全 文 ：第 ww卷 第 tt期
u s s {年 tt 月
林 业 科 学
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/非正常凋落物0及其生态学意义
吴仲民 李意德 周光益 陈步峰
k中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 xtsxusl
摘 要 } 对/非正常凋落物0的概念及其与正常凋落物的区别进行阐述 o探讨冰雪灾害 !台风 !地质灾害所造成的
非正常凋落物的凋落物量的测定方法 o并对非正常凋落物的生态学意义进行论述 ∀
关键词 } 非正常凋落物 ~概念 ~研究方法 ~生态学意义 ~冰雪灾害 ~台风 ~地质灾害
中图分类号 }≥zyt1v ~ ±twv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ltt p ssu{ p sw
收稿日期 }uss{ p sz p vt ∀
基金项目 }国家自然基金项目/成熟林中−非正常凋落物.对土壤碳的影响kvs{zswtzl0以及海南尖峰岭热带林生态系统定位研究站和中国
林业科学研究院南岭冰雪灾害受损森林生态系统定位研究站的研究内容之一 ∀
Αβνορµαλ Λιττερφαλλ ανδ Ιτσ Εχολογιχαλ Σιγνιφιχανχε
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Τροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Γυανγζηου xtsxusl
Αβστραχτ} ׫¬¶³¤³¨µ§¨¶¦µ¬¥¨§·«¨ ¦²±¦¨³·²©¤¥±²µ°¤¯ ¬¯·¨µ©¤¯¯ ¤±§·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¥¨·º¨ ±¨ ¬¯·¨µ©¤¯¯ ¤±§¤¥±²µ°¤¯ ¬¯·¨µ©¤¯¯
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Κεψ ωορδσ} ¤¥±²µ°¤¯ ¬¯·¨µ©¤¯¯~¦²±¦¨³·~µ¨¶¨¤µ¦« °¨ ·«²§~ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ~¬¦¨2¶±²º §¬¶¤¶·¨µ~·¼³«²²±~ª¨ ²¯²ª¬¦¤¯
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t 背景 ) ) ) 面临的科学问题
uss{年 t ) u月 o我国遭遇了百年罕见的冰雪灾害 o波及 t|个省k区 !市 !兵团l o森林受损面积达 t {ys万
«°u o占全国森林总面积 tΠtsk历建祝 ouss{l ∀根据笔者等人的考察和初步调查 }位于广东北部的南岭山地
范围内的森林植被遭受冰雪灾害的重创 o尤其海拔 wxs ∗ t tss °范围内的森林受到整体性 !毁灭性破坏 o连
片的森林被毁损 ∀灾区的林木主干折断 !断梢 !劈裂 !连根倒伏在 xs h以上 o地表密布残枝 !树干和树叶 o重
灾区被损毁的林木在 |x h以上 ∀大量的树叶 !断枝和倒木存留林地 o不但将极大地改变森林生态系统的养
分分配和物质循环过程 o而且增加发生森林火灾和森林病虫害的危险 ∀
热带风暴k台风和飓风l 对于森林生态系统的影响一直受到生态学家的关注 ∀国内外的相关研究主要
集中在以下方面 }热带风暴造成的树木机械损伤与生物量及养分变化k李意德等 ot||{ ~ƒµ¤±ª¬ετ αλqot||tl o
热带风暴对森林凋落物的影响k吴仲民等 ot||w ~t||{ ~ ÷∏ ετ αλqousswl o森林结构的破坏与植被恢复
k • ¤¯®¨µot||tl o热带风暴前后森林结构的动态变化以及种子库和更新苗木的动态变化k…µ²®¤º ετ αλqot||t ~
Š∏½°¤±2Šµ¤­¤¯ ¶¨ ετ αλqot||tl o热带林生态系统对台风暴雨的再分配规律 !台风暴雨下热带林生态系统的水文
学过程及其水化学动态 !台风暴雨与热带林根系及滑坡的关系以及热带雨林生态系统暴雨水文特征和水文
生态效益k周光益等 ot||y ~周光益 ot||{l 等 ∀目前国内外关于热带风暴对森林生态系统营养元素循环影
响的研究还十分薄弱 ~热带风暴造成的凋落物输入增多对土壤碳储存的影响是目前研究的热点 ∀
uss{年 x月 tu日 o我国四川省汶川县发生里氏 {级地震 o给灾区人民的生命财产造成了巨大损失 o林业
在这次地震中也遭受严重损失 ∀由地震引起的次生地质灾害如山体滑坡 !泥石流等随处可见 o大量森林被
毁 o甚至成片的森林被滑坡 !泥石流和堰塞湖等掩埋或淹没 ∀这些被掩埋或淹没的森林也变成/凋落物0 o而
且有可能被长期储存起来 ∀
冰雪灾害 !热带风暴 !地质灾害等造成的/森林凋落物0有别于传统意义上的凋落物 o无论是概念 !成因 !
组成 o还是分解归还特征与生态学意义等 o两者都有明显的差别 ~而且在研究方法上也有差异 ∀
u 凋落物k¯¬·¨µ©¤¯ l¯ 与非正常凋落物k¤¥±²µ°¤¯ ¬¯·¨µ©¤¯ l¯ 的概念与区别
211 概念
通常所说的凋落物k¯¬·¨µ©¤¯ l¯ 可称为枯落物或有机碎屑 o是指在生态系统内 o由地上植物组分产生并归
还到地表面 o作为分解者的物质和能量来源 o借以维持生态系统功能的所有有机质的总称 ∀它包括林内乔木
和灌木的枯叶 !枯枝 !落皮及繁殖器官 o野生动物残骸及代谢产物 o以及林下枯死的草本植物及枯死植物的
根 ∀通常把生态系统中直径大于 u1x ¦°的落枝 !枯立木 !倒木统称为粗死木质残体k¦²¤µ¶¨ º²²§¼ §¨¥µ¬¶l o简
称 ≤ • ⁄∀而将直径小于 u1x ¦°的枯叶 !枯枝 !落皮 !繁殖器官 o野生动物残骸及代谢产物 o以及林下枯死的草
本植物及枯死植物的根称为森林凋落物k王凤友 ot|{| ~郝占庆等 ot|{|l ∀凋落物一般是森林在正常的新陈
代谢下形成 o主要是生理性的 ∀
非正常凋落物k¤¥±²µ°¤¯ ¬¯·¨µ©¤¯ l¯ 是指在极端天气 !火灾或地质灾害等条件下产出的/凋落物0 o在外力作
用下产生的植物个体或植物器官的新鲜残体 o如 }受台风和低温雨雪冰冻等自然灾害的影响 o在林地产生大
量的断枝和倒木等 ~在极端情况下 o非正常凋落物甚至可能是整片森林k包括森林中的动物l o如 }滑坡 !泥
石流 !堰塞湖 !地陷 !雪崩 !火山喷发 !强台风等使整片森林倒伏或被掩埋 !淹没 ∀
212 凋落物与非正常凋落物的区别
u1u1t 成因 凋落物 }一般是森林在正常的新陈代谢下形成的 !主要是生理性的 ~非正常凋落物 }是在外
力作用下形成的 !主要是非生理性的 ∀
u1u1u 节律 凋落物 }主要受生理 !生长控制 o有一定的规律性 o具有凋落节律 ~非正常凋落物 }主要受极
端天气 !火灾或地质灾害等影响 o一般无规律 o具有偶然性和突发性 ∀
u1u1v 组分和生物地球化学特性 凋落物 }一般在森林凋落物的组分中以树叶为主 o正常凋落的树叶 !树
枝 !树皮等在凋落前有相当部分的 ‘!°等营养成分已转移到树木的活体部分 ~非正常凋落物 }在凋落物的
组分中 o树枝 !树干的比例显著增大 ~由于在外力作用下发生非生理性的凋落 o凋落物大部分是新鲜的 o化学
成分与正常的凋落物有差异 o分解归还的生物地球化学特性也就有差异 ∀
u1u1w 生态影响 凋落物 }森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分 o是森林生态系统物质循环和养分
维持的重要环节 ~非正常凋落物 }具有两面性 o一方面可以加速森林生态系统的物质循环 o另一方面由于过
多的非正常凋落物存留林地增加发生森林火灾和森林病虫害的风险 ∀
v 非正常凋落物的研究方法
非正常凋落物的产生具有偶然性 !突发性 !量大的特点 o所以非正常凋落物的研究方法具有特殊性 ~主
要是非正常凋落物的凋落量测定有别于正常凋落物 !难度较大 ∀本文主要以冰雪灾害 !台风 !地质灾害所造
成的非正常凋落物为例 o探讨非正常凋落物的凋落量测定方法 ∀
311 冰雪灾害造成的非正常凋落物量的测定
冰雪灾害发生后 o根据森林受灾的情况选定轻度 !中度和重度等受灾等级的森林 o在不同受灾等级的林
地中各设立 t «°u 的样地 o进行植物受害情况调查 ~同时选取 ts块 x ° ≅ x °的样方 o收集各样方中受冰雪
灾害造成的非正常凋落物 o如能分清树种 o最好能按树种收集 o各树种分树干 !树枝 !树叶 !树根k有翻蔸的情
况l !杂物k花果 !其他林木残体碎屑l 等组分 o分别称量其鲜重 o然后在各组分中均匀抽取 xss ∗ t sss ª的混
合样品 o现场称量鲜质量并编号后 o装入样品袋 o带回实验室 o在 {s ε 的恒温下烘干至恒质量 o称量 o求算样
品的干鲜比例 o推算样地的凋落物量 ∀
312 台风造成的非正常凋落物量的测定
样地设立与调查 }在易受台风影响地区的森林中设立面积 t1s «°u 的样地 ~调查胸径 ∴t ¦°的木本种
类所有植株 o记载个体的位置 !种名 !胸径 !高度等 ∀
台风造成的风倒木 !风折木及直径大于 ts ¦°的风折树枝的生物量调查 }根据天气预报 o在台风影响以
前 o已对设立的固定样地中进行风倒木 !风折木及直径大于 ts ¦°的风折树枝的生物量调查k能分清树种的
最好能按树种分别调查l o并且对风倒木 !风折木 !风折树枝进行编号和采样 o然后在各组分中均匀抽取 xss
∗ t sss ª的混合样品 o现场称量鲜重并编号后 o装入样品袋 o带回实验室 o在 {s ε 的恒温下烘干至恒重 o称
重 o求算样品的干鲜比例 o推算样地中上述各组分的凋落物量 ∀台风影响以后 o立即对上述固定样地进行复
|u 第 tt期 吴仲民等 }/非正常凋落物0及其生态学意义
查 o重点调查新产生的风倒木 !风折木及直径大于 ts ¦°的风折树枝的生物量 o并对其进行编号和采样k样品
收集和处理方法同上l ∀台风影响以后上述各组分的生物量与台风影响以前上述各组分的生物量差值就是
该次台风造成的上述各组分的生物量 ∀
台风造成的直径 t ∗ ts ¦°的凋落枝采用样方法收集 }在固定样地中随机设立 {个样方 o每个样方的面
积为 u ° ≅ x ° o每 v个月收集 t次 ~如遇台风 o则在台风影响的前 t天收集 t次 o在影响过后立即又收集 t
次 ∀样品处理方法同上 ∀
凋落叶 !直径小于 t ¦°的凋落枝 !以及花果等凋落杂物采用样框法收集 }在固定样地中放置 us个用尼
龙网k网孔约 t °°l 制作的规格为 tss ¦° ≅ tss ¦° ≅ ux ¦°的收集框 ∀收集框按随机加局部控制的原则k兼
顾主要树种 !结构 !密度 !坡向 !坡位等l安放 o框底距地面 vs ¦°∀每月收集 t次 ~如遇台风 o则在台风影响的
前 t天收集 t次 o在影响过后马上又收集 t次 ∀样品处理方法同上 ∀
各组分的年度总量之和就是台风造成的非正常凋落物的年度总凋落量 ∀
313 地质灾害造成的非正常凋落物量的测定
地质灾害发生后 o根据灾害的类型 !灾害发生的强度 !森林受灾的情况等确定相应的调查和测定方法 ∀
例如 }山体滑坡发生后 o先确定滑坡发生的位置和时间 !滑坡的面积 !调查森林被推倒和掩埋的情况 ∀对于小
规模的滑坡 o可以通过对滑坡面积和被损森林面积的实地测量 o参照植物生物量测量方法计算滑坡所造成的
非正常凋落物的量 ∀如有大规模的滑坡 o可以利用航拍和卫星遥感资料 !结合实地调查和森林清查资料等 o
参照群落生物量测量方法计算滑坡所造成的非正常凋落物的量 ∀
w 非正常凋落物的生态学意义
本文以冰雪灾害 !台风和地质灾害为例主要论述非正常凋落物在森林固碳方面的生态学意义 ∀
411 非正常凋落物对森林土壤有机碳的突变效应
uss{年冰雪灾害发生后 o笔者对遭受冰雪灾害严重影响的我国广东北部的南岭地区进行森林非正常凋
落物的调查和测定 o根据测定结果 o冰雪灾害造成的森林非正常凋落物量k烘干质量l 平均在 us ·#«°pu以
上 o最高超过 xs·#«°pu ∀相当于南岭地区地带性森林植被 x ∗ ts年正常凋落物量的总和 ∀南岭地区崇山峻
岭 !土层较薄 o冰雪灾害造成的大量非正常凋落物存留于林地可以提高土壤肥力 !对土壤有机碳具有突变效
应 o科学管理和合理保护冰雪灾害造成的非正常凋落物将会增强受灾森林土壤的储碳功能 ∀
412 非正常凋落物对森林土壤有机碳的累加效应
热带风暴k台风l 是影响我国热带和亚热带的重要天气系统 o每年都有热带风暴侵袭我国 o对社会生产 !
人民生活和生态环境产生重大影响 ∀t|wx ) ussu年共有 wv|个热带风暴登陆我国 o平均每年 z1y个k王金博
等 oussxl ∀对森林生态系统而言 o台风的影响是双重的 ∀一方面 o台风携带的暴雨往往给林地造成严重的水
土流失 o强风使树木风折或风倒 o造成直接经济损失 ~另一方面 o台风使森林产生大量非正常凋落物和林窗 o
加快森林物质循环速度和影响森林演替 ∀研究表明 }在台风影响下 o海南岛尖峰岭热带山地雨林原始林产
生的非正常凋落物年平均为 u1v|·#«°pu o占年平均凋落物总量的 vv h ~热带山地雨林天然更新林产生的非
正常凋落物年平均为 v1|w·#«°pu o占年平均凋落物总量的 xu h k吴仲民等 ot||w ~t||{l ∀
经典生态学理论认为 }与非成熟森林相比 o成熟森林作为碳汇的功能较弱 o甚至接近于零 o即/零碳汇0
问题 o/成熟森林碳循环趋于平衡0是现今大量生态学模型的基础 ∀然而 o中国科学院华南植物园周国逸研究
员等的研究结果表明 }在过去 ux年期间 o鼎湖山成熟森林k林龄  wss ¤l在地上部分净生产力几乎为零的情
况下 o土壤持续积累有机碳 o表现出强大的碳汇功能k«²∏ ετ αλqussyl ∀但是 o到目前为止 o成熟森林土壤持
续积累有机碳的原因尚不清楚 o也还不明确这一研究结果是区域性的还是全球性的普遍现象 ∀笔者认为 }
鼎湖山成熟森林处在台风影响区 o在台风的影响下 o森林产生非正常凋落物 o这对于森林的碳汇功能具有重
要意义 o因为森林在受到台风影响下产生非正常凋落物相当于加快物质循环的时间 o而每循环 t次 o都会有
部分有机质得不到完全的分解而被存贮在土壤中 ∀由于受到台风的影响 o使得包括鼎湖山在内的我国沿海
诸省区成熟森林的土壤具有持续积累有机碳的功能 ∀
413 非正常凋落物对碳素的长期储存效应
山体滑坡 !泥石流 !火山喷发 !堰塞湖 !地陷等地质灾害可以把成片的森林掩埋或淹没 ~森林被掩埋或淹
没后 o使森林植物遗体处于缺氧的还原环境 o使已被森林固定的那部分碳素通过森林的被掩埋而被长期储存
sv 林 业 科 学 ww卷
起来 ∀如果埋藏条件合适 o经过泥炭化或煤化作用等地质过程 o森林植物遗体可以转化成泥炭或化石燃料
k如煤等l ∀这种储存效应使被森林固定的那部分碳素从地球的大气圈和生物圈进入到地球的土壤圈和岩石
圈中 ∀在地质历史时期 o大量植物遗体的堆积和埋藏是形成煤矿的物质基础和条件 ∀笔者认为 }从石炭纪
以来的 u亿多年间 o这种储存效应已经对地球大气圈和生物圈的碳循环产生重大而深远的影响 ~不仅如此 o
储存效应现在还在发生 o这对减少目前地球大气中不断增加的 ≤’u 具有积极的作用 ∀
x 讨论与建议
由于大气 ≤’u 浓度增加 o全球气温升高 o热带风暴的发生频度和强度将会增大 ~同时 o种种迹象表明 o热
带风暴可以加快森林物质循环 o有利于森林固碳 ∀热带风暴是否能起到调节大气 ≤’u 浓度的作用 ‚这是地
球对全球碳平衡的自我调节吗 ‚我国是世界上遭受热带风暴k台风l 危害最严重的国家之一 o关于台风对于
森林生态系统结构和功能的影响研究在我国还十分薄弱 o这与我国频繁遭受的台风危害极不相称 ∀热带风
暴造成的凋落物输入增多对土壤碳储存的影响是目前国际研究的热点 o今后我们应加强这方面的系统研究 o
以提高我国在评价台风造成的生态影响方面的国际影响力 ∀
uss{年 t ) u月发生在我国南方的特大冰雪灾害 o世界罕见 o给森林资源和林业生产造成巨大的损失 ∀
同时 o这次冰雪灾害也给林业和生态研究人员提供了难得的机遇 ∀应全面系统地对冰雪灾害受损森林生态
系统的演替过程 !结构与功能的恢复过程 !不同恢复措施的效益 o以及生物多样性和森林病虫害等进行监测
和研究 ∀
大量使用的化石燃料 ) ) ) 煤 o是植物遗体经过复杂的生物化学 !物理化学作用转变而成的 ∀在一些煤层
和其顶底版中可以见到各种植物的根 !茎 !叶的化石 o它们的形态和结构清晰可辨 o甚至可以见到保存完整而
清楚的树木年轮 ∀形成含煤岩系的沉积环境主要是在滨海沿岸和内陆的山间或内陆湖泊等地区k袁见齐等 o
t|z|l ∀由于印度板块向欧亚板块的俯冲撞击 o使我国西南地区抬升 o形成喜马拉雅山和青藏高原等 ∀在青
藏高原及其周围的四川 !云南 !贵州等省区 o地震 !山体滑坡 !泥石流等地质灾害频发 o是地球上发生地质灾害
最严重的区域之一 ∀到目前为止 o我国关于地质灾害对森林碳素的掩埋储存效应的研究还是空白 ∀建议开
展相关的研究 o笔者认为这方面的研究能为全球碳平衡研究和/碳失汇0问题的解决提供新的思路和途径 ∀
参 考 文 献
郝占庆 o吕 航 qt|{|1 木质物残体在森林生态系统中的功能评述 q生态学进展 oykvl }tz| p t{v1
李意德 o周光益 o林明献 o等 qt||{1台风对热带森林群落机械损伤的研究 q生态学杂志 otzk增刊l }| p tw1
历建祝 o齐 联 o温雅莉 quss{ q抗击在雨雪冰冻中 q中国绿色时报 ou月 t{日 q
王凤友 qt|{|1森林凋落量研究综述 q生态学进展 oykul }{u p {|1
王金博 o钱维宏 qussx1 半个世纪来热带海洋风暴对中国大陆的影响 q地球物理学报 ow{ kxl }||u p |||1
吴仲民 o卢俊培 o杜志鹄 qt||w1 海南岛尖峰岭热带山地雨林及其更新群落的凋落物量与贮量 q植物生态学报 ot{kwl }vsy p vtv1
吴仲民 o杜志鹄 o林明献 o等 qt||{1 热带风暴k台风l 对海南岛热带山地雨林凋落物的影响 q生态学杂志 otzk增l }uy p vy1
袁见齐 o朱上庆 o翟裕生 q矿床学 qt|z|1 北京 }地质出版社 ovts p vuu1
周光益 o陈步峰 o曾庆波 o等 qt||y1 台风和强热带风暴对尖峰岭山地雨林生态系统的水文影响研究 q生态学报 oty kxl }xxx p xx{1
周光益 qt||{1台风暴雨对热带林生态系统地球化学循环的影响 q北京林业大学学报 ous }vy p ws1
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Š∏½°¤±2Šµ¤­¤¯ ¶¨≥  o • ¤¯®¨µ• qt||t1⁄¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ªµ¨¶³²±¶¨¶·² ¬¯·¨µ¤©·¨µ«∏µµ¬¦¤±¨ ‹∏ª²¬±·«¨ ∏´ ∏¬¯¯² ∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ƒ²µ¨¶·o°∏¨µ·² •¬¦²qŒ±}
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• ¤¯®¨ µ• qt||t1×µ¨¨§¤°¤ª¨ ¤±§µ¨¦²√ µ¨¼ ©µ²° ‹∏µµ¬¦¤±¨ ‹∏ª²¬± ∏´ ∏¬¯¯² ∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯ ƒ²µ¨¶·o°∏¨µ·² •¬¦²qŒ±}≥³¨¦¬¤¯ Œ¶¶∏¨ } ∞¦²¶¼¶·¨° o °¯ ¤±·o¤±§
„±¬°¤¯ • ¶¨³²±¶¨¶·² ‹∏µµ¬¦¤±¨ ¶¬±·«¨ ≤¤µ¬¥¥¨¤±q…¬²·µ²³¬¦¤o ∂²¯∏°¨ uvkw¤l }vz| p v{x1
÷¬¤²±¬∏÷∏o∞¬­¬‹¬µ¤·¤o ‹¬§¨¤®¬o≥«¬¥¤·¤qussw1∞©©¨¦·²©·¼³«²²± §¬¶·∏µ¥¤±¦¨ ²± ©¬±¨ ¬¯·¨µ©¤¯¯ ¤±§µ¨ ¤¯·¨§±∏·µ¬¨±·¬±³∏·¬± ¤¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·²± ’®¬±¤º¤
Œ¶¯¤±§o¤³¤±q…¤¶¬¦¤±§ „³³¯¬¨§∞¦²¯²ª¼oxkvl }uzt p u{u1
k责任编辑 王艳娜l
tv 第 tt期 吴仲民等 }/非正常凋落物0及其生态学意义