全 文 ：第 wt卷 第 w期
u s s x年 z 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wt o‘²1w
∏¯ qou s s x
接种双色蜡蘑对马尾松幼苗生长 !养分和抗铝性的影响 3
辜夕容t ou 梁国仕v 杨水平t 陈翠玲w 黄建国t
kt1 西南农业大学资源环境学院 北碚 wsszty ~u1 重庆大学生物工程学院 重庆 wsssww ~
v1 四川省巫山县林业局 巫山 wswzss ~w1 重庆市林业局 重庆 wssstxl
关键词 } 马尾松 ~双色蜡蘑 ~营养 ~铝
中图分类号 }≥zt{1{t ~≥z|t1uw{ 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsw p st|| p sx
收稿日期 }ussw p s| p u| ∀
基金项目 }科技部/十五0重大科技攻关项目kussu…„xty„tz p sxl和国家林业局六大重点工程关键技术专项kussv p su| p u|l ∀
3 黄建国为通讯作者 ∀
Ινφλυενχεσ οφ Λαχχαρια βιχολορ ον τηε Γροωτη oΝυτριεντ Υπτακε
ανδ Αλυµινυµ Ρεσιστανχε οφ Πινυσ µασσονιανα Σεεδλινγσ
Š∏÷¬µ²±ªtou ¬¤±ªŠ∏²¶«¬v ≠¤±ª≥«∏¬³¬±ªt ≤«¨ ± ≤∏¬¯¬±ªw ‹∏¤±ª¬¤±ª∏²t
kt1 Χολλεγε οφ Νατυραλ Ρεσουρχε ανδ Ενϖιρονµεντo Σουτηωεστ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψo Βειβει wsszty ~
u1 Βιοενγινεερινγ Ινστιτυτε οφ Χηονγθινγ Υνιϖερσιτψo Χηονγθινγwsssww ~v1 Ωυσηαν Φορεστρψ Βυρεαυ o Σιχηυαν Προϖινχε Ωυσηανwswzss ~
w1 Χηονγθινγ Φορεστρψ Βυρεαυ o Χηονγθινγwssstxl
Αβστραχτ } Πινυσ µασσονιανα º¤¶ªµ²º±¬±¤±∏µ¶¨ ¥¨§¦²±¶¬¶·¬±ª²©¤¶·µ²±ª¤¦¬§¬¦¼¨ ¯¯²º ¶²¬¯¤±§¬±²¦∏¯¤·¨§º¬·«v ¶·µ¤¬±¶²©
Λαχχαριαβιχολορo±¤°¨ ¼¯ Λβ ≥uv{„ o Λβ ≥uv{‘¤±§ Λβ uzs oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ׫¨ ªµ²º·«²©¶¨ §¨¯¬±ª¶o³¤µ·¬¦∏¯¤µ¯¼ ¶·¨°¶¤±§
¯¨ ¤√¨ ¶oº¤¶³µ²°²·¨§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¥¼·«¨ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯k∞≤l ©∏±ª¬¬±·«¨ ¶¨ ∏´¨±¦¨ } Λβuzs  Λβ ≥uv{‘  Λβ≥uv{„ qŒ±
¦²±·µ¤¶·o·«¨ ¬±«¬¥¬·¬²± ²© ¤¯∏°¬±∏° ·µ¤±¶¯²¦¤·¬²± º¤¶²¥¶¨µ√¨ §©µ²° µ²²·¶·² ∏³³¨µ³¤µ·¶¦²°³¤µ¨§·² ·«¨ ¤¥¶²µ³·¬²± ¤±§
∏·¬¯¬½¤·¬²± ²©‘o°o ≤¤¤±§ ª·«¤·º¨ µ¨ ±¨¦²∏µ¤ª¨§¥¼ ∞≤ q ≥¨ §¨¯¬±ª¶¬±©¨¶·¨§ º¬·« Λβ ≥uv{„ ¤¥¶²µ¥¨§¯¨ ¤¶·¤°²∏±·²©
±∏·µ¬¨±·¶¤±§¤¯∏°¬±∏°oº«¬¯¨ ·«¨ ¤¯µª¨¶·¤°²∏±·²©°oŽ¤±§ ªº¤¶·¤®¨ ±¬± ¥¼·«²¶¨ º¬·« Λβ uzs ¤±§·«¨ ¤¯µª¨¶·¤°²∏±·²©
‘¤±§≤¤¥¼·«²¶¨ º¬·« Λβ ≥uv{‘∀Œ·¬¶±¨ ¦¨¶¶¤µ¼·²³²¬±·²∏··«¤·≤¤¤¥¶²µ³·¬²± ¤±§¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±¬±·«¨ ∏³³¨µ³¤µ·¶²©³¬±¨
¶¨ §¨¯¬±ª º¨ µ¨ ªµ¨¤·¯¼ ³µ²°²·¨§¥¼ ∞≤ ¬±²¦∏¯¤·¬²±q׫¨ ¤¯·¨µ¬±·«²¶¨ ²©°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¤¶¬±¦µ¨¤¶¨§¥¼wzv h ∗ xzz h
²√¨ µ·«¤± ±²±°¼¦²µµ«¬½¤¯k‘l ²±¨ ¶oº«¬¦«¦²∏¯§¥¨ ±¨ ©¬··²·«¨ ¤¯∏°¬±∏° µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²©·«¨ ·µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª¶q׫¨ ¬±²¦∏¯¤·¬²± ²©
Λαχχαρια βιχολορ¦²∏¯§o·«¨µ¨©²µ¨ o¥¨ ¦²±¶¬§¨µ¨§¤¶¤±¬°³²µ·¤±·¤±§ ©¨©¨¦·¬√¨ °¨ ¤¶∏µ¨°¨ ±··²³µ²°²·¨ ªµ²º·«¤±§±∏·µ¬·¬²± ¤±§
·²¤¯¯¨ √¬¤·¨ ¤¯∏°¬±∏°·²¬¬¦¬·¼·² Πινυσ µασσονιανᬱ¶²∏·«≤«¬±¤q
Κεψ ωορδσ} Πινυσ µασσονιανα~ Λαχχαρια βιχολορ~±∏·µ¬¨±·~¤¯∏°¬±∏°
在我国南方 o森林土壤的养分含量普遍较低 o缺磷缺钙现象非常严重 o加之土壤酸化导致活性铝含量增
加 o严重抑制马尾松的生长 o在部分地区甚至已发生了大面积的森林衰亡现象k侯爱敏等 oussu ~周志春等 o
ussvl ∀为提高土壤养分含量及防治铝毒害 o农业上采用了施石灰 !磷肥或有机肥等措施 o然而林业生产的特
殊性 o决定了难以实施这些措施 ∀有研究表明 o优良的外生菌根真菌与树木根系形成外生菌根之后 o能活化
土壤中的难溶性养分 o减轻铝的危害作用 o并向寄主提供生长促进物质 o促进森林生长 o防治退化衰亡k郭秀
珍等 t|{|l ∀如彩色豆马勃k Πισολιτηυστινχτοριυσl形成的外生菌根可促进土壤 „¯ p °和 ƒ¨p °溶解 o增加寄主
对磷的吸收kŠ¨ ²µª¨ ετ αλqot||yl o提高对铝的抗性k≥¦«¬¨µετ αλqot||yl ∀在育苗时 o苗床接种外生菌根真菌
还可以提高种苗质量 o提高造林成活率k¤µ® ετ αλqot||t ~≥·¤°©²µ§ ετ αλqousssl ∀因此 o如在苗期即接入有效
的外生菌根真菌 o可以方便 !经济 !有效地促进酸化贫瘠土地上林木的生长k冯宗炜 ot||vl ∀
双色蜡蘑 k Λαχχαρια βιχολορl是属于担子菌亚门 k…¤¶¬§¬²°¼¦²·¬±¤l !口蘑科 k×µ¬¦«²¯²°¤·¤¦¨¤¨ l !蜡蘑属
kΛαχχαριαl的外生菌根真菌 ∀已有研究表明 o黑云杉≈ Πιχεα µαριαναk¬¯¯ l 与之形成外生菌根后 o移植苗的氮 !
磷 !钾含量比非菌根苗提高 {s h 以上 k±∏²µ¨¶«¬ ετ αλqo usssl o且在养分亏缺的土壤上 o北美花旗松
k Πσευδοτσυγα µενζιεσιl感染来源于法国的 Λβ ≥uv{‘后 o生长明显加快k‹∏¤±ª ετ αλqot||yl ∀但在中国西南林
区 o接种双色蜡蘑能否促进马尾松的生长 !养分吸收和抗铝性尚待研究 ∀本文以国外引进的双色蜡蘑为试验
菌株 o在强酸性黄壤上研究了它们对马尾松幼苗生长 !营养吸收和抗铝性的影响 o旨在筛选出优良的外生菌
根真菌 o促进我国南方尤其是西南林区的马尾松生长 ∀
1 材料和方法
t1t 供试菌株 试验选用双色蜡蘑的 v个株系 Λβ ≥uv{„ oΛβ ≥uv{‘和 Λβ uzs作为供试菌株 ∀前两株来自
于法国 o第 v株来自于美国 ∀通过长期的研究表明 o这 v株双色蜡蘑是目前国外比较公认的优良菌株k‹∏¤±ª
ετ αλqot||yl ∀取保存菌株接种于固体培养基 oux ε ? t ε 培养 ut §o然后转接到液体培养基继续固定培养 ut
∗ uw §备用 ∀培养基组成为 }s1x ª#pt酒石酸铵 ot1s ª#pt磷酸二氢钾 os1x ª#pt硫酸镁 ous ª#pt葡萄糖 o
s1t ª#pt ∂…t ous ª#pt琼脂和 t °¯ #pt微量元素混合液k内含硼酸 {1wx °ªo硫酸锰 x °ªo硫酸铁 y °ªo硫酸
铜 s1yux °ªo氯化锌 u1zz °ª和钼酸铵 s1uz °ªl ∀
t1u 供试树种 马尾松k Πινυσ µασσονιαναl种子由重庆市林业局种苗站提供 ∀先用 s1v h甲醛水溶液消毒杀
菌 vs °¬± !洗净 o然后用 vs ε 左右的温水浸种 uw «o沥干催芽 o待大部分种子露白后播种 ∀
t1v 供试土壤 选用重庆市北碚区鸡公山马尾松林下的强酸性冷沙黄壤为供试土壤 o播种前用 u h甲醛水
溶液消毒 o供试土壤的基本理化性质见表 t ∀
表 1 供试土壤的基本化学性质
Ταβ . 1 Προπερτιεσ οφ τηε εξπεριµενταλσοιλ
全量养分
ײ·¤¯ ±∏·µ¬¨±·¶Πkª#®ªptl
有效养分
„√¤¬¯¤¥¯¨±∏·µ¬¨±·¶Πk°ª#®ªptl
‘ ° Ž „¯ ‘ ° Ž
活性铝
„¦·¬√¨ „¯Πkª#®ªptl
交换性盐基
∞¬¦«¤±ª¨¤¥¯¨¥¤¶¨¶Πk¦°²¯#®ªptl
≤¤ ª Ž
³‹
s1|| s1vx ut1y{ wy1{u zu1|x v1|v yu1zt t1uv v1yx s1u| s1s| w1yw
t1w 试验设计 从液体培养基中过滤出 Λβ ≥uv{„ oΛβ ≥uv{‘及 Λβ uzs菌丝 o用去离子水冲洗 x ∗ y次 o然后
用打浆机将菌丝低速打散 o分别拌入苗床土壤中 o每平方米分别接种菌落 us个 o同时撒播 uss粒马尾松种
子 o在自然条件下 o培育 v个月 o不接菌种的处理为对照 ∀试验重复 tx次 ∀小区间以水泥池隔开 o面积 t °u o
随机区组排列 ∀
t1x 测定项目与方法 在各小区随机选取幼苗 ux株 o用显微镜检测菌根感染情况 o发现菌根真菌处理后的
苗木感染率达到 |x h以上 o而对照苗木感染率为 s ∀将苗木洗净 !风干 o测定根 !苗鲜重 !地径和苗高 o计算根
冠比k根冠比 €根重Π苗重l ∀然后 o在 {s ε ? u ε 的条件下烘干 o粉碎后备测氮 !磷 !钾 !铝 !钙 !镁含量 ∀
用 ‹u≥’w p ‹u ’u 法消煮样品 o用半微量凯氏法测氮 ~用 ‹‘’v p ‹≤¯ ’w 法消煮样品 o分别用钼锑抗比色
法 !火焰光度计法 !铝试剂比色法测定消化液中的磷 !钾 !铝浓度 ~用原子吸收分光光度法测定消化液中的钙 !
镁浓度 ∀
t1y数据处理 用 ≥°≥≥ tt1x统计软件对试验数据进行统计分析 ∀
表 2 接种双色蜡蘑对马尾松生长的影响 ≠
Ταβ . 2 Εφφεχτ οφ Λ . βιχολορ ον γροωτη οφ Π . µασσονιανα σεεδλινγσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
根重
•²²·º ¬¨ª«·Πk°ª#¶¨ §¨¯¬±ªptl
苗重
≥«²²·º ¬¨ª«·Πk°ª#¶¨ §¨¯¬±ªptl
根冠比
• ²²·Π¶«²²·Πh
地径
…¤¶¤¯ §¬¤° ·¨¨µΠ°°
苗高
≥«²²·«¨¬ª«·Π¦°
对照 ≤Ž vy1ut¦ utx1|{¦ ty1x|¤ t1st¦ |1|z¦
Λβ ≥uv{„ wt1{v¥ vwu1{z¥ tu1xw¥¦ t1t|¤ ts1||¥
Λβ ≥uv{‘ xt1v{¤ vyy1{t¥ tw1sy¥ t1tt¥ tt1|x¤
Λβ uzs ww1xt¥ v||1yv¤ tt1vu¦ t1tz¤ tt1|{¤
≠在表中同列内 o有不同字母的数据表示差异显著k Π€ s1sxl ∀下同 ∀ ⁄¤·¤¬± ¤¨¦«¦²¯∏°±©²¯ ²¯º §¨¥¼ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤·
Π€ s1sx q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
2 结果与分析
u1t 接种双色蜡蘑对马尾松生长的影响 从表 u可以看出 o接种双色蜡蘑显著促进马尾松幼苗生长 ∀在短
短的 v个月内 o菌根苗的生物量比非菌根苗高出 xs h以上 ∀其中 o接种 Λβ uzs的促进作用最大 oΛβ ≥uv{‘次
之 oΛβ ≥uv{„最小 ∀与对照相比 o外生菌根的形成既能促进根系生长 o也能促进地上部生长 o但对地上部的
ssu 林 业 科 学 wt卷
促进作用最强 o至少增加了 ys h k Λβ ≥uv{„l o最高达到 {x h k Λβ uzsl o而根系的生长最高才增加 wu h k Λβ
≥uv{‘l ∀由此可见 o外生菌根主要是促进地上部生长 ∀由于地上部分的增长量显著高于地下部 o因此菌根化
苗木的根冠比显著低于对照 ∀
接种双色蜡蘑还显著影响培育壮苗的指标 o如地径和苗高 ∀苗床接种外生菌根真菌之后 o马尾松幼苗的
地径和苗高显著增加 o说明外生菌根的形成能显著提高苗木质量 o有益于培育壮苗 ∀
u1u 接种双色蜡蘑对马尾松幼苗养分和铝含量的影响 接种外生菌根真菌双色蜡蘑显著影响马尾松苗木
体内的养分k钾除外l和铝含量 o但接入不同菌株的影响效果不一样k表 vl ∀
氮 }在形成的 v种外生菌根中 oΛβ ≥uv{‘显著提高了马尾松幼苗根叶内的氮含量 o约比对照增加了 uu h
k根系l和 vx h k叶片l ∀但是 oΛβ uzs对根叶含氮量无显著影响 ~Λβ ≥uv{„降低根系含氮量 o提高叶片含氮
量 ∀说明 Λβ ≥uv{‘和 Λβ ≥uv{„都能促进氮的上行运输 ∀
磷 }实施 Λβ ≥uv{„和 Λβ ≥uv{‘接种后 o植株根系的磷含量均低于对照 o但叶片含磷量却显著提高 o表明
菌根植物在吸收土壤中的磷之后 o仅少量滞留于根系 o大部分转运到地上部而加以利用 o接种外生菌根真菌
促进磷从根系向地上部转移 ∀值得注意的是 o接种 Λβ uzs后 o苗木根叶的磷含量最高 ∀
钙 !镁 }用 Λβ ≥uv{„和 Λβ ≥uv{‘接种马尾松幼苗之后 o根叶钙 !镁含量均显著高于对照 o表明 u种菌根
真菌的侵染促进了马尾松苗木对钙和镁的吸收 ∀接种 Λβ uzs对苗木根叶含钙量影响不显著 o但提高根叶含
镁量 ∀
表 3 接种双色蜡蘑对马尾松幼苗根叶内养分和铝含量的影响
Ταβ . 3 Εφφεχτ οφ Λ . βιχολορ ον χονχεντρατιονσ οφ νυτριεντ ελεµεντσ ανδ Αλιν ροοτ ανδ λεαφ οφ Π . µασσονιανα σεεδλινγσ
k°ª#ªptl
处理
×µ¨¤·° ±¨·
根 •²²· 叶 ¨¤©
‘ ° Ž ≤¤ ª „¯ ‘ ° Ž ≤¤ ª „¯
对照 ≤Ž tu1s{¥ t1us¥ v1vx¤ u1ys¥ s1vw¦ u1z{¥¦ tw1z|¦ s1{s§ x1xs¤ w1xw¥ t1xu¥ s1{u¤
Λβ ≥uv{„ {1us¦ s1|t¦ v1uv¤ v1ty¤ s1vy¦ u1xv¦ tz1yx¥ s1|u¦ x1xs¤ x1uv¤ t1ys¤ s1v{¦
Λβ ≥uv{‘ tw1zu¤ t1su¥¦ v1u{¤ v1uu¤ s1wx¤ v1wt¤ t|1|w¤ t1s|¥ x1xs¤ x1vy¤ t1yt¤ s1vz¦
Λβ uzs tt1{v¥ t1w|¤ v1wu¤ u1y{¥ s1ws¥ v1t|¤¥ tx1tt¦ t1ut¤ x1xs¤ w1vw¥ t1x|¤ s1w|¥
铝 }与对照相比 o接种 Λβ ≥uv{„和 Λβ uzs对马尾松苗木根系的铝含量无显著影响 o而 Λβ ≥uv{‘的侵染
使苗木根系的铝含量增加 ∀但是 ov种外生菌根的形成均显著降低了马尾松幼苗叶片的铝含量 o比对照降低
了 wt h p xx h ∀表明菌根化苗木在吸收铝后 o能够将铝固定在根系内 o抑制铝的上行运输 o从而减轻铝对菌
根植物的毒害 ∀值得注意的是 oΛβ ≥uv{„感染后的马尾松苗木中 o根叶铝含量均最低 o说明利用 Λβ ≥uv{„形
成的菌根既能降低根系对铝的吸收 o又能抑制铝的上行运输 ∀
从根叶营养元素的含量可以看出 o根系 ‘!Ž!≤¤和 ª的含量均低于叶片 o°和 „¯ 却高于叶片kΛβ ≥uv{„
和 Λβ ≥uv{‘形成的菌根化苗木根和叶的磷含量相差不显著l o说明磷可能与铝在根系发生了沉淀反应
k²±¤·«¤± ετ αλqusstl o导致部分磷滞留于根系 o不能有效地供给地上部 ∀但是 o菌根化苗木根和叶间的磷含
量差值却显著小于非菌根苗 o说明外生菌根的形成一定程度上促进了磷上行运输 ∀
u1v 接种双色蜡蘑对马尾松幼苗养分和铝吸收的影响 以非菌根苗k对照l吸收的养分和铝为基数 o计算出
菌根苗吸收量高于非菌根苗的百分数k表 wl ∀结果表明 o接种外生菌根真菌显著促进马尾松苗木吸收营养
元素 o且在 v种菌根化苗木中 o养分吸收量 Λβ ≥uv{„最低 o磷 !钾和镁的吸收量 Λβ uzs最多 o氮和钙的吸收量
Λβ ≥uv{‘最大 ∀接种外生菌根真菌双色蜡蘑促进马尾松苗木吸收钙的能力最强 o高于对照 uxx h ∗ vtx h ∀
表 4 接种双色蜡蘑对马尾松幼苗养分和铝含量的影响
Ταβ . 4 Εφφεχτ οφ Λ . βιχολορ ον υπτακε οφ νυτριεντσ ανδ Αλιν Π . µασσονιανα σεεδλινγσ h
处理 ×µ¨¤·° ±¨· ‘ ° Ž ≤¤ ª „¯
对照 ≤Ž tss tss tss tss tss tss
Λβ ≥uv{„ n uu1wz¦ n yw1ss¦ n yz1yv¥ n vs|1|v¤ n zz1uv¤ n u1xy¥
Λβ ≥uv{‘ n txz1v{¤ n {y1yz¥ n y{1ys¥ n vtw1{|¤ n zu1u{¤ n vt1yu¤
Λβ uzs n tsv1y|¥ n tws1ss¤ n {t1{{¤ n uxx1vu¥ n {t1t|¤ n ux1yw¤
tsu 第 w期 辜夕容等 }接种双色蜡蘑对马尾松幼苗生长 !养分和抗铝性的影响
虽然 v种菌根化苗木吸收铝的数量均超过非菌根苗 o但从铝在根 !茎 !叶中的分布可以发现 o菌根苗叶片
中的铝积累量显著低于对照kΛβ ≥uv{„和 Λβ ≥uv{‘l或与对照间相似k Λβ uzslk图 tl ∀同时 o从图 t中可看
出 o马尾松幼苗吸收的铝主要积累在根系 o超过吸收总量的一半 o铝积累量根系 茎 叶片 ∀
从图 t还可以看出 o除 Λβ ≥uv{„根系氮和磷的积累量低于对照之外 o菌根苗根茎叶中氮 !磷 !钾 !钙和镁
的积累量均显著高于对照 o且地上部养分积累量的增加百分比高于根系kΛβ ≥uv{‘的镁积累量除外l ∀说明
菌根化苗木吸收的养分增量主要分布于地上部 ∀此外 o值得注意的是 o菌根苗地上部的钙积累量远远高于非
菌根苗 o其增量高达 wzv h ∗ xzz h ∀
图 t 营养元素和铝在马尾松菌根苗体内的分布k高于非菌根苗的百分数l
ƒ¬ªqt ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©±∏·µ¬¨±·¨ ¯¨ ° ±¨·¶¤±§ „¯ ¬± ∞≤  ¶¨ §¨¯¬±ª¶k³¨µ¦¨±·«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·¬± ‘ ¶¨ §¨¯¬±ª¶l
3 讨论
在强酸性黄壤上 o活性铝含量较高 o外生菌根真菌双色蜡蘑的 v个株系 Λβ ≥uv{„ !Λβ ≥uv{‘和 Λβ uzs的
接入均能显著促进马尾松幼苗生长 !增加养分吸收 o说明接种双色蜡蘑不仅具有促进生长和改善营养的作
用 o而且还可以提高马尾松幼苗的抗铝能力 ∀在我国南方 o尤其是西南地区 o森林土壤酸化严重 o活性铝含量
较高 o有效养分缺乏 o采用双色蜡蘑菌根化苗木在这些地域进行植树造林应有较好的应用前景 ∀需要指出的
是 o由于不同株系促进马尾松苗木生长 o改善营养和抗铝的效应有所差异 o故在推广使用过程中应根据具体
情况酌情选择 ∀此外 o据阎秀峰等kusswl的研究 o混合接种外生菌根真菌有利于发挥各个菌株的长处 o促进
苗木生长的效果较单接种更好 o因此 o在进一步工作中 o可加强外生菌根真菌的混合接种研究 o以筛选和制作
出适合于我国南方酸铝林地的菌根菌剂 ∀
双色蜡蘑与马尾松幼苗形成外生菌根之后 o促进地上部生长的作用大于地下部 o使苗木根冠比降低 o结
果类似在铝胁迫的条件下 o彩色豆马勃感染白皮松的研究k≥¦«¬¨µετ αλqot||xl ~但在非铝胁迫的条件下 oΛβ
≥uv{‘感染北美花旗松后 o根冠比无明显改变k‹∏¤±ª ετ αλqot||yl o看来根冠比的变化可能与不同宿主的生
理反应和是否遭受铝胁迫有关 ∀
在南方酸性土壤区 o土壤中存在大量的活性铝 o造成树木的过量吸收 o这是引起森林退化和衰亡的主要
原因k柳若安等 ot||xl ∀双色蜡蘑与马尾松幼苗形成菌根之后 o虽然没有降低根系中的铝含量 o但抑制了铝
的上行运输 o而地上部铝含量的降低能有效地减轻铝的毒性 ∀在根系 ∗ 外生菌根真菌的共生体中 o菌套能有
效的吸附铝kŠ¨ ²µª¨ ετ αλqot||xl o真菌细胞分泌的粘液 !有机酸 !氨基酸以及真菌组织中的聚磷酸盐等均能
络合铝离子k²±¤·«¤± ετ αλqousstl o可能是抑制铝上行运输的重要原因 ∀
接种双色蜡蘑促进马尾松幼苗生长的效应之一可能是促进了养分特别是磷的吸收和转运 o由此还可以
缓解铝对菌根植物的毒害kŠ¨ ²µª¨ ετ αλqot||yl ∀外延菌丝能远伸到根际的缺磷区之外或分泌大量的磷酸酶
k¤«¤√¨ µ¨ετ αλqousstl而增加寄主对磷的吸收和利用 ∀此外 o菌根分泌的有机酸可与钙 !铝 !铁等形成稳定
螯合物 o促使土壤难溶性磷k包括 „¯ 2° !≤¤2°和 ƒ 2¨°l解体k‹∏¤±ª ετ αλqot||yl o使菌丝或根原生质内沉淀态磷
溶解供植株利用 ∀在我国南方酸性缺磷的土壤上 o菌根的形成使苗木磷的吸收和上行运输增加 o有益于缓解
森林磷素营养不足问题 ∀
双色蜡蘑与马尾松幼苗形成外生菌根后 o促进钙 !镁 o尤其是钙的吸收对于提高植株的抗铝性具有十分
usu 林 业 科 学 wt卷
重要的意义 ∀铝的原初毒害作用位于根系原生质膜 o它能抑制 ≤¤un通道的功能 o导致 ≤¤un吸收量下降 o从而
影响细胞的结构和功能 ∀在根系外质体上 o„¯ v n 竞争 ªun 的结合位点 o导致 ªun 吸收速率下降k• ±¨ª¨¯ ετ
αλqot||ul ∀因此增加钙 !镁的供应可以提高苗木对铝的耐受性k张芬琴等 ousssl ∀森林施肥困难 o在南方缺
磷的森林土壤上大量施用石灰又会加重缺磷 o通过接种双色蜡蘑来大幅度增加苗木对钙 !镁的吸收 o减轻铝
害是一条值得考虑的重要途径 ∀
参 考 文 献
冯宗炜主编 qt||v q酸雨对生态系统的影响 ) ) ) 西南地区酸雨研究 q北京 }中国科学技术出版社 otvt
郭秀珍 o毕国昌编著 qt|{| q林木菌根及应用技术 q北京 }中国林业出版社 ouw
侯爱敏 o彭少麟 o周国逸 qussu q鼎湖山地区马尾松年轮元素含量与酸雨的关系 q生态学报 ouuk|l }txxu p txx|
柳若安 o刘厚田 qt||x q酸度和铝对马尾松生长的影响 q植物学报 ovzkul }txw p tx{
阎秀峰 o王 琴 qussw q两种外生菌根真菌在辽东栎幼苗上的混合接种效应 q植物生态学报 ou{ktl }tz p uv
张芬琴 o沈振国 qusss q „¯ v n对小麦幼苗根系生长和膜保护酶活性的影响及 ≤¤u n的缓解效应 q西南农业学报 otvkvl }uu p uz
周志春 o谢 容 o金国庆 o等 qussv q马尾松种源对磷肥的遗传效应及根际土壤营养差异 q林业科学 ov|kyl }yu p yz
≤∏°°¬±ª• o≥º¬ª¨µ× ⁄o≤∏µ±¬® … ≥ o ετ αλqusst q’µª¤±¬¦¤¦¬§ ¬¨∏§¤·¬²± ¥¼ Λαχχαρια βιχολορ¤±§ Πισολιτηυστινχτοριυσ ¬¨³²¶¨§·²¤¯∏°¬±∏°¬± √¬·µ²q≤¤±¤§¬¤±
²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·• ¶¨¨¤µ¦«ovtkwl }zsv p zts
Š¨ ²µª¨ „ ≥ o ¦±∏¤·¬¨ ≤ qt||y q∞©©¨¦·²©¤¯∏°¬±¬∏° ²±·«¨ ªµ²º·«o¤±¤·²°¼o¤±§±∏·µ¬¨±·¦²±·¨±·²© ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¤±§±²±°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¤¨¶·¨µ± º«¬·¨ ³¬±¨
¶¨ §¨¯¬±ª¶q≤¤± ƒ²µ• ¶¨oux }tuxu p tuyu
‹∏¤±ª¬¤±ª∏²o¤³¨ ¼µ¬¨ ƒ qt||y q „¥¬¯¬·¼ ²© ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª∏¶ Λαχχαρια βιχολορ ≥uv{‘·²¬±¦µ¨¤¶¨ ·«¨ ªµ²º·«²© ⁄²∏ª¯¤¶ƒ¬µ¶¨ §¨¯¬±ª¶¤±§·«¨¬µ³«²¶³«²µ∏¶
¤±§³²·¤¶¶¬∏° ∏³·¤®¨ q°¨ §²¶³«¨µ¨ oykvl }utz p uuw
¤µ® ‹ • i ׫²°¤¶≤ ‹ qt||t q׫¨ ©¨©¨¦·¶²©¤¯∏°¬±∏° ¤±§¦¤¯¦¬∏° ²±·«¨ ªµ²º·«¤±§±∏·µ¬·¬²± ²©¶¨¯¨ ¦·¨§ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬²©­¤¦®³¬±¨ q≤¤±…²·oy| }
ty|t p ty||
±∏²µ¨¶«¬„  ¤±§×¬°°¨ µ∂ • qusss q∞¤µ¯¼ ²∏·³¯¤±·¬±ª³¨µ©²µ°¤±¦¨ ²©±∏·µ¬¨±·p¯²¤§¨§¦²±·¤¬±¨ µ¬½¨ §¥¯¤¦®¶³µ∏¦¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±²¦∏¯¤·¨§ º¬·«¤¦¦¤µ¬¤¥¬¦²¯²µ}¤
¥¬²¤¶¶¤¼ ¶·∏§¼q≤¤± ƒ²µ• ¶¨ovs }zww p zxu
• ±¨ª¨¯  ⁄qt||u q  ¦¨«¤±¬¶° ²©¤¯∏°¬±∏°¬±«¬¥¬·¬²± ²©±¨ ·nx ≤¤u n ∏³·¤®¨ ¥¼ „±·¤µ¤±·«∏¶³µ²·²³¯¤¶·¶q°¯¤±·°«¼¶¬²¯ o|{ }yvu p yv{
≥¦«¬¨µŠ „ o¦±∏¦·¬¨ ≤ qt||x q ∞©©¨¦·²© ¤¯∏°¬±∏° ²± ·«¨ ªµ²º·«o¤±¤·²°¼o¤±§±∏·µ¬¨±·¦²±·¨±·²© ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¤±§±²±°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¤¨¶·¨µ± º«¬·¨ ³¬±¨
¶¨ §¨¯¬±ª¶q≤¤± ƒ²µ• ¶¨ouxk{l }tuxu p tuyu
≥¦«¬¨µŠ „ o¦±∏¦·¬¨ ≤ qt||y q • ¶¨³²±¶¨ ²© ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¤±§±²±°¼¦²µµ«¬½¤¯ ³¬·¦«³¬±¨ k Πινυσριγιδαl ¶¨ §¨¯¬±ª¶·²±∏·µ¬¨±·¶∏³³¯¼ ¤±§¤¯∏°¬±∏° }ªµ²º·«
¤±§°¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²±q≤¤± ƒ²µ• ¶¨ouyktul }utwx p utxu
≥«¤µ°¤  ° o…«¤·¬¤ ‘° o „§«²¯ ¼¨¤ „ o ετ αλqusst q ¼¦²µµ«¬½¤¯ §¨ ³¨ ±§¨±¦¼ ¤±§ªµ²º·«µ¨¶³²±¶¨¶²© Αχαχια νιλοτιχα ¤±§ Αλβιζζια λεββεχκ·²¬±²¦∏¯¤·¬²± ¥¼
¬±§¬ª¨ ±²∏¶„ ©∏±ª¬¤¶¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼ ¤√¤¬¯¤¥¯¨¶²¬¯ ° ¯¨ √¨ ¶¯¬± ¤¶¨ °¬2¤µ¬§ „¯©¬¶²¯ º¤¶·¨¯¤±§q ‘¨º ƒ²µ¨¶·¶out }{| p tsw
≥·¤°©²µ§‘° o≥¬¯√¬¤ • „ qusss q∞©©¨¦·²© ¬¯°¨¤±§¬±²¦∏¯¤·¬²± ²© ¬°²¶¤¦¤¨¶¤¯³¬±¬¤¨©²¯¬¤¬± ¤¦¬§¶²¬¯ ²©·«¨ ©²µ¨¶·½²±¨ ¤±§¶¨ °¬¤µ¬§µ¨ª¬²± ²© ³¨µ±¤°¥∏¦²q
°¨ ¶´∏¬¶¤ „ªµ²³¨¦∏§µ¬¤ …µ¤¶¬¯¨ ¬µ¤ovxkxl }tsvz p tswx
vsu 第 w期 辜夕容等 }接种双色蜡蘑对马尾松幼苗生长 !养分和抗铝性的影响