¨¯·«¼ ¶¬§¨
虫果面鳞片 ⁄¤°¤ª¨§¶¬§¨
vt1{u „
)
vu1sx „
vx1w{ „ s1sxu t „ s1suv w …
林间采样
ƒ²µ¨¶·¶¤°³¯¨
健果面鳞片 ‹ ¤¨¯·«¼ ¶¬§¨
虫果面鳞片 ⁄¤°¤ª¨§¶¬§¨
vv1yy „
)
vw1t| …
wx1z| ≤ s1wxy x „ s1u{{ s …
213 健康球果和虫害球果中游离氨基酸等营养成分比较
表 y结果表明 o在梢斑螟幼虫转移期 o球果受害后 otz种游离氨基酸含量及其总含量都发生了变化 ∀其
中游离氨基酸总含量下降 t1sw h o苏氨酸和颉氨酸含量没有变化 ~脯氨酸 !精氨酸 !组氨酸和蛋氨酸含量下
降 o降低幅度为 tt1s h ∗ v|1t h ~而含量增加的氨基酸有 tt种 o增长幅度在 v1vy h ∗ {s1x h之间 o其中谷氨
酸 !酪氨酸和苯丙氨酸增长的比例最多 ∀
表 z比较了松果梢斑螟幼虫转移期健康球果和虫害球果的松脂k用粗脂肪表示l和水分含量 o结果显示 }
虫害球果的含水量显著降低 o但粗脂肪的含量显著增加 ∀含水量的降低 !松脂含量的增加 o表明球果的营养
质量在下降k康乐 ot||x ~李镇宇等 ot||{l ∀
v 讨论
油松 t年生和 u年生球果枝主要挥发物均为 y种单萜成分 o即 Αp蒎烯 !莰烯 !Βp水芹烯 !Βp蒎烯 !Βp
月桂烯和 ⁄p柠檬烯 ∀小卷蛾虫害诱导后 ot年生和 u年生球果枝单萜挥发成分种类没有变化 o只是含量发
生了变化 o并且挥发成分总量明显增加 ~t年生球果受害后 oΑp蒎烯和莰烯含量减少 oΒp蒎烯 !Βp月桂烯和
⁄p柠檬烯含量增加 o但 Βp水芹烯则一直保持微量水平 ~u年生球果受害后 oΑp蒎烯 !莰烯 !Βp水芹烯和 Β
p蒎烯含量下降 o而 Βp月桂烯和 ⁄p柠檬烯含量增加 ~外源 „诱导后 o与受害球果挥发成分有类似的变
化 ∀球果受害或 „处理后 ou年生球果与 t年生球果挥发物总量有很大的差异 o结合林间天敌调查数据
k李宽胜 ot||ul推测 ou年生虫害球果挥发物对天敌有更强的引诱作用 o但具体机制及哪种挥发成分起作用
还需进一步研究确定 ∀
油松球果 y种挥发成分 o与火炬松k Πινυσταεδαlu年生球果kx种lk‹¤±∏¯¤ ετ αλqot|{xl o以及火炬松庖锈
病k Χροναρτιυµ θυερχυυµl的锈庖kz种lkƒ¤·½¬±ª¨µετ αλqot|{xl o瑞士五针松k Πq χεµβραl !华山松k Πq αρµανδιιl
sz 林 业 科 学 wv卷
表 6 油松健康球果和虫害球果中游离氨基酸含量比较
Ταβ .6 Αµινο αχιδ χοντεντ χοµ παρσιον οφ τηε υνινφεστεδ
ανδ ινφεστεδ χονεσιν Π . ταβυλαεφορµισ ορχηαρδ
氨基酸 „°¬±²¤¦¬§ 健康球果 ˜±¬±©¨¶·¨§¦²±¨ Π≈°ª#ktss ªl p t 
虫害球果 Œ±©¨¶·¨§
¦²±¨ Π≈°ª#ktss ªl p t  增加 Œ±¦µ¨¤¶¨Πh
天冬氨酸 „¶³ t1{y| u1w{u vu1{
苏氨酸 ׫µ t1{yw t1{yw s
丝氨酸 ≥¨ µ u1ztt v1xvz vs1x
谷氨酸 Š¯ ∏ u1ts{ v1{wz {s1x
脯氨酸 °µ² v1zwu v1vvu p tt1s
甘氨酸 Š¯ ¼ t1vxz t1zzv vs1z
丙氨酸 „¯ ¤ t1zyu u1yyv xt1t
胱氨酸 ≤¼¶ s1s{| s1s|u v1vz
颉氨酸 ∂¤¯ s1{v{ s1{v{ s
蛋氨酸  ·¨ s1ty| s1tsv p v|1t
异亮氨酸 ¬¨∏ s1vuw s1v{z t|1w
亮氨酸 ¨∏ s1yzt s1|xt wt1z
酪氨酸 ×¼µ u1tv| v1{vz z|1w
苯丙氨酸 °«¨ t1ztv u1|xx zu1x
赖氨酸 ¼¶ u1||{ v1s|| v1vy
组氨酸 ‹¬¶ t1w{v s1|yy p vw1|
精氨酸 „µª vu1wz| ux1svt p uu1|
总含量
ײ·¤¯ ¦²±·¨±· x{1vtw s xz1zs| p t1sw
表 7 油松健康球果和虫害球果中粗脂肪和水分含量比较
Ταβ .7 Χρυδε φατ ανδ ωατερ χοντεντ χοµ παρσιον οφ τηε υνινφεστεδ
ανδ ινφεστεδ χονεσιν Π . ταβυλαεφορµισ ορχηαρδ
比较项目 Œ·¨°¶ 健康球果 ˜±¬±©¨¶·¨§¦²±¨ 虫害球果 Œ±©¨¶·¨§¦²±¨
球果质量 ¤¶¶²©©µ¨¶«¦²±¨ Πª tz1szt ty1yw{
含水量 • ¤·¨µ¦²±·¨±·Πh zv1{x „ xu1su …
粗脂肪含量 ≤µ∏§¨ ©¤·¦²±·¨±·Πh s1v|t { „ t1sw| | …
等球果kz ∗ {种l相近k⁄²µ°²±·
ετ αλqot||z ~t||{l o主要成分
都包括 Αp蒎烯 !Βp水芹烯 !
Βp蒎烯 !Βp月桂烯和⁄p柠檬
烯 o因树种和采样时间不同 o各
成分及其异构体的含量变化较
大 ∀针叶树球果受害及外源激
素诱导后 o°°’ 和 °Œ变化的研
究还没有报道 o但针叶树其他
组织中 °°’k姚延 等 ot||{l
以及虫害诱导针叶化学成分的
变化已有报道 o本研究结果与
油松针叶受害后的成分变化一
致k李镇宇等 ot||{l ∀
外源 „ 处理和小卷蛾
幼虫危害后 o均可引起 t年生
和 u年生球果 °°’ 和 °Œ活性
增加 o并且 t年生球果对 u种
诱导的反应更敏感 o系统性更
强 ~而 u年生球果 °°’的系统
诱导则较弱 o°Œ的显著增加可
能是 u年期间球果虫害诱导的
累积结果 ∀虫害后引起 tz种
游离氨基酸含量发生变化 o但
各氨基酸对球果营养质量的作
用还不清楚 ∀尽管如此 ou 年
生球果受害后 o°°’和 °Œ活性增加 !含水量下降 !松脂含量增加 o这都说明球果受害后 o抗营养和抗消化酶类
增加 o营养质量下降k‹¤∏®¬²­¤ot||s ~康乐 ot||x ~李镇宇等 ot||{l ∀最近的研究表明 }球果的一种木蠹象害虫
Πισσοδεσστροβι和外源 „处理 o都可诱导针叶树枝松脂k双萜l和挥发性单萜的从头合成 o都可引起单萜合酶
基因在转录水平的增加 o但与 „处理相比 o虫害诱导的单萜合酶基因能快速表达 o从而促进单萜挥发物的
合成 !积累和释放 o表现为虫害诱导的反应更强kƒ¡¯§·ετ αλqoussv ~ ¤µ·¬± ετ αλqoussu ~ussvl o与作者的结果
一致 ∀
油松球果小卷蛾的先期危害 o使松果梢斑螟越冬幼虫趋向受害果取食k李新岗 oussyl o其结果造成 u种
害虫的食料竞争 ∀在竞争中 o小卷蛾幼虫大量死亡 o而梢斑螟的死亡率却很低k李新岗 oussul ∀但是 o由于存
活下来的小卷蛾幼虫提前脱果下地 o使受害果内的梢斑螟幼虫寄生率提高k李宽胜 ot||ul ∀这说明趋向受害
球果的梢斑螟 o面临着天敌的威胁 ∀
球果受害后 o抗营养和抗消化酶类增加 o营养质量下降 o这与一般的诱导反应一致k娄永根等 ot||z ~刘
芳等 ousswl ∀桦树k Βετυλᶳql叶片受到损伤时 o能产生诱导抗虫性 ~而当幼嫩顶芽受到损伤时 o却对植食性
昆虫更敏感k‹¤∏®¬²­¤ot||sl ∀油松针叶受害后 o也能产生诱导抗虫性k李镇宇等 ot||{l ~但球果受到病虫危
害或损伤后 o则表现为对球果害虫的吸引kƒ¤·½¬±ª¨µετ αλqot|{x ~ ‹¤±∏¯¤ ετ αλqot|{x ~ ∂¤¯·¨µ²√¤ ετ αλqot||x ~
ƒ¬§ª¨± ετ αλqot||y ~≥¤§²© ετ αλqot||z ~Ž¯¨¬±«¨ ±·½ ετ αλqot|||l ∀甜菜夜蛾kΣποδοπτερα εξιγυαl幼虫危害小而幼
嫩的马铃薯后对马铃薯叶甲kΛεπτινοταρσα δεχεµλινεαταl具有明显的引诱作用 o但大而健康马铃薯则可直接引
诱马铃薯叶甲 k…²¯·¨µετ αλqot||zl ∀所以 o可以推测幼嫩组织自身挥发成分的种类或数量不足以被某些害
虫识别 o只有受到危害或损伤后 o才能被这些害虫识别 o导致害虫危害 o而引诱来的昆虫则有相应的适应机
制 o以应对幼嫩组织诱导后抗性成分增加 !营养质量下降 !天敌增加或竞争者存在造成的威胁 ∀
tz 第 v期 李新岗等 }油松球果对外源茉莉酸甲酯和虫害诱导的生化反应
参 考 文 献
桂连友 o刘树森 o陈宗懋 qussw q外源茉莉酸和茉莉酸甲酯诱导植物抗虫作用及其机理 q昆虫学报 owzkwl }xsz p xtw
桂连友 o陈宗懋 o刘树森 qussx q外源茉莉酸甲酯处理茶树对茶尺蠖幼虫生长的影响 q中国农业科学 ov{kul }vsu p vsz
康 乐 qt||x q植物对昆虫的化学防御 q植物学通报 otukwl }uu p uz
李宽胜 qt||u q油松球果害虫防治技术研究 q西安 }陕西省科学技术出版社
李新岗 qussu q油松球果害虫的危害机理研究 q西北农林科技大学学报 ovskul }z{ p {u
李新岗 o刘惠霞 o刘拉平 o等 qussy q影响松果梢斑螟寄主选择的植物挥发物成分研究 q林业科学 owukyl }zt p z{
李镇宇 o陈华盛 o袁小环 o等 qt||{ q油松对赤松毛虫的诱导化学防御 q林业科学 ovwkul }wv p xs
刘 芳 o娄永根 o程家安 qussv q虫害诱导的植物挥发物 }植物与植食性昆虫及天敌相互作用的进化产物 q昆虫知识 owskyl }w{t p w{y
娄永根 o程家安 qt||z q植物诱导的抗虫性 q昆虫学报 owskvl }vus p vvt
罗玉萍 o杨希楠 o姚容君 o等 qusst q从松针中提取混合氨基酸方法研究 q天然产物与开发 otvkul }wt p wu
姚延 o张淑改 o许茂红 qt||{ q华北落叶松铜 !钼含量及多酚氧化酶活性研究 q林业科学研究 ottktl }|w p |{
…²¯·¨µ≤ o⁄¬¦®¨  o∂¤± ²²±„ oετ αλqt||z q„·µ¤¦·¬²± ²©¦²¯²µ¤§²³²·¤·² ¥¨ ·¯¨¨ ·² «¨µ¥¬√²µ¨ 2§¤°¤ª¨§³¯¤±·¶§∏µ¬±ª«¨µ¥¬√²µ¼ ¤±§¤©·¨µ¬·¶·¨µ°¬±¤·¬²±q
≤«¨ °¯ ∞¦²¯ ouvkwl }tssv p tsuv
⁄¬¦®¨  o ∂¤± ²²±  „ qusss q ∏¯·¬·µ²³«¬¦ ©¨©¨¦·¶²©«¨µ¥¬√²µ¨2¬±§∏¦¨§³¯¤±·√²¯¤·¬¯¨ ¶¬± ¤± √¨²¯∏·¬²±¤µ¼ ¦²±·¨¬·q∞±·²°²¯ ∞¬³ „³³¯ o|z }uvz p uw|
⁄¬¦®¨  qusss q≤«¨ °¬¦¤¯ ¦¨²¯²ª¼ ²©«²¶·2³¯¤±·¶¨¯¨ ¦·¬²± ¥¼ «¨µ¥¬√²µ²∏¶¤µ·«µ²³²§¶}¤ °∏¯·¬·µ²³«¬¦³¨µ¶³¨¦·¬√¨q…¬²¦«¨ ° ≥¼¶·¨° ∞¦²¯ ou{ }yst p ytz
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uvktsl }uuyt p uuzw
⁄²µ°²±·o • ²´ ∏¨¶„ o ¤¯²¶¶¨ ≤ qt||{ q≤²±¨ ¤±§©²¯¬¤ª¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶ °¨¬·¨§¥¼ Πινυσ χεµβρα ¤±§¶²°¨ µ¨ ¤¯·¨§¦²±¬©¨µ¶³¨¦¬¨¶q°«¼·²¦«¨ °¬¶·µ¼ow|kxl }tuy| p
tuzz
ƒ¡¯§·o¤µ·¬± ⁄o ¬¯¯ µ¨…o ετ αλqussv q×µ¤∏°¤·¬¦µ¨¶¬± §¨©¨ ±¶¨ ¬± ‘²µº¤¼¶³µ∏¦¨ k Πιχεα αβιεσl }  ·¨«¼¯ ­¤¶°²±¤·¨2¬±§∏¦¨§·¨µ³¨ ±¨ ¶¼±·«¤¶¨ ª¨ ±¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²±o
¤±§¦⁄‘„ ¦¯²±¬±ª¤±§©∏±¦·¬²±¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²± ²©k n l2v2¦¤µ¨±¨ ¶¼¥·«¤¶¨ q°¯ ¤±·²¯ …¬²¯ oxt }tt| p tvv
ƒ¤·½¬±ª¨µ≤ • o  µ¨®¨ ¯ ∞ ° qt|{x q’√¬³²¶¬·¬²± ¤±§©¨ §¨¬±ª ³µ¨©¨µ¨±¦¨¶²©·«¨ ¶²∏·«¨µ± ³¬±¨ ¦²±¨ º²µ° ©²µ§¬©©¨µ¨±·«²¶·2³¯¤±·°¤·¨µ¬¤¯¶¤±§²¥¶¨µ√¤·¬²±¶²±
°²±²·¨µ³¨ ±¨ ¶¤¶¤± ²√¬³²¶¬·¬²± ¶·¬°∏¯¤±·q≤«¨ ° ∞¦²¯ ottkyl }y{| p y||
ƒ¬§ª¨ ± o≥º¨¨ ±¨ ¼ qt||y qƒ¬µ¦²±¨ º²µ° o ∆ιορψχτρια αβιετελλα o³µ¨©¨µ¦²±¨ ¶³µ¨√¬²∏¶¯¼ ¬¨³¯²¬·¨§¥¼¶³µ∏¦¨ ¦²±¨ °¤ªª²·¶qŒ˜ƒ• ’ q • ²µ®¬±ª°¤µ·¼oz qsv p st o
≤²±¨ ¤±§≥¨¨§Œ±¶¨¦·¶ox p y
‹¤±∏¯¤o…¨ µ¬¶©²µ¬≤ • o ⁄¨ …¤µµŠ qt|{x q²±²·¨µ³¨ ±¨ ²√¬³²¶¬·¬²± ¶·¬°∏¯¤±·¶²© ∆ιορψχτρια αµατελλα ¬± √²¯¤·¬¯¨ ¶©µ²° ©∏¶¬²µ° µ∏¶·ª¤¯ ¶¯¤±§¶¨¦²±§¼¨ ¤µ
²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ ¦²±¨ ¶q≤«¨ ° ∞¦²¯ ottkzl }|wv p |xu
‹ ¬¨­¤µ¬o ‘¨µª „ oŽ¤¬±∏¯¤¬±¨ ± ° o ετ αλqussx q „³³¯¬¦¤·¬²± ²© ° ·¨«¼¯ ­¤¶°²±¤·¨ µ¨§∏¦¨¶ªµ²º·«¥∏·¬±¦µ¨¤¶¨¶¦«¨ °¬¦¤¯ §¨©¨ ±¦¨ ¤±§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤ª¤¬±¶·«¼¯²¥¬∏¶
¤¥¬¨·¬¶¬±¶¦²·¶³¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶q∞±·∞¬³ „³³¯ ottxktl }ttz p tuw
‹¤∏®¬²­¤ ∞qt||s qŒ±§∏¦·¬²± ²©§¨©¨ ±¶¨¶¬±·µ¨ ¶¨q „±±∏ • √¨ ∞±·²°²¯ ovy }ux p wu
Ž¯¨ ¬±«¨ ±·½  o¤¦·¨¯ ‹ o  ±¨¤¶¶¬¨∏ ° qt||| q× µ¨³¨ ±¨ ¤·µ¤¦·¤±·¦¤±§¬§¤·¨¶²© ∆ιορψχτρια σψλϖεστρελλα ¬± ¤µ¬·¬°¨³¬±¨ ²¯ ²¨µ¨¶¬±o ±¨ §¨¯ ¶¨o ¬¯¥¨µ¤±§ «¨¤§¶³¤¦¨
¶¤°³¯ ¶¨q≤«¨ ° ∞¦²¯ ouxktul }uzwt p uzxy
Ž¨¶¶¯ µ¨„ o…¤¯§º¬± Œ × qusst q⁄¨ ©¨ ±¶¬√¨©∏±¦·¬²± ²©«¨µ¥¬²√²µ¨2¬±§∏¦¨§³¯¤±·√²¯¤·¬¯¨ °¨¬¶¶¬²±¶¬± ±¤·∏µ¨ q≥¦¬¨±¦¨ ou|tktyl }utwt p utww
Ž¨¶¶¯ µ¨„ o…¤¯§º¬± Œ × qussu q°¯ ¤±·µ¨¶³²±¶¨¶·²¬±¶¨¦·«¨µ¥¬²√²µ¼}׫¨ °¨¨ µª¬±ª °²¯ ¦¨∏¯¤µ¤±¤¯¼¶¬¶q„±±∏ • √¨ °¯ ¤±·…¬²¯ oxv }u|| p vu{
¤µ·¬± ⁄o׫²¯¯ ⁄o Š¨ µ¶«¨ ±½²± o ετ αλqussu q  ·¨«¼¯ ­¤¶°²±¤·¨ ¬±§∏¦¨¶·µ¤∏°¤·¬¦µ¨¶¬± §∏¦·¶o·¨µ³¨ ±²¬§µ¨¶¬± ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶o¤±§·¨µ³¨ ±²¬§¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ¬±
§¨ √¨ ²¯³¬±ª¬¼¯ °¨ ²© ‘²µº¤¼ ¶³µ∏¦¨ q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ otu|kvl }tssv p tst{
¤µ·¬± ⁄o Š¨ µ¶«¨ ±½²± o…²«¯°¤±± qussv qŒ±§∏¦·¬²± ²©√²¯¤·¬¯¨ ·¨µ³¨ ±¨ ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§§¬∏µ±¤¯ °¨¬¶¶¬²± ¥¼ ° ·¨«¼¯ ­¤¶°²±¤·¨ ¬± ©²¯¬¤ª¨ ²© ‘²µº¤¼ ¶³µ∏¦¨ q
°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ otvukvl }tx{y p tx|| q
≥¤§²© ≤ ≥ oŠµ¤±·Š Š qt||z q²±²·¨µ³¨ ±¨ ¦²°³²¶¬·¬²±²© Πινυσσψλϖεστρισ√¤µ¬¨·¬¨¶µ¨¶¬¶·¤±·¤±§¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨·² ∆ιορψχτριαζιµ µερµανι q≤«¨ ° ∞¦²¯ ouvk{l }t|tz
p t|uz
׫¤¯ µ¨≥ qt||| q¤¶°²±¤·¨2¬±§∏¦¬¥¯¨³¯¤±·§¨©¨ ±¦¨¶¦¤∏¶¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§³¤µ¤¶¬·¬¶° ²©«¨µ¥¬√²µ¨¶q‘¤·∏µ¨ ov||ktzl }y{y p y{{
∂¤¯·¨µ²√¤o≥­²§¬± Žo ∂µ®²¦oετ αλqt||x q≤²±·¨±·¶¤±§ ±¨¤±·¬²° µ¨¬¦¦²°³²¶·¬²± ²© °²±²·¨µ³¨ ±¨ «¼§µ²¦¤µ¥²±¶¬± ¬¼¯ °¨ ²¯ ²¨µ¨¶¬± ©µ²° ©²∏µ³¬±∏¶¶³¨¦¬¨¶
ªµ²º¬±ª¬± ≤∏¥¤q≤²°³¤µ¶¬²± ²©·µ¨ ¶¨∏±¤·¤¦®¨ §¤±§¤·¤¦®¨ §¥¼ ∆ιορψχτρια ηορνεανα q…¬²¦«¨ ° ≥¼¶·∞¦²¯ ouvktl }ttx
∂¤± ⁄¤° ‘  o ‹²µ±  o ¤µ¨¶ oετ αλqusst q’±·²ª¨ ±¼ ¦²±¶·µ¤¬±¶¶¼¶·¨°¬¦³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¨¬·²µµ¨¶³²±¶¨ ¬± Νιχοτιανα αττενυατα q≤«¨ ° ∞¦²¯ ouukvl }xwz p
xy{
«∏2≥¤¯½°¤± Žo…¬o¬∏× qussx q ²¯ ¦¨∏¯¤µ¶·µ¤·¨ª¬¨¶²©³¯¤±·§¨©¨ ±¶¨ ¤±§¬±¶¨¦·¦²∏±·¨µ2§¨©¨ ±¶¨ qŒ±¶¨¦·≥¦¬¨±¦¨ otuktl }v p tx
k责任编辑 朱乾坤l
uz 林 业 科 学 wv卷