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植物引种驯化研究概述



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广 西 植 物 Guihaia 23(1):52— 60 2003 年 1月
植物引种驯化研究概述
朱慧芬 ,张长芹 ,龚 洵
(中科院昆明植物研究所,云南昆明 650204)
摘 要 :植物引种驯化是植物学的一个分支学科,该学科与植物 的迁地保护和 当地的经济建设 紧密相关 ,属
于应用基础研究的范畴 。但有关理论和方法的研究至今仍显得 比较零碎 ,不够系统 ,判断植物 引种驯化成功
的标准尚不够明确。本文就植物引种驯化的概念和意义、主要理论和方法、影响其成败的因子、途径和程序、
判断植物引种驯化成功的标准等进行了综述和探讨 ,并提出了植物引种驯化的展望。
关键词 :植物引种驯化 ;概念和意义;主要理论和方法 ;途径和程序 ;判 断成功的标准
中图分类号 :Q948 文献标识码 :A 文章编号:1000—3142(2003)01—0052—09
A summary on plant introduction and
acclimatization research
ZHU Hui—fen,ZHANG Chang—qin ,GONG Xun
植物引种驯化与人类的生活息息相关 ,因此有
着悠久的历史。人类最早的植物引种驯化活动可以
追溯到距今约 7 000年前的新石器时代。然而,作
为植物学的一门分支学科,植物引种驯化的研究至
今仍显得比较零碎 ,不够系统,判断植物引种驯化成
功的标准尚不够明确。鉴于这一原因,本文拟就植
物引种驯化有关的理论知识及研究概况做一全面概
述和探讨,以供参考。
1 植物引种驯化的概念及意义
1.1植物引种驯化的概念
植物引种驯化 (Introduction and acclimatiza—
tion)是一个庞大的理论与实践课题(n。在距今约
7 000年前 ,人类 就从野生植 物 中不断地寻求利 用
和驯化可食用的经济植物(2]。至今,世界各国在植
收稿 日期:2001-07-17; 修订 日期 :2002—03—15
基金项目:云南省自然科学基金资助项 目(2001C0057M);中国科学院知识创新工程支持项 目。
作者 简介:朱慧芬 (1977一),女 ,湖北襄樊人 ,博士生 ,植物学专业 。 *为通讯作者
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l期 朱慧芬等 :植物引种驯化研究概述 53
物引种驯化 的实际工作 方面业 已取 得很 多重大成
就。然而 ,在理论研究方面 ,尽管 已经积 累了许多有
价值的研究实验资料 ,并 获得 了不少重要 的科学 结
论,但是 ,总体而言 ,引种 驯化的理论研究还 是显得
比较零碎 ,不够系统全面 ,进展也较为迟缓 。对于引
种驯化 的概念 ,不 同的作者 所持有 的见解 和所下 的
定义也不尽相 同。
达尔文[3]认为植物引种驯化是植物本身适应
了新的环境条件和改变对生存条 件要求 的结果 ,选
择则是人类驯化活动的基础。陈俊愉[4]的定义为:
植物的引种 驯化 ,或称风土驯化 ,就是通过人类的培
育,使野生的植物成为栽培的植物,使外地的植物变
为本地的植物 的措施 和过 程。细 分起来 ,引种是变
野生为家生,使外地栽培成本地栽培的手段;驯化则
是指其整个过程而言。廖馥荪[1]的定义为:植物的
引种驯化指的是用有重要经济价值或其它用途的植
物来充实和丰富栽培植物区系的工作,它可以通过
由野生变家生和由外地栽 培变本地栽培两种办法来
达到 ,是人类为了某种 目的而利用和改造植物有机
体的活动。然而,从植物本身而言,它是有机体在人
类活动(合理的干预)的影响下发展和改变其对新生
存条件要求的适应过程 。刘 胜祥[5]的定义为 :资源
植物的引种驯化是通过人工 栽培 、自然选择和人工
选择,使野生植物、外地或国外的植物适应本地 自然
环境和栽培条件,成为能满足生产需要的本地植物。
引种与驯化既有 区别又有联 系 ,是一个 过程的两个
不同阶段。将野生植物移人人工栽培条件下种植或
将一种植物从一个地区移种到另一地区叫引种。引
种是将植物向新的生长环境的定向迁移。驯化则通
过人工措施使引人的植物适应新的生活条件。而程
金水[0]则把引种驯化定义为将野生或栽培植物的
种子或营养体从其 自然分布区域或栽培区域引人到
新的地 区栽培。并且根据 引种驯化过程的简单与否
将其分为简单引种和驯化引种,如果引人地区与原
产地自然条件差异不大或引人观赏植物本身适应范
围较广 ,或只需要采取简单 的措施即能适应新环境 ,
并能生长发育,达到预期观赏效果的即为简单引种;
如果引人地区自然条件和原分布区自然条件差异较
大,或引人物本身适应范围较窄,只有通过其遗传性
改变才能适应新环境或必需采用相应的农业措施,
使其产生新的生理适应性的方式为驯化引种。
综观上述不同的作者所作的不同定义,虽然不
尽相同,但多数作者都一致认为植物的引种和驯化
I 一 ~ 一
是植物在人工迁移过程中的不同但又是相继相连的
阶段。通常引种驯化都 可以分为 3个部分来讨论 ,
即:A.属 于原义 的引种 ;B.归化 ;C.驯化 。原义的
引种是指往新地 区定 向迁移 植物 ;归化 和驯化都是
植物对新环境条件的适应过程,但它们在实质上是
两个完全不同的概念。
廖馥荪[1]结合迈尔(Mayr H.)的观点指出,从
遗传学的角度来解释了“归化”和“驯化”这两个术
语。从逻辑上讲,对于引种植物在新生存条件下的
培育而言,有两条可能的途径。其一是在新的栽培
地点直接引种来 的生态 型 ,在 当地一般情况下或者
只需补加某些农业措施 ,植物就可 以顺利地生长发
育;其二是在新的情况下破坏原来的、不适应于新环
境的生态型,并在该基础上形成新的、符合引种地点
营养条件的生态型。这两条途径大体上符合于“归
化”和“驯化”这两个术语。因此 ,归化应当理解为被
引种的植物通过显示和发展其 自身在自然或栽培分
布区中就已经潜在的可能因素来对新环境中生存条
件的自动适应。驯化则是人类对植物本性的主动改
造过程 ,它可以在植物 的系统 发育 中和个体发育 中
完成,植物最后产生了适应于新环境自然历史条件
的新特性和新性状 。
有人用矛盾和阶段发展的论点进行 了分析 ,认
为植物驯化时由于一系列量变的积 累,结果发生 了
质的“飞跃”。在这种情况下,在植物的本性中进行
了两种对抗性质的斗争,即:非抗逆性(系统发育中
形成的特性)和抗逆性(个体发育中获得的特性)的
斗争,并在最后建立了新的同化型。而归化时进行
的过程则完全不同。植物在原产地或生产栽培区的
历史演化中已经逐渐积累了必要的抗逆性,如:抗旱
性 、抗寒性 、抗 盐性、抗病性 以及免疫性等等。植 物
可以依靠这种系统发育中已获得的某种抗逆性,适
应于新的生存条件,并在这个基础上逐渐地积累了
量变,然后过渡到质变[1]。
当然,这里只是从适应途径的角度来讨论“归
化”这一术语的涵义,而在驯化级的评定时有的作者
往往把归化看作为驯化的最高级次。
1.2引种驯化的意义
没有植物的引种驯化就不可能有人类的文化发
展[刀。植物的引种驯化导致了农业的诞生和发展,
并且推动着人类物质 文明和精神文明的不断发
展[∞。一种植 物引种 驯化成 功给人类带来 巨大而
深远影响的例子不胜枚举。一百多年前还在美洲亚
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马逊河畔热带雨林中默默无闻的巴西橡胶树(Hey—
ea brasiliensis),如今已一跃成为世界性主要经济树
木和重要战略物质 ,极 大地推动了现代工业的发展 。
美国曾是一个农作物、蔬菜、果树种类贫乏的国家,
它的现代化农业便是建立在植物引种驯化的基础上
的[8]。美国的三大作物,小麦、玉米、大豆的原产地
分别是中亚、热带美洲和 中国。植物 引种驯化活 动
推动了人类历史的发展,并将继续作为一个不容忽
视的领域 。
植物 引种驯化给人类带来 的利益是 多方面的 ,
主要表现在以下几个方面 。
1.2.1增加新的资源种类 某些植物在当地没有分
布但十分需要,而且有可能驯化成功,如能成功地开
展引种驯化工作,就可以增加该地的资源种类。如
我国正在开展的茶树、竹类和柑橘的北移,苹果的南
迁[9~11],都显示 了一定的经济效益和社会效益。
砂仁(Amomum villosum)、金鸡 纳(Cinchona ledge—
riana)、毛地黄(Digitalis purpurea)等植物 的引种
驯化成功已经能满足国内市场的需要,改变了过去
这些药材依赖进口的局面。
1.2.2以良种代替劣种 某些植物生长缓慢,有效
成分低,或因病虫害危害严重及其他缺点,经济效益
和生态效益差,通过引进优 良种类即可克服上述不
利因素。如我国的马尾松 因遭受松毛虫危害严重 ,
生长缓慢,不能达到速生、产脂等栽培目标。近五六
十年来,引进抗松毛虫能力强、生产快、产脂量高的
湿地松(Pinus elliotii)和火炬松(Pinus taeda),在
我国亚热带低山丘陵地区推广种植 ,生长良好(123。
1.2.3扩大栽培范 围,发展 商品 生产及保 护珍稀 濒
危植物 某地本来就有某种植物,但分布或栽培范
围小,数量少,产量不多,不能满足市场需求;或者该
植物属保护对象,因此,在其 自然分布或栽培范围
内,扩大种植面积,实行集约化生产或推广种植。这
一 范畴的引种工作包括 :A.野 生植物 的引种驯化 。
即开展野生植物变家生引种驯化工作,以满足人们
的生产和生活的需要。B.孑遗植物和其它珍稀濒
危植物的引种。如水杉、银杉、珙桐C13]等珍稀植物
的引种和推广种植,已使这些植物脱离了灭绝的险
境,并且带来了一定的经济效益和生态效益。C.南
北交 流,扩大 种植。如分 布于南 方 的 白花泡桐
(Paulownia fortunei)已经成功地引种到陕西、山
东;而分布于北方的兰考泡桐(P.elongata)也在南
方生长良好 。
1.2.4丰富园林植物种类 引种驯化是迅速而有效
地丰富城市园林绿化植物种类的一种有效方法,与
创造新品种比较起来,它所需时间短,见效快,节省
人力物力。沈阳林业科学研究所已成功地引种野生
花卉 7O余种,并在公园推广 2O多种。引进的各种
新的种质资源,还可用于杂交创造新品种。
1.2.5发挥植物的优良特性 通过引种可以使某些
种或品种在新的地区得到比原产地更好的发展,表
现更为突出。如橡胶树原产巴西,引种到马来西亚
和印度尼西亚后,现在该地区的产胶量占全世界的
9O ,而巴西不及 1 ;又如原产中国的猕猴桃,引
种到新西兰后,现在其产量占世界第一位。
但是,在看到植物引种驯化对人类的生产和生
活所产生的诸多积极意义的同时,它给人类带来的
消极影响却也不容忽视 。如现广布于中国热带和亚
热带 地 区 的 紫 茎 泽 兰 (Ageratina adenophora
(Spreng.)R.King et H.Robinson)是从南美引进
的,给我国西南地区带来了沉重的生态灾难[¨~l6];
飞机草 (Chromoleana odorata(L.)R.King et H.
Robinson)现今也成为影响人类生产活动的恶性杂
草。另外,盲目的引种在人力、物力以及财力方面都
会给人类带来损失,比如汉武帝元鼎 6年(公元前
111年)长安盲 目引种南方奇花异草几遭全军覆没
就是一个很好的例子。
2 植物引种驯化的主要理论和方法
植物引种驯化以进化论、遗传学和生态学的某
些基本概念为理论基础,其他学科如植物学、植物区
系学、植物地理学、植物生理学、进化学说、古气候
学、植物栽培学、遗传学、育种学等多个学科的发展
对植物引种驯化的理论研究起着推动作用。植物引
种的历史与人们对植物引种驯化论点的产生和发展
有密切的关 系。植物引种驯化 的历史 虽然悠久 ,但
长期 以来一直处于实践多 而理论少 的状态,由于没
有一个比较正确的理论作为指导,植物的引种工作
都是在盲目地或是单凭经验地进行,因此蒙受了惨
痛的失败。直到达尔文学说及随后的气候相似论的
提出才打破了这种混乱的局面,接着米丘林提出了
他关于植物引种驯化 的理论 和方法 ,将植物引种驯
化理论提到了一个较高的层次,随后又陆续地有植
物地理学差示法、专属引种法、生态历史分析法等等
方法的提出。至今已经提出的植物引种驯化理论至
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少有 20多种,以下将对主要的理论和方法做一简单
介绍。
2.1达尔文学说
达尔文在《物种 起源 》一书 中 阐述 了其进化 理
论,认为生物通过适应性而生存下来,物种又在不断
演化之中,一切生物类型都是由过去的生物进化而
来的。在《动物和植物在家养下的突变》[3]一书中
阐述了各种家养动、植物与野生种类的关系和人工
选择的理论 ,并论述了动植物变异、遗传、杂交的原
因和规律。他对于植物引种驯化的观点可归纳为如
下几点:A.植物在 自然条件下有适应风土的能力。
在植物自然迁移时,往往抑制它和其它有机体的竞
争,而首先适应新的环境条件。驯化是在长期的进
化中进行的。B.有机体的地理分布不仅决定于现
代因子,还决定于历史因子。引种时要研究植物的
历史及其生物学特性形成的历史。C.在 自然和栽
培条件下通过自然选择和人工选择保持新的变异能
促进植物驯化 。.因此 ,无论 在 自然界还是在栽培条
件下都能发生植物的驯化。有机体的遗传性不管如
何巨大,都能够在改变了的条件下产生变异,不断出
现新的性状。D.当植物的各个个体在不同的生存
条件下发育时就能产生变异,进而形成变种,再用选
择的手段就能获得新类型的植物。驯化是植物本身
适应于新环境条件和改变生存条件要求的过程,选
择是人类驯化活动的基础。
2.2气候相似论
这一理论是 由德 国著 名林 学家、慕尼黑大学教
授迈尔(Mayr H.)在 1906年和 1909年 发表的《欧
洲外地 园林 树 木 》和《自然 历 史 基 础上 的林 木 培
育》[1 l8]两部著作的基础上提出的。这两部著作
的主要思想是:森林培植和木本树种的引种应当建
立在 自然科学基础之上 ,根据一定的原则来进行,而
这些原则与长期以来占有统治地位的经验主义的方
法相矛盾。他还号召大家去研究想引种的树木的原
产地的气候然后再做栽培试验,以反对并扭转当时
盲目引种的混乱局面。该理论认为树木引进时,引
进地和原产地的气候必须相似,引进的树木才能正
常生长、发育。他把北半球划分为 6个“引种带”,在
这些带之间的引种应该是没有什么困难的。这一理
论明确了气候对树木引种驯化的制约作用,对树木
引种驯化的实践有一定的指导意义,不失为现代树
木引种驯化理论的一个重要组成部分。气候相似论
对植物引种驯化工作产生了巨大的影响,但它也有
自己的缺点和不完整的地方。该理论对待从根本上
改造木本树种持十分怀疑的态度,坚持木本树种本
性和要求不变,低估了植物的可塑性和育种的可能
性 ,因此遭到了严厉 的批判。
2.3并行植物指示法和嫁接法
在气候相似论之后 ,还出现了 2个比较完整的
方法 :一 是美 国植物 生态 学家 克列 门兹 (Clements
Frederic)(193制定 的并行 指示植 物法 (或称植 物测
量法);一是俄国园艺家葛列里提出的嫁接法。并行
指示植物法是一个 生态学的方法 ,它建立在植被类
型、群体生态和个体生态的研究基础上,依据某些植
物可以代表某些地区的气候条件,我们可以利用植
物作为指示植物来解决植物引种的区划问题,并为
栽培这些植物选择最有利的条件。这个方法考虑到
植物与整个环境的相互关系,在某种意义上比气候
相似论及其方法又发展了一步;但是却忽视了环境
条件对可能改变植物本身遗传的影响。葛列里的嫁
接法是为解决苏联北方果树问题而提出的,他建议
用南方或是国外优良果树作接穗 ,嫁接在本地耐寒
果树的砧木或树冠上,以改良俄罗斯中部的果树品
种。这一方法在一定时期内影响很大,但得不到良
好的结果。因为我们知道,动摇任何植物的遗传保
守性都不是那么轻而易举的,这要在系统发育和个
体发育的许多世代中来获得 ,所以采用这种方法往
往作用不大。
2.4米丘林学说
米丘林的引种驯化理论是建立在达尔文的进化
论观点之上的 ,因而得到了创造性的发展 ,并把植物
引种驯化事业推向了一个新的发展阶段。这个理论
的基础是有机体与环境是矛盾的统一体,通过改变
环境和遗传育种两条途径能够改造植物的本性,创
造新的类型,以满足人类的需要。这一理论的提出,
米丘林主要是依据他在果树园艺方面的引种驯化经
验,所创造的一套研究方法和他所揭示的一系列规
律,对于各类植物的引种驯化工作都具有普遍的理
论指导意义。例如,他确定的实生苗法、斯巴达式锻
炼法、定向培育法、逐级驯化法、亲本选择法、远缘杂
交法(包括营养体接近法、混合花粉授粉法、媒介法、
杂种培育法及蒙导法)等都是我们现在还在应用的
方法。对于植物驯化的定义,米丘林始终认为,驯化
必须与改造植物的本性联系在一起。同时,米丘林
提出的有关植物引种驯化的许多观点,至今在我们
的工作中仍是重要的参考。
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56 广 西 植 物 23卷
2.5栽培植物起源中心学说
1923年至 1931年苏联著名农学家和遗传学家
瓦维洛夫在深入 阿富汗、埃塞 俄 比亚 、地 中海沿岸 、
东亚各 国、中美洲 、南美洲约 6O个国家进行考察后 ,
发表了《植物育种的植物地理基础》[20]一文,提出了
栽培植物起源中心学说 ,将世界栽培植物起源划为
8个中心,包括中国中心、印度及印度一马来西亚中
心、中亚中心 、近东 中心、地中海 中心 、阿 比西尼亚 中
心、墨西 哥和中美 中心、南美 中心 。这一学说在对植
物引种驯化及遗传育种工作者探索原始材料时很有
帮助,但同时也具有一定的局限性,如该学说忽视了
时间、空间和文化扩散的作用,将一个栽培作物的最
大演变中心看作该作物的起源中心的提法显然是不
太恰当的。
2.6植物地理学差示法
这个方法是根据栽培植物起源中心的理论制定
而成的。它的主要观点是在收集世界上各种栽培植
物的种、品种及类型,在一个具体的生态条件下进行
栽培试验、观察和选择,以供选种、育种或初级引种
之用 。这一理论可以帮助我们认识栽培植物的进化
历史和掌握其进化的规律,虽然它不足以指导引种
实践,但在对个别非常有经济价值的作物中进行引
种驯化时,我们也可以借鉴这种方法。
2.7专属引种法
这一方法与植物地理学差示法 比较接近,但研
究对象主要是自然区系植物。它以分类上的一个属
为单位,尽可能地收集该属不同地理起源的一切种
类 ,把它们种植在一个地点 ,观察它们 的表 现,包 括
适应性及变异性等 ,并研究其生物学 、生态 、生理、经
济及其它观赏性状和特性以及种属的系统发育历
史。然后 ,在这样的基础上,选出优良的有希望的类
型进行杂交育种工作[1.213。
2.8生态历史分析法
这一方法是原苏联总植物园在试验了 3 000多
种植物后总结出来的,并由库里基阿索夫于 1953年
提出[2]。一些苏联引种工作者认为,生态历史分析
法是以专属引种法为实验基础的,这一方法是专为
自然区系植物引种选择原始材料的目的而提出的。
其理论基础是根据某一植物区系成分起源的分析和
揭露这些成分的生态历史(包括生态和演化历史),
在引种工作中我们可以选择那些外来的区系成分,
把它们迁回原来生存过的生态条件下 ,这些植物不
但极容易引种成功而且生产率可以得到大大的提
高 。最著 名 的 事 例是 天 山苜 蓿 (Medicago tians—
chanica),它不是天山植物区系的成分,当将其从天
山的旱生条件引种至湿生条件下时,它的生长状态
比在天山好,而且其后代的植物体结构和功能也由
旱生类型迅速地变 回湿生类型。许多孑遗植物的推
广种植成功是对生态历史分析法强有力的支持,比
如,水杉在历史上曾经是一个广布种 ,但 由于冰川的
袭击其分布范围变得十分狭窄,目前该种在很大范
围内的推广栽培取得 了很好的结果 。目前此方法对
于自然区系植物的引种工作具有特殊的价值。
2.9优势种引种法
根据植物优势种在自然界生存竞争中获得了生
活力强 、繁殖量多和遗传可塑性大等等优越性 ,这类
植 物在引种 中就 比较容易成功 。这一方法原是针对
草本植物的引种工作而提出的,曾成功地引种了原
产北美草原上的几种禾本科植物,但它同时也适用
于选择生物学适应性最强的乔灌木植物。
2.10区系发生法
本法是建立在对区系成分、区系成分的形成历
史和 自然生态型的研究基础上 的,认为引种起源上
有亲缘关系的和有某些共性的区系之间的植物容易
成功。这一方法可供乔灌木引种时选择原材料之
用 。南京 中山公园从北美大西洋区系引种松属植物
的成功率很高,其原因就是该地与北美植物区系在
起源上和发展历史上具 有较 密切的联系,现在植 物
区系也具有一定的相似性。
2.11生态相似法
这一方法 由中国学者 朱彦丞提 出,认 为植物引
种驯化应从整个植物生态环境出发来分析,在生态
条件相似时所选择的植物材料引种就容易成功,生
态条件相差悬殊的植物材料引种不易成功。
我国劳动人 民在植物引种驯化的理论和方法上
也有 自己的贡献 ,早在汉武帝元鼎 6年 (公元前 111
年),就提出了因地制宜、因时制宜的引种原则。北
魏贾思勰在《齐 民要术》中总结 出“顺 天时,量地利”
和“人力之至,亦或可以回天”的引种驯化原理,指 出
了植物是可 以驯化 的 ,这 一观点后 来被称作 “风土
论”。在此基础上又发展起来另外一个观点——“排
风论”,它提出了土壤和各种气候因素对植物生长的
作用,同时也指出植物遗传性的可变异性,提倡通过
人为的努力去改造植物,让植物为人类服务。“排风
论”既承认天时地利,也承认人类的主观能动性,主
张积极创造条件,去改变植物的本性。本世纪 3O年
罐£ j i
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1期 朱慧芬等:植物引种驯化研究概述 57
代庐山植物园的建立使得植物引种驯化进人了一个
新的起点,有了专门从事植物引种驯化的机构,为理
论研究提供了条件,在此之后,我国的植物引种驯化
理论方法研究方面取 得 了较大 的成 就。陈俊愉(4)
总结出:“直播育苗,循序渐进,顺应 自然,改造本性”
的引种方法。盛诚桂 、张宇和(2)指 出:“植物引种驯
化与植物种质的保存、利用相结合,以资源植物的开
发利用和改造为方向,大力挽救与保存濒危植物是
这一学 科的重要任 务之一 。”随后 ,梁泰 然( 3)提 出
“节律同步论”,吴中伦C24)提出关于树木引种驯化的
观点,周多俊C25)提出“生态综合分析法”,俞德俊
等(26)提出的“农艺分类法”,在不同的地区进行地理
性播种,以研究处在不同条件下同一品种的表现,观
察它们的反应,谢孝福C27)提出“协调统一”的原则,
董保华(28)提出的“地理生态学特性综合分析方法”,
等等 。
3 影响植物引种驯化成败的因子
依据上述有关植物引种驯化的原理,要成功地
引种驯化一种植物,其关键是要从内因和外因两个
方面来考虑。从内因上选择适应的基因型,使引种
地区的综合生态环境条件能在所引种植物的基因调
控范围之内,外因上要采取适当的技术措施,使其能
正常地生长发育,符合生产要求。通常,影响植物引
种驯化成败的因子有如下一些。
3.I植物与生态环境的综合分析
正确掌握植物与环境关系的客观规律在植物引
种驯化工作中相当重要。我们在开展植物引种驯化
工作的同时,既要求原产地和引种地区的生态条件
相似,但又不可严格要求完全一致;既要承认气候条
件对植物的重要影响一又要考虑自然的综合因素和
植物可 以改造的一面 。所 以,引种时一定要注意植
物与生态环境条件的综合分析,慎重选择小气候和
土壤条件,尽可能在新的条件下为植物提供近似原
产地的条件。
3.2主导生态因子的分析
植物的引种早期也被称作“风土驯化”,这就暗
示 了气候因子和土壤 因子对植物引种驯化的重大影
响,前者可称之为“风”,后者可称之为“土”。因此,
风土驯化可以基本上代表植物适应新的环境条件的
意思。新旧两地风土条件差异的程度,常常成为植
物引种驯化成败的重要决定因素之一。对植物引种
驯化影响较大的生态 因子主要有 :温度、光照、湿度
(包括空气湿度和土壤湿度)、土壤等等。对于这些
主导生态因子的分析和确定对于植物引种常常起到
关键的作用 。
3.2.I温度 温度 因子最显著 的作用是支配植物的
生长发育,限制着植物的分布。其中主要是年平均
温度、最高温、最低温、季节交替特点等等。各种植
物的生长发育需要一定的气温,所以在引种时必须
考虑自然的地理分布及其温度条件;有些植物从原
产地与引种地区的平 均温度来看是有希望成功的,
但是最高最低温度却成为限制因子;季节交替的特
点往往也是限制因子之一,如一些植物的冬季休眠
是对该地区初春气温反复变化的一种特殊适应性,
它不会因为气温的暂时转暖而萌动。若不具备这种
适应性的植物,当引种地区初春的天气不稳定的转
暖就会引起冬眠的中断,一旦寒流再袭击,就会遭受
冻害 。
3.2.2光照 光照的长短和光 照的质量随纬度 的变
化而不同。一般纬度由高变低,生长季的光照由长
变短;相反,纬度由低变高,生长季的光照由短变长。
在植物由南往北或是由北往南的移动的引种过程中
光照长短变化的情况对植物能否正常生长及生长的
状况都有着很大的影响 ,因此 ,我们在进行引种驯化
工作的同时,应该充分地考虑光照对其的影响。
3.2.3湿度 水分是植物生长的必要条件。引种地
区的湿度主要与当地的降雨量相关,降雨量在不同
的纬度地区相差悬殊,降雨量的季节分配情况也影
响植物引种驯化成功与否 。
3.2.4土壤 土壤能为植物的生长提供必需的养
分,同时土壤的酸碱度和温、湿度决定了植物的分
布。“风土驯化”中的“土”也 即指土壤 了,可见 土壤
因子在植 物 引种 驯化 中的重要性 。对 于那 些对光
照、湿度等条件要求幅度都很广而唯独对土壤的性
质要求严格的植物,土壤生态条件的差异就成了引
种成败的关键。
3.2.5生物因子 生物之间的寄生、共生,以及与其
花粉携带者之间的关系也会影响引种的成败。
3.3生态型的分析
所谓生态型是指同一种(变种)范围内在生物学
特性、形态特性与解剖结构上,与当地主要生态条件
相适应的植物类型。因此,在植物分类学上同一物
种(变种)可以由于生态型的差异而具有各种不同的
抗旱性、抗寒性、抗涝性等等。引种驯化时如选择合
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58 广 西 植 物 23卷
适的生态型,则 较容易驯化成功 。所 以从引种驯化
的角度来分析分布区的主要生态条件以及植物本身
的生物学特性和形态解剖特征,进而选择合适的种
源是很有必要 的。
3.4历史生态条件的分析
从上述各种植 物 引种 驯化 的理论 和方法 中可
知,植物适应性的大小不仅与当前分布区的生态条
件有关 ,而且与系统发育中历史上的生态条件有关 。
在系统发育中经历的生态条件较为复杂的植物,其
潜在的适应能力也会大一些,引种工作一般较易成
功。
4 植物引种驯化的途径和程序
植物引种驯化是一个理论与实践相结合的学
科,它的成功即要有正确的理论指导,又要有完善的
技术措施。因此,我们在开展引种驯化工作的时候,
除了依据上述的理论基础和比较分析主要生态 因子
外,还要有目的、有计划地开展,并按照一定的途径
和程序来进行 。
4.1植物引种驯化的途径
植物引种驯化主要是利用植物本身的适应性和
变异性。当引入种适应新的环境条件并发挥预期效
益,我们称之为直接引种;反之,当引入种不适应新
的环境,必须采用分阶段或逐级驯化或过渡驯化(即
选 择与 原产地 气候 相 似 的地带作 为引种 中转
站)(21J,或者采用特殊 的栽培措施进行驯化 ,或者进
行人工育种时,我们称之为间接引种(或过渡引种)。
4.1.1直接 引种 遵循气候 相似论 ,在相 同的气候
带内或两地气候条件相似的情况下,将植物从一个
地区引入另一个 地区 ,这就 属于直接引种。如地处
亚热带高山的庐山植物园从 日本 、北美环境条件下
引种亚热带山地植物获得成功。另外,在生态历史
方法指导下 进行 的孑遗植物 的引种 也属于直接 引
种。直接引种的另一种情况是,被引种的植物 自身
的适应能力较强,通过形态生理上的变化来缓解与
新的环境条件的矛盾,进而正常地生长、发育。
表 1 植物引种驯化的程序
Table 1 Procedure of plant introduction and domestication
参考刘胜祥 Refrens from LIU shengxiang【
4.1.2间接引种(过渡引种) 采用特殊的栽培措施
来解决那些不能适应新地理环境条件的植物引种驯
化问题,就属于间接引种。如在关键时刻对引种植
物进行保护;改变植物生长节奏 ;改变植物的体态结
构;选用遗传可塑性大的材料;采用嫁接技术;实生
苗多代选择 ;将所引种植物的种子分阶段地逐步移
到所要引种 的地区 ,逐级进行驯化 。
4.2植物引种驯化的程序
植物引种驯化可按一定的程序进行,整个工作
可分为引种准备、引种试验、评价试验、和应用推广
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1期 朱慧芬等 :植物引种驯化研究概述 59
4个阶段 。各阶段的详细情况见表 1。
5 植物引种驯化成功的标准
随着植物引种驯化工作的开展,如何判断一种
植物是否引种驯化 成功也成 了一个 有争议的 问题 。
一 般来讲 ,判断一种植物的引种驯化成功与否,所 引
种的植物能否在引种地区完成“由种子(播种)到种
子(开花结实)”的生理过程。然而这一提法有些过
于笼统,在不断的研究与实践过程中,针对不同的具
体情况,又出现了一些相对具体的标准。对于园林
植物的引种驯化 ,程金水[6]提 出 :与在原产地 比较
时,不需特殊的保护能够露 地越冬或越夏而生长 良
好;没有降低原来的经济或观赏品质;能够用原来的
繁殖方式(有性或营养)进行正常的繁殖,就是引种
驯化成功。对于经济植物,刘胜祥[5]提出,引进的
植物无论其繁殖方式是有性的还是无性的,只要通
过栽培能正常生长并保持其原有的经济性状,此类
被称做引种栽培成功。但是陈俊愉(4]认为,对于这
些用于生产栽培的引种植物,未达到开花、结果阶段
的,就只能算作“引种栽培”成功,而不能看成“引种
驯化”成功。
综合诸多学者的不同观点,我们认为:通常情况
下,“由种子到种子”依然是衡量植物引种驯化成功
的标准,但对于那些为了满足人们某种特定 目的而
被引种的植物,当它们能够达到这一特定 目的时,我
们就可以认为基本达到了引种驯化的要求。如用于
观赏的一些只开花但不能结果的重瓣花卉品种,若
引种后能正常生长开花 ;用于生产的一些经济植物 ,
若能在人为的干预下栽培生产,满足人们的经济 目
的;或者是一些植物能以原有的生殖方式(如百合的
球茎繁殖)继代生长,而并非必须经由种子生殖。这
些都能算作是达到了引种驯化的 目的。
6 植物引种驯化的展望
植物引种驯化与人类的生息紧密相关,在人类
尝试着与大自然斗争而求生存的过程中,也开始了
对植物的引种驯化 。在长期 的生 活中,人类逐渐驯
化了水稻、大豆、小麦、玉米、高粱、花生、茄子、西瓜、
南瓜等等许多与人类生产、生活息息相关的经济植
物,积累了丰富的资料和繁殖栽培经验,并且在选育
种方面也做了相当的工作。
自从现代化科学诞生以来,科学的引种驯化取
代了旷日持久的老办法,使这项工作能够跟上人类
的增长、农林、园艺、轻工业、医疗事业以及环境保护
方面的需要。各国也都在因地制宜地开展自己的植
物引种驯化工作,成立专业的引种驯化机构。如中
国自建国以来,全国各地陆续地建立植物园,至今已
达 110多个 ,成为植物引种驯化的永久性实验基地 。
美国在其农业部成立(1862)后,也于 1898年设立了
“种子和植物引种组 ”,对 与生活密切相关的植物进
行引种。美国是一个农作物、果树、蔬菜种类很贫乏
的国家,她是在植物引种驯化的基础上建立了自己
的现代化农业,繁荣了农业经济,同时积累了他们植
物引种工作的主要经验 :“在适宜的环境下采用最好
的植物和庄稼”,并且信守此言,始终不渝。至今,美
国的植物引种事业 ,特别是和农业发展有关的方面,
通过周密的规划,科学化的组织管理,联邦政府和各
州地区间的纵横联系,分工协作,各引种机构与大
学、试验场间的配合,因地制宜的一贯战略,全球性
有用“种质”的收集,精心的选育,加上农业科学的不
断发展,孕育出了世界上首屈一指的农业。
当前,植物引种事业尚处于不断前进之中,特别
是对有用植物的种质保存和利用,对珍稀、受威胁及
濒危植物的保护尤为重视。国家公园、自然保护区
以及高水平植物园的建立,专业研究人员及现代化
设备的配备、规范化的管理、新方法的使用都将使得
植物引种驯化工作蓬勃向前发展,这将促进植物引
种驯化自身的进一步发展,同时也将促进当今相关
领域的研究的发展。如当前由中国科学院昆明植物
研究所与英国皇家爱丁堡植物园合作正在筹建之中
的丽江高山植物园,她的建成将为种质资源的保存、
引种工作的开展以及相关的研究提供一个专业基
地。
虽然植物引种驯化有着悠久的历史,但她作为
一 门分支学科的研究 目前还稍显不足,她的进一步
发展仍然需要很大的努力和其他诸多相关学科的支
持。我们期待着这一学科的发展与日益成熟。
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