全 文 ：第 wu卷 第 x期
u s s y年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s y
苦楝表型性状梯度变异的研究 3
程诗明t ou 顾万春u
kt q浙江省林业科学研究院 杭州 vtssuv ~ u q中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 将 uw个苦楝群体 zu|个家系的 x个地理气候因子及与其对应的苦楝 t{个表型性状因子进行典范相关
分析 o第一典范变量的特征根为 s1||z |ks1st水平极显著l o占全部特征根的 z{ h ~跟进主成分分析将二元坐标降
为 t维数据轴 o即表型性状梯度轴 ∀采用内插法在苦楝自然分布区内按 s1u表型性状梯度差值绘出等值线图 o揭示
出苦楝表型性状东北 ) 西南梯度变异的地理模式 ∀通过通径分析描述各表型性状对表型性状梯度值的直接作用
和间接作用 o从侧面证实了繁殖器官性状的稳中求变 ∀
关键词 } 苦楝 ~典型相关分析 ~主成分分析 ~通径分析 ~表型性状梯度值
中图分类号 }≥zt{1wu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsx p ssu| p sz
收稿日期 }ussw p ts p tt ∀
基金项目 }/十五0国家科技攻关课题/林木种质资源保护与创新利用0kusst…„xtt…tsl !国家科技基础条件平台/国家林木种质资源平台技
术标准研制与试点建设0kussv⁄∞„v‘suzl的研究内容 ∀
3 顾万春为通讯作者 ∀
Στυδιεσ ον Πηενοτψπιχαλ Χηαραχτεριστιχσ Γραδιεντ ς αριατιον οφ Μελια αζεδαραχη
≤«¨ ±ª≥«¬°¬±ªtou Š∏ • ¤±¦«∏±u
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ x ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯p¦¯¬°¤·¨©¤¦·²µ¶¤±§t{ ³«¨ ±²·¼³¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶§¤·¤²©zu|·µ¨ ¶¨²©uw ³²³∏¯¤·¬²±¶²©
Μελια αζεδαραχη ¬± ≤«¬±¤ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤µ¨¤o¦¤±²±¬¦¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶k≤≤„lº¤¶¤³³¯¬¨§©²µq ׫¨ ¬¨ª¨ ±√¤¯∏¨ ²©·«¨ ©¬µ¶·
¦¤±²±¬¦¤¯ √¤µ¬¤¥¯¨¬¶s1||z | k¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¤·s1st ¯¨ √¨ l¯ o¤¦¦²∏±·¬±ª©²µz{ h ²©¤¯¯ ¬¨ª¨ ±√¤¯∏¨ o¤±§·«¨ ± ©∏µ·«¨µ³µ¬±¦¬³¯¨
¦²°³²±¨ ±·¤±¤¯¼¶¬¶k°≤„l º¤¶§²±¨ o·¤®¬±ª·«¨ ©¬µ¶·¦¤±²±¬¦¤¯ √¤µ¬¤¥¯¨¦²²µ§¬±¤·¨ √¤¯∏¨¶¤¶³«¨ ±²·¼³¬¦¦«¤µ¤¦·¨µªµ¤§¬¨±·¤¬¨¶o
±¤°¨ ¼¯ °≤Š„ q׫¨ ¬¶²ªµ¤° ²©·«¨ °≤Š„ º¤¶§µ¤º± ²∏·º¬·«s1u ¦²±·²∏µ¶º«¬¦«¶«²º¨ §·«¨ ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ °²§¨¯ ²© ±²µ·«¨¤¶·p
¶²∏·«º¨ ¶·√¤µ¬¤·¬²±·µ¨±§¶²©³«¨ ±²·¼³¬¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Μq αζεδαραχη q  ¤¨±º«¬¯¨ ·«¨ ³¤·«¤±¤¯¼¶¬¶µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¨ §¬µ¨¦·
¤±§¬±§¬µ¨¦· ©¨©¨¦·¶²© ³«¨ ±²·¼³¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²± ³«¨ ±²·¼³¬¦¦«¤µ¤¦·¨µªµ¤§¬¨±·√¤¯∏¨¶o º«¬¦« ³µ²√¨ §·«¨ ©¤¦··«¤··«¨
³µ²³¤ª¤·¬√¨ ²µª¤±¶¤µ¨ ¦«¤±ª¬±ªº¬·«¶·¨¤§¼¶·¨³¶q
Κεψ ωορδσ} Μελια αζεδαραχη ~¦¤±²±¬¦¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶k≤≤„l ~³µ¬±¦¬³¯¨¦²°³²±¨ ±·¤±¤¯¼¶¬¶k°≤„l ~³¤·« ¤±¤¯¼¶¬¶~
³«¨ ±²·¼³¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µªµ¤§¬¨±·¤¬¨¶k°≤Š„l
形态结构进化的总趋势是复杂性的提高和多样性的增长k沈银柱 oussul ∀从形态学或表型性状来检测
植物遗传变异是最简便而直接的方法k葛颂等 ot||wl ∀表型多样性研究 o通常集中在变异稳定的繁殖器官性
状 !形态性状 !生理生化性状及经济生产率性状等方面k顾万春 ousswl ∀对于大多数植物来说 o花部等生殖器
官性状相对于营养器官来说是比较保守和稳定的k≥·¨¥¥¬±¶ot|xs ~⁄¤√¬¶ ετ αλqot|yvl o因此 o生殖器官性状受
环境控制较小 o是研究性状梯度变异 !表型多样性的好材料 ∀
林木种群分布多数呈随机方式沿复合环境梯度而散布 o群体间相互关系依从于环境梯度而排列k惠特
克 ot|{y ~斯特恩等 ot|{wl ∀每个树种以自己的遗传 !生理以及对环境反应的方式而分布着 ∀广域分布种不
同群体在表型上存在很大的变异 o尤其表现在物候 !繁殖器官等性状上k≥·¨¥¥¬±¶ot|xsl ∀连续分布的种群 o伴
随着生态渐变 o适应与保存了梯度变异k顾万春 ot||xl ∀表型性状的连续变异称为表型梯度k³«¨ ±²·¼³¬¦
ªµ¤§¬¨±·l变异 ∀
苦楝k Μελια αζεδαραχηl分布连续广泛 o自南向北横跨热带 !亚热带 !温带 o分布区地形 !地貌等地理生态条
件复杂 o经过长期自然选择 o蕴含着丰富的种内变异 o形成了许多具有适合不同气候的地理生态型 o具广泛的
遗传基础 ∀根据群体Π家系样本分析形态性状在群体间 !群体内变异大小 o了解苦楝表型性状的遗传基础及
其变异模式 o为苦楝种质资源的保存 !构建核心种质提供科学依据 ∀
t 材料与方法
111 材料
在全面收集苦楝分布资料和实地勘察 !将我国苦楝全分布区划分为 tt个物候区k程诗明等 oussxl的基
础上 o按中国生态梯度图k顾万春 ot||u ~t||v ~t||xl和苦楝物候区划 o在保证每个物候区至少 u个群体的原则
下进行随机分组取样 o最终在苦楝自然分布区的 tt个物候区内选择了 uw个群体 zu|个家系 ∀群体内家系
的选择 }在询问当地居民苦楝来源的情况下 o尽量选择当地土生土长 o人为干扰较小 !生长正常 !无病虫害的
成年母树 o母树间距保证 xss °以上 ∀于 ussv年 tt月 ) ussw年 t月分别采集苦楝各群体Π家系的种子k树冠
中部偏南的位置采集成熟的单果 wss ∗ xss个l !叶片k从枝条顶端向下数第三回羽状复叶并采集不少于 ys
片 o压制成标本l ∀采样群体基本覆盖了苦楝自然分布区 ∀苦楝采样群体的地理气候条件见表 t o生长状况
见表 u ∀
表 1 苦楝采样群体的地理气候条件
Ταβ . 1 Γεογραπηιχαλ2χλιµ ατε χονδιτιονσ οφ Μ . αζεδαραχη ποπυλατιονσ
群体
°²³∏¯¤·¬²±
纬度
¤·¬·∏§¨k‘l
经度
²±ª¬·∏§¨k∞l
海拔
„¯·¬·∏§¨Π°
年均温 „±±∏¤¯ ¤√ µ¨¤ª¨
·¨°³¨µ¤·∏µ¨Π ε
年降水量 „±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±Π°°
安庆 „±´ ¬±ª vsβvuχ ttzβ tus ty1y t vxv1x
保山 …¤²¶«¤± uwβxwχ |{βxwχ zus ut1u z{s1s
重庆 ≤«²±ª´¬±ª u|βx|χ tszβuzχ wss tz1x t uys1s
福州 ƒ∏½«²∏ uxβxtχ tt{βxwχ ys t|1x t yss1s
南宁 ‘¤±±¬±ª uuβw|χ ts{βvsχ ut ut1| t vzu1w
广元 Š∏¤±ª¼∏¤± vtβxwχ tsyβsyχ wsx ty1t t sx|1z
贵阳 Š∏¬¼¤±ª uyβw{χ tsyβvzχ t sss tw1u t uss1s
杭州 ‹¤±ª½«²∏ vsβusχ tt|βxsχ ys tx1| t v|s1s
红河 ‹²±ª«¨ uvβtvχ tsvβvsχ zxs t{ t ywx1t
兰考 ¤±®¤² vwβ ttwβ yy tw1w yz{1u
临安 ¬±. ¤± vsβt{χ tt|βuxχ uxs tx1v t v||1z
南昌 ‘¤±¦«¤±ª u{βvyχ ttyβswχ ut tz1x t v|y1v
琼山 ±¬²±ª¶«¤± t|βw|χ ttsβuyχ t s{s uv1{ t yzy1w
保定 …¤²§¬±ª v{βwxχ ttxβxyχ tus tu1z xuy1|
泰安 פ¬. ¤± vyβ ttyβ v{ tv y|z1s
渭南 • ¬¨±¤± vwβtzχ ts{βxwχ tus tv1y xz|1v
武都 • ∏§∏ vvβtyχ tsxβstχ t s{s tw xss1s
武汉 • ∏«¤± vsβvtχ ttxβxwχ xws ty1{ t vss1s
湘潭 ÷¬¤±ª·¤± u{β ttuβ zs tz1u t vww1s
西昌 ÷¬¦«¤±ª uzβtsχ tssβxwχ t xxs tw {xs1s
新乡 ÷¬±¬¬¤±ª vwβwvχ ttvβvyχ yx tw1y ywv1t
徐州 ÷∏½«²∏ vxβ ttzβ v{ tw1v z|w1y
湛江 «¤±­¬¤±ª usβt|χ ttsβtsχ xs uv1v t vyw1t
郑州 «¨ ±ª½«²∏ vwβwvχ ttvβvyχ zs tw1w ywv1t
112 方法
t1u1t 苦楝表型性状的确定 !取样及观测 所研究的性状为叶片及单果 !核果 !种子等表型可塑性
k³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼l小 !主要受遗传控制的 tv个形态性状 }叶片长 !叶片宽 !叶柄长 !单果长 !单果宽 !果柄
长 !核果长 !核果宽 !种子长 !种子最宽 !种子较宽k垂直于种子最宽方向量取l !单果种子数 !千粒质量 ∀将试
材带回实验室后立即对上述表型性状进行测量 ∀叶片用直尺测定k精度为 s1t ¦°l ~千粒质量用电子天平测
定k精度为 s1st ªl ~单果种子数是计算每个核果出籽粒数 o计数单位为个 ~其他各性状用游标卡尺测定k精度
为 s1t °°l ∀共观测了 uw个群体 zu|个家系 o每群体每个家系的每个观测性状随机测定 ys次k不重复抽
样l o每性状共计测定 zu| ≅ ys € wv zws次 ∀
sv 林 业 科 学 wu卷
表 2 苦楝采样群体的生长状况
Ταβ . 2 Γροωτη σιτυατιονσ οφ Μ . αζεδαραχη ποπυλατιονσ
群体
°²³∏¯¤·¬²±
株数
×µ¨¨±∏°¥¨µ
树龄
„ª¨Π¤
树高
‹ ¬¨ª«·Π°
胸径
⁄…‹Π¦°
冠幅 ≤µ²º±
º¬§·«µ¤±ª¨Π°
安庆 „±´ ¬±ª ws {1w{ ? u1|x z1sx ? t1{{ vx1wx ? v quy v1sx ? s1|s
保山 …¤²¶«¤± w y1zx ? t1uy ts1ux ? u1yv uy1xs ? z qss z1ss ? s1{u
重庆 ≤«²±ª´¬±ª xs t{1yx ? t1{t |1wv ? t1u{ t|1|x ? u qx{ y1uw ? s1z|
福州 ƒ∏½«²∏ vs tw1wv ? z1sx z1yv ? t1zt uz1{w ? tt q| {1s| ? u1|v
南宁 ‘¤±±¬±ª vt z1ww ? u1t| y1{t ? t1zz tz1|w ? v qsw w1z| ? s1|y
广元 Š∏¤±ª¼∏¤± vs ty1xv ? t1wy tu1yw ? u1xy uz1ss ? s qsy y1|x ? s1{{
贵阳 Š∏¬¼¤±ª tv {1yu ? w1xy tu1xw ? v1vv tw1v{ ? x qux t1wu ? u1xt
杭州 ‹¤±ª½«²∏ vs t|1vz ? x1x| z1{{ ? u1yv t{1v| ? w qu| x1ts ? t1u{
红河 ‹²±ª«¨ vs t|1x{ ? v1u| |1|| ? t1zu ux1v{ ? { qtu z1yy ? u1vy
兰考 ¤±®¤² vs ts1ws ? x1zw z1|s ? v1ss t|1w{ ? y qss v1ss ? t1zu
临安 ¬±. ¤± vs uw1zz ? {1yx |1uv ? v1s{ ty1uv ? y q|w x1ss ? t1yv
南昌 ‘¤±¦«¤±ª vt tv1w{ ? w1t{ x1w| ? t1uv tx1{v ? x qxx v1yx ? t1xu
琼山 ±¬²±ª¶«¤± vs z1zz ? t1|t {1tx ? t1x{ tt1xw ? u qwv y1wx ? t1wx
保定 …¤²§¬±ª vs us1ts ? |1s| |1|y ? v1su tu1|z ? x qwu {1|v ? {1zx
泰安 פ¬. ¤± vs {1|z ? v1wt {1uu ? u1y{ ty1{v ? z qws ts1|z ? y1ss
渭南 • ¬¨±¤± xt uv1{z ? y1zz ts1uv ? u1xt uw1t| ? y qtw w1wz ? t1vy
武都 • ∏§∏ vs |1xs ? u1z| z1t{ ? u1wz vt1y| ? tw qw ts1yz ? y1|{
武汉 • ∏«¤± vs ts1wz ? x1zz {1sz ? v1tx uv1ww ? | qyz y1xx ? u1||
湘潭 ÷¬¤±ª·¤± vs ty1|z ? x1zs {1|s ? u1sw t{1|z ? x qsz {1us ? t1|z
西昌 ÷¬¦«¤±ª vt tv1tz ? u1w| ts1{w ? u1|z t|1zt ? y qx| x1yx ? s1|{
新乡 ÷¬±¬¬¤±ª uz tu1wx ? v1ux z1yx ? t1xw us1vu ? x qu| z1uv ? s1{x
徐州 ÷∏½«²∏ vs tu1wv ? y1su {1{y ? u1sy t{1xs ? z qu| x1{u ? t1{z
湛江 «¤±­¬¤±ª vs tt1yz ? u1|v tu1zv ? v1xt u{1zs ? tu qu {1tu ? u1tx
郑州 «¨ ±ª½«²∏ vt ts1vu ? w1y| {1ws ? u1vv ty1yu ? z qw| z1{w ? y1||
t1u1u 分析方法 tl典范相关分析k≤¤±²±¬¦¤¯ ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± „±¤¯¼¶¬¶o≤≤„l 典型相关分析在林业上已有较多应
用kƒ¤¯®¨ ±«¤ª¨± ετ αλqot|z{ ~陈晓阳 ot||s ~陈晓阳等 ot||s ~顾万春 ot||x ~杨传平等 ousstl ∀为了了解苦楝群
体表型性状梯度变异特点 o探讨其变异模式 o本文以各采种点地理气候因子k经度 !纬度 !海拔 !年均温 !年降
水l及与其对应的苦楝 t{个表型性状因子 }叶片长k¯ ¤¨©¯¨ ±ª·«o Λ¯l !叶片宽k¯ ¤¨© º¬§·«o Ω¯ l !叶片长宽比k¯ ¤¨©
¯¨ ±ª·«Π¯ ¤¨© º¬§·«o Λ¯ΠΩ¯ l !叶柄长k¯ ¤¨©¥¤µ¯ ±¨ª·«o Λ¯¥l !单果长k©µ∏¬·¯ ±¨ª·«o Λ©l !单果宽k©µ∏¬·º¬§·«o Ω©l !单果
长宽比k©µ∏¬·¯ ±¨ª·«Π©µ∏¬·º¬§·«o Λ©ΠΩ©l !果柄长k©µ∏¬·¥¤µ¯¨ ±ª·«o Λ©¥l !核果长k¦²µ¨ ¯¨ ±ª·«o Λ¦l !核果宽k¦²µ¨
º¬§·«o Ω¦l !核果长宽比k¦²µ¨ ¯¨ ±ª·«Π¦²µ¨ º¬§·«o Λ¦ΠΩ¦l !种子长k¶¨ §¨¯¨ ±ª·«o Λ¶l !种子最宽k¶¨ §¨ º¬§·« t o
Ω¶tl !种子长最宽比k¶¨ §¨¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨ º¬§·«t o Λ¶ΠΩ¶tl !种子较宽k¶¨ §¨ º¬§·«u o Ω¶ul !种子长较宽比k¶¨ §¨
¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨ º¬§·«u o Λ¶ΠΩ¶ul !单果种子数k¶¨ §¨±∏°¥¨µo Ν¶l !千粒质量k°¤¶¶²©t sss ¶¨ §¨¶oΜl o进行典范相关
分析k≤≤„l o研究各性状地理生态变异基本模式 o揭示地理生态因子与苦楝表型性状的相关关系 o将多元变
量降为二元坐标 ∀
ul主成分分析k°µ¬±¦¬³¤¯ ≤²°³²±¨ ±·„±¤¯¼¶¬¶o°≤„l 在典范相关分析基础上进行主成分分析k°≤„l o把二
元坐标降为一元数值 o将苦楝分布区的表型性状梯度变异转换成 t维数据轴 o即表型性状梯度轴k°«¨ ±²·¼³¬¦
≤«¤µ¤¦·¨µŠµ¤§¬¨±·„¬¨¶o°≤Š„l ∀计算出苦楝表型性状梯度值k°«¨ ±²·¼³¬¦≤«¤µ¤¦·¨µŠµ¤§¬¨±·∂¤¯∏¨¶o°≤Š∂l o采
用内插法在苦楝自然分布区内按 s1u表型性状梯度差值绘出等值线图 ∀所有绘图操作都在计算机上完成 ∀
vl通径分析k°¤·« „±¤¯¼¶¬¶l 为进一步了解苦楝各表型性状对表型性状梯度值k°≤Š∂l的直接作用和间
接作用大小 o对 t{个表型性状与其对应性状梯度值做了通径分析 ∀所用统计分析软件 }≥„≥z1s o≥°≥≥tt1s o
„’≥x1s o≥°±Šv1s o‘×≥≠≥³¦u1tt ~做图软件 }∞µ§¤¶{1z o°≤Œ|1s o≥∏µ©∏µ{1s o°«²·²¶«²³z1s等 ∀
u 结果与分析
211 地理气候因子与表型性状的典型相关分析
对苦楝群体的地理气候因子及其对应的表型性状进行典型相关分析 o各因子的系数k载荷l见表 v !表 w ∀
tv 第 x期 程诗明等 }苦楝表型性状梯度变异的研究
表 3 地理气候因子载荷
Ταβ . 3 Ρατιο οφ γεογραπηιχ2χλιµ ατεφαχτορσ
Ζ € ΥχΞ
地理气候因子
Š¨ ²ªµ¤³«¬¦2¦¯¬°¤·¨©¤¦·²µ¶
Υt 的系数
Υt ¦²¨©©¬¦¬¨±·
Υu 的系数
Υu ¦²¨©©¬¦¬¨±·
特征根 ∞¬ª¨ ±√¤¯∏¨ s1||z | s1vvu y
典型相关系数 ≤¤±²±¬¦¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±· s1||| s33 s1xzy z
特征向量 Υ
∞¬ª¨ ±√¨ ¦·²µ Υ
海拔 „¯·¬·∏§¨Π° s1sss s1sss u
经度 ²±ª¬·∏§¨k∞l p s1tuw s1stx t
年降水 „±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±Π°° s1sss v p s1sss w
年均温 „±±∏¤¯ ¤√ µ¨¤ª¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨Π ε p s1sty v p s1s|t
纬度 ¤·¬·∏§¨k‘l s1vzu p s1syx w
截距 Œ±·¨µ¦¨³· p u1xzt v u1twt v
表 4 苦楝表型性状因子载荷
Ταβ . 4 Ρατιο οφ τηε πηενοτψπιχ χηαραχτερ φαχτορσ οφ Μ . αζεδαραχη
Ω € ςχΨ
表型性状因子
°«¨ ±²·¼³¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ©¤¦·²µ¶
ς t 系数
ς t ¦²¨©©¬¦¬¨±·
ς u 系数
ς u ¦²¨©©¬¦¬¨±·
特征根 ∞¬ª¨ ±√¤¯∏¨ s1||z | s1vvu y
典型相关系数 ≤¤±²±¬¦¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±· s1||| s33 s1xzy z
特征向量 ς
∞¬ª¨ ±√¨ ¦·²µ ς
单果长 Λ© w1zxy w u1ttt u
单果长宽比 Λ©ΠΩ© p u1us| x p t1zuy w
单果宽 Ω© p v1|xy w p t1sxt u
单果种子数 Ν¶ s1tsw u s1suy y
果柄长 Λ©¥ p s1sv| { p s1vty w
核果长 Λ¦ t1|vx | s1w{x |
核果长宽比 Λ¦ΠΩ¦ s1||v y v1z|u
核果宽 Ω¦ p t1xt{ x t1vs{
千粒质量 Μ p s1sty x s1svz t
叶柄长 Λ¯¥ s1{zu x p v1vvw x
叶片长 Λ¯ s1{uu z s1ss| u
叶片长宽比 Λ¯ΠΩ¯ s1syx u w1sut z
叶片宽 Ω¯ p u1tyz x p w1{su
种子长 Λ¶ t1yty y p tv1tvx v
种子长最宽比 Λ¶ΠΩ¶t s1{{t w u1x{s |
种子长较宽比 Λ¶ΠΩ¶u p v1sxz y p u1sts t
种子最宽 Ω¶t t1zv| z uv1tzx
种子较宽 Ω¶u p y1u|z t u1zzy t
截距 Œ±·¨µ¦¨³· u1|vt { p z1usy t
从表 v中可以看出 o
第 t对典型变量的相关系
数为 s1||| s o极 显 著
ks1st水平l o而表 w中第
u对典型变量相关系数不
显著 o因此可以认为综合
地理生态因子第 t典型变
量对苦楝群体第 t综合表
型性状k Ωtl的影响很大 o
而第 t综合地理生态因子
中起主要作用的是纬度 o
其次是经度 ∀纬度的载荷
为 s1vzu o经度的载荷为
s1tuw o因此可以认为苦楝
群体表型性状受经度 !纬
度的双重控制 o纬向为主 !
经向为辅的地理变异模
式 ∀叶片宽 !单果长 !单果
宽 !单果长宽比 !核果长 !
核果宽 !种子长 !种子最
宽 !种子较宽 !种子长较宽
比等性状在第 t典型变量
中载荷最高 o绝对值在
t1x以上 o具明显的梯度
变异特点 ~核果长宽比 !叶
柄长 !叶片长 !种子长最宽
比等性状在第 t典型变量
中的载荷较高 o在 s1{ 以
上 o也具有明显的地理变
异趋势 ~单果种子数 !千粒
质量 !果柄长 !叶片长宽比等性状受纬度 !经度控制较弱 ∀从第 t典型变量各性状的载荷符号来看 o单果长 !
核果长 !单果种子数 !核果长宽比 !叶柄长 !叶片长 !叶片长宽比 !种子长 !种子长最宽比 !种子最宽与纬度符号
相同 o为正相关 o表明这些性状有随纬度增高而增大的变异趋势 ~单果宽 !单果长宽比 !果柄长 !核果宽 !千粒
质量 !叶片宽 !种子长较宽比 !种子较宽等性状符号与经度的相一致 o为正相关 ∀因此可以得出如下结论 }苦
楝群体表型性状在长度上由南到北逐渐增大 ~在宽度上由东向西逐渐增大 ~南部 !东部群体较北部 !西部群体
生长快 o种粒小 ∀
212 性状梯度值的计算
u1u1t 各群体第一典范变量的典范坐标 第 t典范变量的特征根为 s1||z | o占全部特征根的 z{ h o第 t对
典型变量的相关系数为 s1||| s o极显著 ∀因此 o采用第 t典型变量二元坐标值跟进主成分分析能代表绝大
部分信息 ∀各群体表型性状的典型坐标与性状梯度值见表 x ∀
u1u1u 主成分分析 对相关分析结果中第 t典型变量的二元坐标数值跟进主成分分析 ∀第 t典型变量主
成分分析结果得出 }第 t主成分的数值变幅为 p v1vw ∗ t1{vw z o而第 u主成分的取值范围为 p s1s{ ∗ s1s{ o第
u主成分数值很小且变动幅度不大 o因此 o取第 t主成分能代表绝大多数信息 ∀从表 y可知 o第 t主成分特征
根为 t1||| s o贡献率高达 ||1|x h ∀因此 o在典型相关分析的二元变量基础上 o选用第 t主成分做表型性状
梯度值 o信息量仅损失 s1sx h ∀
uv 林 业 科 学 wu卷
表 5 各群体性状的典型坐标与表型性状梯度值
Ταβ . 5 Χανονιχαλ χοορδινατε ανδ πηενοτψπιχ χηαραχτερ γραδιεντ ϖαλυε οφ χορρεσπονδενχε ποπυλατιονσ
样点k群体l
≥¤°³¯¨¶¬·¨¶
k°²³∏¯¤·¬²±¶l
各群体第一典范变量
k‘²qt ¦¤±²±¬¦¤¯ √¤µ¬¤·¨l
Ξ典范坐标
Ξ ¦¤±²±¬¦¤¯
¦²²µ§¬±¤·¨
Ψ典范坐标
Ψ¦¤±²±¬¦¤¯
¦²²µ§¬±¤·¨
表型性状梯度值
°«¨ ±²·¼³¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ
ªµ¤§¬¨±·√¤¯∏¨ k°≤Š∂l
样点k群体l
≥¤°³¯¨¶¬·¨¶
k°²³∏¯¤·¬²±¶l
各群体第一典范变量
k‘²qt ¦¤±²±¬¦¤¯ √¤µ¬¤·¨l
Ξ典范坐标
Ξ ¦¤±²±¬¦¤¯
¦²²µ§¬±¤·¨
Ψ典范坐标
Ψ¦¤±²±¬¦¤¯
¦²²µ§¬±¤·¨
表型性状梯度值
°«¨ ±²·¼³¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ
ªµ¤§¬¨±·√¤¯∏¨ k°≤Š∂l
安庆 „±´ ¬±ª s1tzu s s1tzu s t1tyx |z
保山 …¤²¶«¤± p s1w{| s p s1w|z v p v1vwv st
重庆 ≤«²±ª´¬±ª s1ssx v p s1ssv | s1ssw zv
福州 ƒ∏½«²∏ s1sxw { s1szw v s1wvz yt
南宁 ‘¤±±¬±ª p s1u|| x p s1u{{ { p t1||v ||
广元 Š∏¤±ª¼∏¤± s1st| z s1svz w s1t|v xz
贵阳 Š∏¬¼¤±ª p s1syv { p s1syz | p s1wwy ws
杭州 ‹¤±ª½«²∏ s1uux t s1uut w t1xtv v{
红河 ‹²±ª«¨ p s1tyy x p s1ty| y p t1tv| t|
兰考 ¤±®¤² s1s{{ t s1s|t u s1ysz zv
临安 ¬±. ¤± s1uv| w s1uvt { t1x|z s|
南昌 ‘¤±¦«¤±ª s1s{{ v s1s|x x s1yuu ||
琼山 ±¬²±ª¶«¤± p s1uz{ x p s1uz{ t p t1{{y xy
保定 …¤²§¬±ª s1uzs z s1uzs y t1{vw zs
泰安 פ¬. ¤± s1utw | s1uut | t1w{s xu
渭南 • ¬¨±¤± s1st| z s1st| z s1tvv xw
武都 • ∏§∏ p s1sx{ | p s1sx{ | p s1v|| u{
武汉 • ∏«¤± s1tx| | s1txx s t1syz vu
湘潭 ÷¬¤±ª·¤± s1ssy t p s1ss| x p s1stt xx
西昌 ÷¬¦«¤±ª p s1usy t p s1t|y w p t1vyw uv
新乡 ÷¬±¬¬¤±ª s1s|x y s1tsu { s1yzu w{
徐州 ÷∏½«²∏ s1t|| | s1tz{ y t1u{u {y
湛江 «¤±­¬¤±ª p s1v|y v p s1wss z p u1zst vs
郑州 «¨ ±ª½«²∏ s1s|| s s1s|| s s1yzt tt
表 6 第 1 典型变量的二元坐标的主成分分析结果
Ταβ . 6 Τηε πρινχιπαλ χοµ πονεντ αναλψσισ(ΠΧΑ) ρεσυλτσ οφ τηε βιναρψ χοορδινατε οφ Νο . 1 χανονιχαλ ϖαριατε
变量
∂¤µ¬¤·¨
特征根
∞¬ª¨ ±√¤¯∏¨
贡献率
≤²±·µ¬¥∏·¬√¨ µ¤·¨Πh
累计贡献率 „¦¦∏°∏¯¤·¬√¨
¦²±·µ¬¥∏·¬²±µ¤·¨Πh
主成分 t °µ¬±¦¬³¤¯ ¦²°³²±¨ ±·t t1||| s ||1|x ||1|x
主成分 u °µ¬±¦¬³¤¯ ¦²°³²±¨ ±·u s1sst s s1sx tss
213 绘制苦楝中国分布区表型性状等值线图
利用图形图像软件 o将降成一维的样本数据采用内插法将各样点连接成等值线 o绘制出苦楝中国分布区
表型性状等值线图k图 tl o即苦楝表型性状梯度变异图 ∀从图 t中可以很清楚地看出苦楝表型性状梯度变
异的趋势特点 ∀苦楝表型性状随着纬度 !经度梯度变异明显 o具很强的东北 !西南变异趋势 ∀图中海南岛的
苦楝表型梯度值随纬度的减小而增大 o可能与海南岛独特的地理位置分不开 o该处常年受海洋气候的影响 o
雨量充沛 !日照时数长 !温度变化较缓和 ∀从图中等值线的疏密可以看出苦楝表型多样性丰富区在云南西
部 !川西南和广西 !广东一带 o这与当地地形地貌复杂多样 !气候因子变化剧烈分不开的 ∀
214 苦楝表型性状的通径分析
从苦楝表型性状 p性状梯度值通径分析表k表 zl可以清楚地看出这些性状是如何通过直接与间接作用
来影响表型性状梯度值k°≤Š∂ l的 ∀叶片长对表型性状梯度值的直接影响高达 zu1tz o通过叶片宽k p
us1|xl !叶片长宽比k p xtl等其他 tz个性状的间接影响 o加起来总的影响为 s1xxw o即叶片长与 °≤Š∂ 的相关
系数k其中正号表示性状之间的促进作用 o负号表示抑制作用l ~核果长对表型性状梯度值总的作用为 p
s1wx o起抑制作用 ∀种子长对表型性状梯度值的直接影响为 x1w{t o综合影响为 s1|u| o为最大 ~叶柄长对表型
性状梯度值的直接影响最小 o为 p s1svv ∀因此 o对表型性状梯度值直接影响最大的是叶片等性状 o而单果 !
种子等繁殖器官性状普遍较小 o这也从侧面说明繁殖器官性状受环境控制较小 !表型可塑性小 !比较稳定 ∀
v 结论与讨论
苦楝分布大半个中国 o广域范围内生态梯度明显 ∀本文以典型相关分析跟进主成分分析将多元表型性
状降成 t维数据轴 o勾绘出苦楝表型性状梯度变异等值线图 o直观明了地展示了苦楝表型性状梯度变异的地
理模式 ∀
苦楝表型性状具很强的东北 !西南方向趋势变异特点 }在长度性状上由南到北逐渐增大 ~在宽度性状上
由东向西逐渐增大 ~南部 !东部群体较北部 !西部群体生长快 o种粒小 ∀
从苦楝表型性状等值线图的疏密可以清楚地展现苦楝表型多样性富集区为西南云贵川与华南广西 !广
vv 第 x期 程诗明等 }苦楝表型性状梯度变异的研究
wv 林 业 科 学 wu卷
东一带 ∀为苦楝遗传多样性保存提出优先保存区域 ∀
图 t 苦楝表型性状梯度变异图
ƒ¬ªqt ׫¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦¤¯ ªµ¤§¬¨±·√¤µ¬¤·¬²± °¤³²© Μq αζεδαραχη
用通径分析的方法揭示了苦楝各表型性状对表型性状梯度值直接 !间接的影响 o并从侧面阐明了繁殖器
官性状相对稳定性的事实 ∀
参 考 文 献
程诗明 o顾万春 qussx q苦楝中国分布区的物候区划 q林业科学 owtkvl }t{y p t|t
陈晓阳 qt||s1典型相关分析在树种地理变异研究中的应用 q北京林业大学学报 otukvl }xv p ys
陈晓阳 o陈振丙 o吴栓柱 o等 qt||s1 侧柏种苗性状地理变异及气候生态基础 q河南林业科技 oktl }x p ts
顾万春 qussw1统计遗传学 q北京 }科学技术出版社
顾万春 qt||x1中国林木育种区 q北京 }中国林业出版社 ovx p tuz
顾万春 qt||v1生态梯度轴k∞Š„l用于林木生态遗传的研究 ) ≤„方法估算 ∞Š„k≤„tl和 ∞Š„kµul q生态学报 otvkul }tw{ p txy
顾万春 qt||u1生态梯度轴k∞Š„l用于林木生态遗传的研究 ) °≤„方法估算 ∞Š„k°≤µl q生态学报 otukwl }vvu p vws
葛 颂 o洪德元 qt||w1遗传多样性及其检测方法 Μ中国科学院生物多样性委员会 q生物多样性研究的原理与方法 q北京 }中国科学技术出版
社 otuv p tws
惠特克 • ‹ qt|{y1 植物群落排序 q王伯荪 o译 q北京 }科学出版社 oxu p ttwu
沈银柱 qussu1进化生物学 q北京 }高等教育出版社
斯特恩 Žo罗奇 qt|{w1森林生态系统遗传学 q毛士田 o等译 q北京 }中国林业出版社 ou|y p vtt
杨传平 o刘桂丰 qusst1 长白落叶松种群地理变异研究 q应用生态学报 otukyl }{st p {sx
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k责任编辑 徐 红l
xv 第 x期 程诗明等 }苦楝表型性状梯度变异的研究