全 文 ：第 wv卷 第 x期
u s s z年 x 月
林 业 科 学
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叶籽银杏的发生及其个体与系统发育研究述评 3
李士美t 邢世岩t 李保进t 王 利u
kt1 山东农业大学林学院 泰安 uztst{ ~u1 山东农业大学科技学院 泰安 uztst{l
摘 要 } 叶籽银杏是银杏资源中一个极为奇特的种质 o具有重要的观赏和学术价值 ∀目前 o中国和日本已报道的
叶籽银杏共有 wz株 o树龄 vy ∗ t uss年不等 o叶生种子发生率为 x h ∗ ux h ∀银杏的可育短枝整体上相当于松柏类
的一个雌球果k大孢子叶球l ∀叶籽银杏可能与种子蕨和苏铁类等有较近的亲缘关系 ∀叶籽银杏的发生机制有返
祖学说 !衰老学说 !环境诱变学说等 o综合分析后提出嵌合体学说 o其发生可能与同源异型盒基因的表达有关 ∀本
文对目前叶籽银杏的分类地位的多种观点进行评述 o系统概述叶籽银杏的分布状况 o形态解剖学 !细胞生物学 !分
子生物学研究现状 o分析银杏雌性生殖器官的形态学本质 o及叶籽银杏可能的亲缘关系 o对叶籽银杏可能的发生机
制进行了探讨 o并提出叶籽银杏研究中存在的几个主要问题及今后研究的建议 ∀
关键词 } 叶籽银杏 ~形态发生 ~个体发育 ~系统发育 ~发生机制
中图分类号 }≥zt{1w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsx p ss|s p s|
收稿日期 }ussy p sv p tx ∀
基金项目 }林业部 |w{国外银杏新品种引进项目/叶用银杏新品种及矮林营建技术引进0k|{ p w p tyl ∀
3 邢世岩为通讯作者 ∀
Ρεϖιεω ον Οντογενψ ανδ Πηψλογενψ οφ Γινκγο βιλοβα ϖαρ q επιπηψλλα ανδ Ιτσ Γενεσισ Μεχηανισµ
¬≥«¬°¨ ¬t ÷¬±ª≥«¬¼¤±t ¬…¤²­¬±t • ¤±ª¬u
kt1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερστιψ Ται. αν uztst{~u1 Χολλεγε οφ Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψo Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. αν uztst{l
Αβστραχτ } Γινκγο βιλοβα √¤µq επιπηψλλαoº¬·«¬°³²µ·¤±·²µ±¤°¨ ±·¤¯ ¤±§¶¦¬¨±·¬©¬¦√¤¯∏¨¶o¬¶¤± ¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ³¨¦∏¯¬¤µª¨µ°³¯¤¶°q
Œ·¬¶µ¨³²µ·¨§·«¤··«¨ ±∏°¥¨µ²© Γ q βιλοβα √¤µq επιπηψλλᬶ²±¯¼ wz¬±·«¨ º«²¯¨º²µ¯§o·«¨¬µ¤ª¨ µ¤±ª¨§©µ²° vy·²t uss1 „¶
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¥¼·«¨ ·µ¨¨q׫¨ ³¤³¨µµ¨√¬¨º¶°¤±¼²³¬±¬²±¶¤¥²∏··«¨ ·¤¬²±²°¬¦¶·¤·∏¶o¶∏°°¤µ¬½¨ ¶·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±o¤±§·«¨ ³µ¨√¬²∏¶¶·∏§¼²±
Γ q βιλοβα √¤µq επιπηψλλαo¦²°³µ¬¶¬±ª·«¨ °²µ³«²¯²ª¼o¤±¤·²°¼o¦¨¯¯ ¥¬²¯²ª¼o°²¯ ¦¨∏¯¤µ¥¬²¯²ª¼q׫¨ °²µ³«²ª¨ ±¨ ¶¬¶²© Γινκγο
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Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβα √¤µq επιπηψλλα~°²µ³«²ª¨ ±¨ ¶¬¶~²±·²ª¨±¼~³«¼¯²ª¨ ±¼~ª¨ ±¨ ¶¬¶°¨ ¦«¤±¬¶°
银杏k Γινκγο βιλοβαl是第四纪冰川之后保存下来的一孑遗物种 ∀目前公认的银杏类化石可以追溯至近
u1{亿年以前的石炭纪 o银杏属在中生代一度极其繁盛 o可靠的银杏属化石最早可以追溯到 t1{亿年前的早
侏罗纪k×µ¤¯¤∏ot|yz ~周志炎 oussvl ∀根据化石资料 o侏罗纪至白垩纪时期的银杏类植物至少有 us余属 txs
余种 o仅在我国发现的就有 ts多个属 tss多个种k曹福亮 oussul ∀经侏罗纪至早白垩纪的繁盛期后 o银杏属
的种急剧减少 o至上新世以后仅存 Γινκγο βιλοβα一种k周志炎 oussv ~«²∏ ετ αλqoussw ~邓胜徽等 ousswl ∀孑
遗的现代银杏虽为单科单属单种植物 o但在其漫长的演化历程中 o通过天然杂交和人工选择 o其种子和叶片
发生了明显的形态变异k邢世岩 ot||vl ∀t{|t年 o日本人 ≥«¤µ¤¬发现了第 t株具有叶生胚珠k种子l的银杏
) ) ) 叶籽银杏 o翌年 oƒ∏­¬¬发现第 t株叶生小孢子囊银杏k≥¤®¬¶¤®¤ot|uz ~≥²°¤ot|||l ∀目前中国和日本共报
道叶籽银杏 wz株 ∀在日本叶籽银杏被称为天然纪念物k±¤·∏µ¤¯ °²±∏°¨ ±·l o足以体现叶籽银杏作为活化石植
物研究的重要性 ∀叶籽银杏的研究将有助于揭示银杏各器官的形态学本质 o尤其是银杏雌性生殖器官的形
态学本质 ∀叶籽银杏的个体发育研究有助于正确认识银杏的系统发育 o探究银杏的起源 !演化和亲缘关系
等 ∀
t 叶籽银杏的分类地位和分布
111 叶籽银杏的分类地位
tztu年 oŽ¤°¨ ³©¨µ首次确定了银杏的属名 Γινκγο otzzt年 ¬±±¤¨ ∏¶根据 Ž¤¨ °³©¨µ的形态描述和所采标
本 o正式命名了银杏的种名 Γινκγο βιλοβα qk邢世岩等 ot||y ~usswl ∀此后 o国内外诸多学者对银杏的分类地
位进行了研究 ∀由于银杏属与榧树属k Τορρεψαl和三尖杉属k Χεπηαλοταξυσl成熟种子的相似性 o曾将银杏归为
红豆杉科kפ¬¤¦¨¤¨ lkƒ¤√µ¨2⁄∏¦«¤µ·µ¨ ot|x{l ∀t{|y年 o日本学者平濑作五郎k‹¬µ¤¶¨l发现银杏具有能游动的鞭
毛精子k¶³¨µ°¤·²½²¬§l o使得银杏从紫杉科中分离出来 o单独成立银杏目 o现代银杏则是银杏目植物仅存的代
表植物k‹¬µ¤¶¨ ot{|y ~ƒ²¶·¨µετ αλqot|{vl ∀法国的 ≤¤µµ¬¨µ¨于 t{yz年 !德国的 …¨ ¬¶¶±¨ µ于 t{{z年 !英国的 ‹ ±¨µ¼
于 t|sy年等对银杏种级以下分类进行了研究 o将其分为 αυρεαo φαστιγιατα o πενδυλα o λαχινιατα oϖαριεγατα等多
个变种k√¤µql o已被一些学者引用k郭善基 ot||v ~邢世岩 ot||v ~邢世岩等 ousswl ∀
t{|t年 o≥«¤µ¤¬最早发现了叶籽银杏 o但是直到 t|uz年日本植物分类学家 ¤®¬±²k牧野富太郎l首次把叶
籽银杏定为变种 }Γινκγο βιλοβα q√¤µq επιπηψλλα ¤®qo并被后人引用k吉冈金市 ot|yz ~郭善基等 ot|{w ~彭日
三 ot||xl ∀在前人工作的基础上 o胡先 kt|xwl把银杏分为 z个变种k√¤µql o叶籽银杏被列为 z个变种之一 ∀
但是 o从整株树看 o叶籽银杏的叶生胚珠k种子l约占全树胚珠k种子l数目的 x h ∗ ux h k吉冈金市 ot|yz ~邢
世岩 ot||v ~彭日三 ot||x ~周良才等 ot||yl o而且有交替结实习性k周良才等 ot||yl o因此 o有人认为银杏不具
有变种的条件 o只不过是银杏的个别返祖现象k彭日三 ot||xl ∀t|yy年 o‹¤µµ¬¶²±按照5国际栽培植物命名法6
规定将已命名的金叶银杏k Γινκγο βιλοβα √¤µq αυρεαl !塔形银杏k Γινκγο βιλοβα √¤µq φαστιγιαταl !裂叶银杏
k Γινκγο βιλοβα √¤µqλαχινιαταl !垂枝银杏k Γινκγο βιλοβα √¤µq πενδυλαl和斑叶银杏k Γινκγο βιλοβα √¤µqϖαριεγαταl x
个变种k√¤µql改称为品种k¦√ ql o这种分类方法被一些学者引用k郭善基 ot||v ~邢世岩 oussw ~邢世岩等 o
usswl ∀但是 o叶籽银杏未列在其中 ∀郑万钧kt|z{l在5中国植物志6第七卷正式明确了银杏种级之下无变种
和变型 o全部为银杏品种的分类方法 ∀而且 o郑万钧kt|{vl在5中国树木志6第一卷所描写的中国洞庭皇
k Γινκγο βιλοβα ¦√ q−⁄²±ª·¬±ª«∏¤±ª. l等 tu个银杏主要栽培品种中也没有提到叶籽银杏 ∀美国著名育种学家
≥¤±·¤°²∏µ等kt|{vl也将叶籽银杏列为一个品种 ∀然而 o叶籽银杏树上的种子有几种不同类型 o种核也有多种
类型 o且叶生种子仅占少数k郭善基等 ot|{w ~彭日三 ot||x ~邢世岩 ot||z ~黄明 ot||zl o将叶籽银杏列为一个
品种也不是十分恰当 ∀有些学者则根据种核形态特征 o将叶籽银杏作为一个品种列入长子类k ²¯±ª¶·²±¨
·¼³¨ lk郭善基 ot||v ~龙兴桂 ousss ~陈鹏等 ousswl ∀彭日三kt||xl则主张以叶籽银杏的特殊形态命名 o将叶
籽银杏命名为 Γινκγο βιλοβα q¦√ q−≠ ½¨¬¼¬±¬¬±ª. ∀吉冈金市kt|yzl认为叶籽银杏属于环境型k©ql ∀综上所
述 o由于叶籽银杏在形态 !发育及解剖上的特殊性 o关于其分类地位 o有必要从细胞及分子生物学上加以研
究 ∀
112 叶籽银杏的分布
t{|t年 o≥«¬µ¤¬在日本的山梨县发现世界上第 t株叶籽银杏k≥¤®¬¶¤®¤ot|u| ~≥²°¤ot|||l ∀翌年 oƒ∏­¬¬发
现第 u株叶籽银杏 o同时还发现了第 t株叶缘生小孢子囊k°¬¦µ²¶³²µ¤±ª¬¤l的雄树k≥¤®¬¶¤®¤ot|uzl ∀以后 o在日
本的宫城 !山形 !爱知等 ts余个县共发现叶籽银杏 tt株k邢世岩 ousswl ∀目前 o日本已报道 ux株叶籽银杏
k表 tl o其树龄为 xs ∗ t uss年 ∀然而 o直到 us世纪 ys年代初在欧洲和美洲均没有发现叶籽银杏的报道k¬o
t|ytl ∀t|yt年 o美国从日本引种叶籽银杏 o栽植在宾夕法尼亚州的 ²±ªº²²§公园k邢世岩 ousswl ∀
t|{w年 o郭善基报道了在山东省沂源县发现的我国第 t株叶籽银杏k郭善基等 ot|{wl o此后 o在我国的广
西 !福建 !山西 !陕西 !湖北 !四川 !湖南 !广东和甘肃相继发现叶籽银杏k邓荫伟 ot|{| ~彭日三 ot||x ~吴圣地 o
t||| ~周良才等 ot||y ~邢世岩 ousswl ∀我国目前已报道 uu株叶籽银杏k表 tl o树龄为 vy ∗ t sss余年不等
k邢世岩 ot||v ~t||z ~usswl ∀
u 叶籽银杏的个体发育
211 叶籽银杏的形态发生与生物学特性
自叶籽银杏发现以来 o研究主要集中在叶籽银杏的形态学观察 o但是关于叶籽银杏的形态发生规律尚不
t| 第 x期 李士美等 }叶籽银杏的发生及其个体与系统发育研究述评
表 1 日本和中国叶籽银杏一览表
Ταβ . 1 Λιστ οφ Γινκγο βιλοβα ϖαρ . επιπηψλλα ρεπορτεδ ιν ϑαπαν ανδ Χηινα
地点 ²¦¤¯¬·¼ 胸径 ⁄…‹Π°树高 ‹ ¬¨ª«·Π° 树龄 „ª¨Π¤ 文献 • ©¨¨µ¨±¦¨
日本¤³¤±
山梨县南巨摩郡身延町 t1w{ us1s zss «·³}ΠΠººº q®¼²­¼∏q¦²°Π²«¤·¶∏®¬Π≈ussxp tup sw 
¬±²¥∏2¦«²o¬±¤°¬®²°¤2Š∏±o≠¤°¤±¤¶«¬2®¨ ± t1y| ux1s zss «·³}ΠΠººº q®¼²­¼∏q¦²°Π²«¤·¶∏®¬Π≈ussxp tup sw 
t1vw t|1s ) «·³}ΠΠººº q®¼²­¼∏q¦²°Π²«¤·¶∏®¬Π≈ussxp tup sw 
t1{v uz1s zss 吉冈金市kt|yzl
s1{| ux1s t{s 吉冈金市kt|yzl
山梨县南巨摩郡富 町
‘¤±¥∏2¦«²o ¬±¤°¬®²°¤2Š∏±o≠¤°¤±¤¶«¬2®¨ ± t1xv x1x )
«·³}ΠΠºººu1º¥¶q±¨ q­³Π®¼²¥²®∏Π
±¬«²±s|1«·°≈ussxp tup sw 
山梨县北杜市大泉町
’«¬½∏°¬2¦«²o‹²®∏·²2¶«¬o≠¤°¤±¤¶«¬2®¨ ± s1yv ut1u )
«·³}ΠΠººº q°¤±¤¥¬q³µ¨©q¼¤°¤±¤¶«¬q­³Π
§¥Π¶¨µ√¯ ·¨Π§¥√¬¨º ‚¬§€ „{tssssx|v≈ussxp tup sw 
山形县西田川郡温海町早田
„·¶∏°¬2°¤¦«¬o‘¬¶«¬·¤ª¤º¤2ª∏±o≠¤°¤ª¤·¤2®¨ ± s1y{ ts1s wss 吉冈金市kt|yzl
新 县村上市 ∏µ¤®¤°¬2¶«¬o‘¬ª¤·¤2®¨ ± t1{u u|1s |ss 吉冈金市kt|yzl
福井县大饭郡高滨町 פ®¤«¤°¤2¦«²o’¬2ª∏±oƒ∏®∏¬2®¨ ± s1{| vx1s uss 吉冈金市kt|yzl
爱知县丰桥市船渡町 • ¤®¤°¬¼¤2¦«²oײ¼²«¤¶«¬2¶«¬o„¬¦«¬2®¨ ± t1u{ us1s wxs 吉冈金市kt|yzl
滋贺县坂田郡米原町 ¤¬«¤µ¤2¦«²o≥¤®¤·¤2ª∏±o≥«¬ª¤2®¨ ± s1{s ) ) 吉冈金市kt|yzl
鸟取县八头郡郡家町 Ž²²ª¨2¦«²o≠¤½∏2ª∏±oײ·²µ¬2®¨ ± s1yx ws1s {z 吉冈金市kt|yzl
德岛县三好郡小城町 ’ª¬2°¤¦«¬o¬¼²¶«¬2ª∏±oײ®∏¶«¬°¤2®¨ ± t1ux ws1s v{y 吉冈金市kt|yzl
京都府舞鹤市高浜町
פ®¤«¤°¤2¦«²o¤¬½∏µ∏2¶«¬oŽ¼²·²2©∏ t1tt vy1s tss
«·³}ΠΠººº q¨µ¦q³µ¨©q©∏®∏¬q­³Π¶²ª²Π
§su{Π®xw1«·°≈ussxp tup sw 
奈良县宇陀郡榛原町 ‹¤¬¥¤µ¤2¦«²o˜§¤2ª∏±o‘¤µ¤2®¨ ± t1uz vs1s ) 吉冈金市kt|yzl
奈良县吉野郡 s1{s us1s ) 吉冈金市kt|yzl≠²¶«¬±²2ª∏±o‘¤µ¤2®¨ ± t1ts tu1s )
三重县伊贺市下柘植 ׶∏ª¨ oŒª¤2¶«¬o¬¨2®¨ ± t1vw vu1s ) «·³}ΠΠººº q¨¦²q³µ¨©q°¬¨ q­³Π¶«¬½¨ ±Π¶¬½¨ ±Π­∏°²®∏Π«·°¯Πzs1«·°¯≈ussxp tup sw 
三重县度会郡大宫町野原 ’°¬¼¤2¦«²o• ¤·¤µ¤¬2ª∏±o¬¨2®¨ ± s1|y ux1s ) «·³}ΠΠººº q³µ¨©q°¬¨ q­³Π¥∏±®¤½¤¬Π«³Π·¨±±¨ ±Π°„‘×≥ q‹×≈ussxp tup sw 
长野县大町市大町 ’°¤¦«¬2¦«²o’°¤¦«¬2¶«¬o‘¤ª¤±²2®¨ ± s1x| tz1s ) «·³}ΠΠººº q¦¬·¼q²°¤¦«¬q±¤ª¤±²q­³ΠºººuΠ«·°¯Π¥∏±®¤½¤¬ΠsvΠsv¦∏¯·∏µ¨v×ssw1«·°¯ ≈ussxp tup sw 
茨城县笠间市西念寺 Ž¤¶¤°¤2¶«¬oŒ¥¤µ¤®¬2®¨ ± u1v| vs1s ) «·³}ΠΠººº q®¼²­¼∏q¦²°Π²«¤·¶∏®¬Π≈ussxp tup sw 
茨城县水户市八幡宫 ¬·²2¶«¬oŒ¥¤µ¤®¬2®¨ ± t1{v vv wzs 吉冈金市kt|yzl
秋田县北秋田郡东馆村 Ž¬·¤¤®¬·¤2ª∏±o„®¬·¤2®¨ ± s1x| tv1u xs 松田孙治kt|vul
宫城县仙台市 ≥¨ ±§¤¬2¶«¬o¬¼¤ª¬2®¨ ± u1xu u{1s t uss 吉冈金市kt|yzl
中国 ≤«¬±¤
山东沂源县 ≠¬¼∏¤±o≥«¤±§²±ª t1su ux1w yss
k共 z株 z¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤¯·²ª¨·«¨µl t1yw ux1x wss 邢世岩kusswl
t1s{ t|1s {ss
山西太谷县 , , ,
פ¬ª∏o≥«¤±¬¬ s1{s uw1s vss 马东生kt|||l
陕西洋县 ≠¤±ª¬¬¤±o≥«¤¤±¬¬ s1wv ty1s xs 吴圣地kt|||l
四川万源市 • ¤±¼∏¤±o≥¬¦«∏¤± t1uu vs1s txs 朱益川等kt|||l
福建三明市 ≥¤±°¬±ªoƒ∏­¬¤± ) tz1y ) 周良才等kt||yl
广西兴安县 ÷¬±ª. ¤±oŠ∏¤±ª¬¬ t1su ux1v xx 邓荫伟kt|{|lk共 v株 v¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤¯·²ª¨·«¨µl s1yz tu1x xx
, , ,
湖南洞口县 ⁄²±ª®²∏o‹∏±¤± ) ) ) 邢世岩kusswl
湖北京山县¬±ª¶«¤±o‹∏¥¨¬ s1u{ tw1s vy
k共 x株 x¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤¯·²ª¨·«¨µl s1{y uv1x uss 彭日三kt||xl
, , ,
湖北安陆市 „±¯∏o‹∏¥¨¬ u1tw uz1y t sws 彭日三kt||xl
广东南雄市 ‘¤±¬¬²±ªoŠ∏¤±ª§²±ª ) ) ) 邢世岩kusswl
甘肃 Š¤±¶∏ ) ) ) 邢世岩kusswl
明确 ∀在日本 ow月上旬 o叶籽银杏芽开始舒展前 o有些叶片叶缘开始出现细长的白色脊状突起kµ¬§ª¨ l o突起
部分叶肉细胞比较疏松 ∀随着叶子的生长 o突起继续膨大如虫瘿状 o继而出现叶生胚珠雏形k≥¤®¬¶¤®¤ot|uz ~
u| 林 业 科 学 wv卷
t|u| ~≥²°¤ot|||l ∀≥²°¤kt|||l发现叶生胚珠也存在珠孔k°¬¦µ²³¼¯ l¨ o然而珠孔下部的细胞没有发生细胞退
化 o从而不能形成花粉室k³²¯¯¨ ± ¦«¤°¥¨µl o也不能产生传粉滴k³²¯ ¬¯±¤·¬²± §µ²³l o这也许就是叶籽银杏无胚的
原因 ∀然而 o彭日三kt||xl报道有可能长成叶生种子的叶生胚珠在授粉期间同样出现/授粉滴0 ∀此外 o授粉
期 o叶生胚珠的珠心k±∏¦¨¯¯∏¶l和珠被k¬±·¨ª∏°¨ ±·l尚未分化 o而正常胚珠的珠心和珠被在芽鳞展开前已经分
化k王伏雄等 ot|{v ~邢世岩等 ot||yl ∀正常胚珠在 v年生的枝梢上即可形成 o而叶生胚珠多发生在较老的短
枝上 o具体短枝的年龄有待深入研究 ∀每叶生胚珠的数量为 t ∗ {个或者更多 o叶生胚珠数目不同 o叶生胚珠
的着生位置也会发生相应的变化k图 tl ∀一叶生一胚珠者 o叶生胚珠着生处多偏离叶子正中或生于叶缘一
侧 ~而一叶具有两胚珠者 o叶生胚珠多着生在叶片横长的 tΠv处左右 ~一叶生三胚珠者多分别着生于叶片横
长 tΠw处k≥¤®¬¶¤®¤ot|uz ~t|u| ~彭日三 ot||x ~郑作昭等 ot||zl ∀中国叶籽银杏一叶生 t ∗ u个胚珠者居多 o而
日本叶籽银杏一叶生 u ∗ w个胚珠者居多 o但是 o能发育成正常叶生种子的一般为 t个 o其余大多发育到一定
阶段 o自行败育 o可能与养分供应不足有关k≥¤®¬¶¤®¤ot|u| ~彭日三 ot||x ~郑作昭等 ot||z ~≥²°¤ot|||l ∀
图 t 银杏正常胚珠k„l和叶生胚珠k…o≤l
ƒ¬ªqt ‘²°¤¯ ²√∏¯ k¨„l ¤±§²√∏¯¨²±·«¨ ¯¨ ¤©k…o≤l²© Γινκγο
标尺 u ¦° o箭头示叶生胚珠 ∀
…¤µ±²·¨ u ¦° o¤±§¤µµ²º¶±²·¨ ²√∏¯¨²±·«¨ ¯¨ ¤©q
x月中旬至梅雨期 o大部分叶生胚珠脱落 o此阶段正常胚珠
也有脱落现象k≥¤®¬¶¤®¤ot|uz ~≥²°¤ot|||l ∀在叶片内通向胚珠
的维管束排列紧密 o以利于胚珠及种子发育的营养需求 o叶片明
显较小k马丰山等 ot||tl ∀{月底 o叶籽银杏分化为 v层组织 }tl
外层为大的薄壁细胞 o有很多粘液腔分布其中 ~ul中层区为小
的等径细胞 ~vl内层区为薄壁细胞 o排列疏松 ∀着生叶生胚珠
的叶片的叶柄维管束和正常叶柄 !珠柄的维管束相似 o都是 u
束 o胚珠着生的长柄含 w束维管束k≥¤®¬¶¤®¤ot|u|l ∀叶生胚珠也
存在/珠领0k≥¤®¬¶¤®¤ot|u| ~马丰山等 ot||tl ∀
正常银杏种子发育成熟时 o产生叶生种子的叶的一半叶片
皱缩成类似被子植物/花萼0 o紧贴种子 o种子大小明显较正常种
子小k郭善基等 ot|{w ~彭日三 ot||xl ∀值得注意的是 o叶籽银杏
的发生具有异时性 o秋季仍见叶籽银杏的有些叶片上尚有白色脊状突起k≥²°¤ot|||l o然而 o这一现象的原因
尚不清楚 o为什么这种突起没有发育成叶生胚珠 o在生长季内其内部细胞结构是不是有所变化 ‚叶生种子一
般只占全树结实量的 x h ∗ ux h左右k吉冈金市 ot|yz ~彭日三 ot||x ~郑作昭等 ot||zl ∀叶生种子的发生率
的差异可能与树体的营养状况有关 o也可能存在着大小年 o还可能与不同研究者的调查时间或调查方法有
关 ∀郭善基等kt|{wl !彭日三kt||xl报道叶籽银杏树的种子有正圆形 !长椭圆形k长卵形l !叶生种子 v种类
型 o而黄明kt||zl !马东生kt|||l发现叶籽银杏树上有双核种子 ∀叶籽银杏种核形态也具有多样性k彭日三 o
t||x ~周良才等 ot||yl o种核先端具明显的尾尖k彭日三 ot||x ~周良才等 ot||yl o种皮 !胚乳与正常银杏种子
无明显区别 o但无胚 o不能正常发芽k≥¤®¬¶¤®¤ot|uz ~彭日三 ot||x ~周良才等 ot||y ~郑作昭等 ot||zl ∀邢世岩
等kt||yl发现 o即使在良好的授粉条件下 o正常银杏的无胚率仍达 x h ∀江苏苏州洞庭山一带有一种无心银
杏k Γινκγο βιλοβα − • ∏¬¬±¼¬±¬¬±ª. l o也是胚乳丰满而无胚k郑万钧 ot|z{l ∀
us世纪末 o叶籽银杏研究有一项重要发现 o叶生胚珠也有颈卵器k¤µ¦«¨ª²±¬∏°l o而且叶生胚珠颈卵器的
位置与正常胚珠明显不同k≥²°¤ot|||l ∀正常胚珠的 u个颈卵器分居于雌配子体表面帐篷柱k·¨±·³²¯ l¨的两
侧k¨¨ot|xxl o也有报道有 w个颈卵器k李正理 ot|x|l o有时多达 y个k吉成均等 oussvl o而叶生胚珠的 u个颈
卵器一上一下紧连 o且在受精前退化 o因而 o不可能进行受精 o这可能也是叶生种子无胚的另一原因 ∀正常胚
珠发育过程中颈卵器退化的现象也有报道k吉成均等 oussvl ∀
t{|u年 o在 ƒ∏­¬¬发现世界上第 u株叶籽银杏的同时 o还发现了具有叶生小孢子叶球的叶籽银杏 o至今仅
发现 u株k≥²°¤ot||| ~usssl ∀为获得 u种叶籽银杏的杂交后代 o≥²°¤kusss ~usstl将叶生小孢子叶球的花粉
在正常胚珠内进行活体培养直到形成囊状的花粉管时 o将其剥离后和具颈卵器的叶生胚珠的雌配子体进行
结合培养 o然而 o试验未获得成功 o但是 ≥²°¤的试验对以后的叶籽银杏的实验形态学研究具有借鉴作用 ∀
212 叶籽银杏的细胞和分子生物学研究
染色体研究为探讨属间 !种间的进化关系以及种内的变异规律提供了重要的依据 ∀叶籽银杏的染色体
核型分析表明 o叶籽银杏没有发生染色体倍性变化 o核型公式为 u ν € uξ € uw € w° n {¶° n tu¶·∀然而 o中国
v| 第 x期 李士美等 }叶籽银杏的发生及其个体与系统发育研究述评
叶籽银杏的染色体相对长度组成kµ¨ ¤¯·¬√¨ ¯¨ ±ª·«©²µ°∏¯¤o•ƒl为 • ƒ € vn uu n ut n x≥ o即有 v对长染色
体 ou对中长染色体 ou对中短染色体和 x对短染色体 o染色体长度比k¯ ±¨ª·«µ¤·¬²l较大 o而日本的叶籽银杏
• ƒ € tn yu n wt n t≥ o具有 t对长染色体 oy对中长染色体 ow对中短染色体和 t对短染色体 o平均臂比
k°¨ ¤± ¤µ°µ¤·¬²l较大 ∀由此推断中国的叶籽银杏较日本的更为原始k高进红等 oussxl ∀叶籽银杏进化程度的
差异可能由于环境条件的差异而导致 ∀刘叔倩kusssl构建了 u{个不同品种k或类型l银杏的 • „°⁄和 „ƒ°
分子标记的遗传图谱 o发现银杏品种或类型之间相似性较高 o遗传变异较小 o鸭尾银杏k Γινκγο βιλοβα
−≠¤º¨ ¬¼¬±¬¬±ª. l和叶籽银杏与其他 uy个样品之间的遗传差异较大 o这种差异与形态上的差异一致 ∀
v 叶籽银杏的系统发育
311 叶籽银杏的形态学本质
叶籽银杏涉及到银杏雌性生殖器官的形态学本质问题 o而对裸子植物雌性生殖构造形态学本质的认识
是种子习性起源和演化研究的关键 o也是探讨裸子植物系统发育及其与被子植物关系的前提k杨永等 o
usstl ∀银杏雌性生殖器官又称大孢子叶球 !雌花等 ∀目前 o关于银杏雌性生殖器官的本质颇有争议 o
≥¤®¬¶¤®¤kt|u|l !傅德志等kt||vl !杨永等kusstl分别进行了系统的阐述 ∀叶籽银杏的研究无疑有助于揭示银
杏雌性生殖器官的形态学本质 ∀最早进行叶籽银杏研究的 ƒ∏­¬¬kt{|yl将叶生胚珠和叶生小孢子囊现象 o分
别称为营养叶的心皮化k¦¤µ³¨¯¯²§¼l和雄蕊化k¶·¤°¬±²§¼l ∀对叶籽银杏进行畸形学研究后 oƒ∏­¬¬kt{|yl认为银
杏的胚珠是叶性器官 o而珠领k¦²¯ ¤¯µl是原初性的心皮k大孢子叶l o银杏的胚珠在大孢子叶的边缘形成
k°¤µª¬±¤¯ ©²µ°¤·¬²±¬±·«¨ ¶³²µ²³«¼¯ l¯ o而叶生胚珠则是由于营养叶的心皮化而致k≥¤®¬¶¤®¤ot|u|l ∀然而 o°¤±®²º
等研究发现 o胚珠的珠被在个体发生相当发育以后 o才在组织的边缘形成珠托 o另外 o珠托中没有维管束分布
kƒ²¶·¨µετ αλqot|{vl o因而珠托有/叶0性本质是不可信的 ∀有些研究者认为珠领为残存的次生假种皮k傅德
志等 ot||vl ∀≥¤®¬¶¤®¤kt|uz ~t|u{ ~t|u|l报道了银杏着生胚珠的长柄在形态学本质上为轴性器官k¦¤∏¯²°¨
²µª¤±¶l o而长柄上部的分枝相当于大孢子叶的柄 o胚珠 !小孢子囊和叶生胚珠叶都是叶性器官k³«¼¯ ²¯°¨
²µª¤±¶l o认为银杏的整个雌性生殖结构为一个大孢子叶球 ∀然而 o叶生胚珠仍具有珠领k≥¤®¬¶¤®¤ot|u| ~马丰
山等 ot||tl o依据这一观点则不能合理地作出解释k傅德志等 ot||vl ∀傅德志等kt||vl和杨永等kusstl认为
银杏的可育短枝整体上相当于松柏类的一个雌球果k大孢子叶球l o将银杏并入广义松杉类k¦²±¬©¨µ¶l或广义
球果类 o而且银杏应属于种鳞复合体演化线k¶¨ §¨¶¦¤¯¨¦²°³¯ ¬¨ √¨²¯∏·¬²±¤µ¼ ¬¯±¨ l上的早期成员 ∀
312 叶籽银杏的亲缘关系比较
银杏具有很多原始和进化的特征 o因而 o银杏与其他裸子植物和蕨类的亲缘关系问题一直没有定论
kƒ²¶·¨µετ αλqot|{v ~王伏雄等 ot|{v ~傅德志等 ot||v ~邢世岩等 ot||y ~杨永等 ousst ~ •²¼¨ µ ετ αλqoussvl ∀
‹¤¨¦®¨¯提出的/个体发育为系统发育的重演0规律 o对于正确认识叶籽银杏的系统发育具有重要的指导意义
k马丰山等 ot||t ~周志炎 ot||wl ∀基于叶生胚珠现象和银杏的二叉分枝特性 o有些学者认为银杏与真蕨类植
物的瓶尔小草属k Οπηιογλοσσυµl存在密切的亲缘关系k¤¨ ®¤º¤ot|w{l o也有学者认为银杏可能起源于古老的
种子蕨k³·¨µ¬§²¶³¨µ°¶l k ¼¨¨ ± ot|{w ~马丰山等 ot||tlk图 ul ∀≥¤®¬¶¤®¤kt|u|l根据对叶籽银杏的研究推测银
杏起源于一类非石蒜科k¼¦²³²§¬¤¦¨¤¨ l的蕨类植物 o而且银杏与苏铁属k Χψχασl的关系比与松柏类植物的关
系更为密切 ∀也有不少学者认为银杏起源于原裸子植物k³µ²ª¼°±²¶³¨µ°¶lk⁄²¼¯¨ ετ αλqot|{y ~傅德志等 o
t||v ~周志炎 oussvl ∀然而 o就生殖方式和胚胎发育 o银杏与苏铁类k¦¼¦¤§¶l相近k王伏雄等 ot|{v ~邢世岩
等 ot||yl o‹¤¶¨¥¨ kt||zl对银杏 ρβχΛ基因µ• ‘„序列研究也表明银杏同苏铁类起源关系较近 ∀更多的学者认
为银杏和松柏类k¦²±¬©¨µ¶l植物更为接近 o或将二者列为密木型裸子植物k³¼¦±²¬¼¯¬¦ª¼°±²¶³¨µ°¶l o或苞鳞种鳞
复合体k¥µ¤¦·2¶¦¤¯¨¤±§¶¨ §¨¶¦¤¯¨¦²°³¯ ¬¨l类群 o或广义的球果类k¦²±¬©¨µ¶l或松柏纲k°¬±²³¶¬§¤lkƒ²¶·¨µετ αλqo
t|{v ~傅德志等 ot||v ~杨永等 ousst ~ƒ∏ ετ αλqousswl ∀
313 叶籽银杏的发生机制
关于叶籽银杏的发生机制目前主要有返祖学说k¤·¤√¬¶°·«¨²µ¼l !衰老学说k¶¨±¬¯¨ ©²µ°·«¨²µ¼l !环境诱变学
说k ±¨√¬µ²±°¨ ±·¬±§∏¦¨ °¨ ±··«¨²µ¼lv种观点 o而作者认为也许属于一种嵌合体k¦«¬°¨ µ¤lk图 vl ∀
叶籽银杏的个体发育是银杏目kŠ¬±®ª²¤¯ ¶¨l系统发育的环节 o可能反映了银杏目系统发育过程的某些特
性 ∀对叶籽银杏的发生 o国内研究者多持返祖说 o认为属/返祖现象0k¤·¤√¬¶°lk马丰山等 ot||t ~傅德志等 o
w| 林 业 科 学 wv卷

图 u 叶籽银杏可能的起源植物
ƒ¬ªqt ׫¨ ³²¶¶¬¥¯¨²µ¬ª¬± ³¯¤±·²© Γινκγο βιλοβα √¤µqεπιπηψλλα
t||v ~彭日三 ot||x ~黄明 ot||z ~杨永等 o
usst ~黄明等 oussxl ∀周志炎kussvl认为
中生代银杏沿着叶片扁化 !蹼化和融合 o
胚珠器官简化 o胚珠增大 !数目减少 o珠柄
趋于消失的趋势演化 ∀叶籽银杏叶片明
显较正常叶片小 o叶片多裂 o叶生胚珠较
多 o体积较小 o这些都明显地再现了古银
杏的特征 o可能属返祖现象 ∀至于造成这
种返祖现象的原因 o可能是由于银杏对胚
珠器官发育的控制松弛或调节作用失效
所致k周志炎 ot||wl o也可能在系统发育
过程中 o原本失活的控制祖先原有性状的
/原始基因0k³µ¬°¬·¬√¨ ª¨ ±¨ l o被重新激活
而出现返祖现象 o但其返祖的历史可以追
溯到哪种植物有不同的观点 ∀黄明等
kussxl以叶籽银杏为母本 owx年生银杏为
父本 o进行了杂交育种 o选育出斑叶 !花
叶 !垂裂叶 !黄叶 w个观赏银杏类型 o其中
花叶银杏的叶型酷似古银杏拜拉k Βαιεραl
或似银杏k Γινκγοσιτεσl ∀马丰山等kt||tl
认为叶籽银杏返祖的历史可以追溯到种
子蕨亚纲k°·¨µ¬§²³¨µ°¬§¤¨ l o目前 o银杏的
起源有多种观点 o傅德志和杨亲二kt||vl
认为银杏类的祖先可能为原裸子植物科
达类k Χορδαιτεσl o王伏雄等kt|{vl则认为
银 杏 门 k Š¬±®ª²³«¼·¤ l ! 苏 铁 门
k≤¼¦¤§²³«¼·¤l和松柏门k≤²±¬©¨µ²³«¼·¤l可
能起源于共同的祖先 o而且裸子植物是单
元发生的 ∀古植物学研究表明银杏起源
于古生代二叠纪的银杏目植物毛状叶科k×µ¬¦«²³¬·¼¤¦¨¤¨ l ∀叶籽银杏的形态解剖较之这些可能的银杏祖先类
植物进化得多 o表明其返祖的程度可能还未到其远祖 o可能属于近祖性k³¯ ¶¨¬²°²µ³«¬¦l返祖 o也有可能说明银
杏类植物并非起源于这几类古植物 ∀
≥¤®¬¶¤®¤kt|uz ~t|u|l认为叶籽银杏属于/衰老型0k¶¨±¬¯¨ ©²µ°l o依据是叶籽银杏多发生在老树上 o但是 o
山梨县天然纪念物调查负责人石原初太郎 t|vt年发现年幼的银杏树上也有叶生种子发生k吉冈金市 o
t|yzl ∀衰老学说也不能解释目前在 xs ∗ tss年生的母树上也有叶生种子的现象 ∀此外 oƒ∏­¬¬采集叶籽银杏
的枝条 o进行了扦插 oys年后也未观察到叶生种子发生 o使得 ≥¤®¬¶¤®¤转而提出/水分供应说0kº¤·¨µ¶∏³³¯¼
·«¨²µ¼l o即叶籽银杏属于吸水量大于蒸发量的生态类型 o吉冈金市也认为叶籽银杏属于生态学上的一种生态
类型 o不同意将叶籽银杏列为银杏的一个变种k吉冈金市 ot|yzl ∀不过 o将叶籽银杏看作是一种生态类型仍
值得怀疑 o难以合理解释叶籽银杏的分布如此之少 o且分布很零散 ∀
叶籽银杏也可能是一种嵌合体k¦«¬°¨ µ¤l o可能是由于短枝顶芽分化期分生组织的部分细胞发生突变 o胚
珠原基和叶原基细胞发生了嵌合 o进而表现为胚珠出现在叶上 ∀这种嵌合体比其他的嵌合体 o诸如果实嵌合
体 !叶色嵌合体等都更为奇特和罕见 ∀叶籽银杏的杂交后代斑叶银杏的叶片黄色条纹与绿色条纹相间k黄明
等 oussxl o也类似于嵌合体的特征 ∀此外 o发生叶生种子的枝是交错 !间歇 !轮换的k周良才等 ot||yl o叶生种
子的发生率较低 o也可能表明叶生种子发端于芽分化期 o而且这种突变是随机的 ∀然而 o叶生种子的发生也
有可能始于叶片 ∀
x| 第 x期 李士美等 }叶籽银杏的发生及其个体与系统发育研究述评
图 v 叶籽银杏发生机制推测
ƒ¬ªqv ׫¨ ¶³¨¦∏¯¤·¬²± ²©ª¨ ±¨ ¶¬¶°¨ ¦«¤±¬¶° ²© Γινκγο βιλοβα √¤µq επιπηψλλα
除叶籽银杏之外 o自然发生叶附生生殖结构的种子植物还有大麦属k Ηορδευµl !青荚叶属k Ηελωινγιαl !百
部属kΣτεµονιαl等属的一些植物 o多是由于叶与腋生花序的先天融合k¦²±ª¨ ±¬·¤¯ ©∏¶¬²±l而引起的 o然而 o
⁄¬¦®¬±¶²±等kt|zxl认为叶生花序的发生并非简单的先天融合而导致的 o其个体发生原因是由于原基发端位
置变化和居间生长的相互作用 o甚至可能与系统发育相关 ∀青荚叶属 !百部属的叶附生现象具有普遍性 o说
明是由于稳定的遗传而导致的 ∀然而 o已有研究表明叶籽银杏的发生并非是由于叶柄和着生胚珠的长柄的
y| 林 业 科 学 wv卷
简单融合而致k¤¨ ®¤º¤ot|w{l ∀叶籽银杏的发生和银杏的雌配子体含有叶绿素k邢世岩等 ot||y ~吉成均
等 oussvl也可能表明营养器官和生殖器官存在一定程度的同源性 ∀
正常状态下 o银杏的胚珠生于短枝叶腋生出的柄上 o然而 o叶籽银杏的胚珠却着生在叶上 ∀植物的发育
过程就是基因在时间上和空间上的表达过程 o而个体发育的阶段性转变则是不同基因被激活或阻碍的过程 ∀
随着分子生物学技术的不断进步 o已有不少学者从基因的表达来探究这种异位表达k ¦¨·²³¬¦ ¬¨³µ¨¶¶¬²±l现象 ∀
目前 o已经发现一些同源异型盒基因k«²°¨ ²¥²¬ ª¨ ±¨ l o如 ΚΝΟΤΤΕ∆1( ΚΝ1)和类似 ΚΝ1 的 ΚΝΑΤ1 基因 o这类
基因能导致叶基的近轴面形成异位的分生组织k ¦¨·²³¬¦°¨ µ¬¶·¨°¶l o进而发育形成叶生花序k¦°¤±∏¶ ετ αλqo
ussul ∀ ΚΝΟΞ基因家族作为转录因子在植物茎顶端分生组织的功能维持和植物地上器官的发育中起着重
要的调控作用 ∀ΚΝΟΞ基因的异位表达通常引起转基因植物的形态变化k胡鑫等 oussxl ∀因而 o叶籽银杏的
发生可能与 ΚΝΟΞ基因家族或者其他的同源异型盒基因的表达有关 ∀¬±等kussul已将大麦的同源盒基因
ΚΝΟΞ21和 ΚΝΟΞ22 基因导入到烟草k Νιχοτιανα ταβαχυµ l中 o转基因烟草产生了叶附生花序k ³¨¬³«¼¯ ²¯∏¶
¬±©¯²µ¨¶¦¨±¦¨¶lk¬± ετ αλqoussul ∀ Š²·²等kusstl的研究也证实了营养叶转变为花器官的可行性 ∀
w 叶籽银杏研究的建议与展望
银杏是一种极为特殊的裸子植物 o一直是植物学研究的热点 ∀叶籽银杏系银杏家族中一特异的种质 o目
前仅有中国和日本对其形态及发现地进行了报道 o国内外学者先后对其分类地位从变种k√¤µql到品种k¦√ ql
进行了描述 ∀叶籽银杏的重要性在于 }tl由于其具有明显的叶生胚珠 o所以被视为极佳的观赏品种 ~ul由于
其形态上的原始性 o被视为研究银杏起源及系统发育的最佳试材 ~vl叶生胚珠的形态发生对银杏雌性生殖
器官的本质研究具有重要意义 ~wl由于叶籽银杏在叶生胚珠 !叶色 !叶裂 !正常胚珠等方面具有多样性 o选择
优良的雄株 o开展叶籽银杏杂交育种及子代测定 o这对银杏核用 !叶用 !观赏 !材用品种选育有重要意义 ∀但
目前关于叶籽银杏研究存在的主要问题是 }tl其形态发生机制仍不明了 o与正常胚珠分化是否在本质上不
同 o叶生胚珠是在芽内分化还是在叶片上分化 ~ul叶籽银杏属于/返祖0还是/衰老0现象 o或是其他原因而导
致 ‚其分类地位 !起源及亲缘关系仍有待于进一步从古植物学 !形态解剖学 !细胞生物学及分子生物学等方
面深入研究 ~vl叶籽银杏无胚的种子系由于缺乏典型的性器官发育还是由于其他原因 o仍有待于进一步研
究 ~wl目前同源异型盒基因的研究多集中在被子植物 o而对裸子植物的同源异型盒基因的研究很少 ∀银杏
本身就是一个奇特的活化石植物 o而叶籽银杏则是更为特异的种质 o叶籽银杏的个体发育研究有助于认识银
杏雌性生殖器官的形态学本质以及银杏目的系统发育 ∀总之 o叶籽银杏形态发生机制 !比较形态学 !细胞和
分子生物学研究对于探明其分类地位 !起源关系及系统发育将有重要意义 ∀
参 考 文 献
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吉冈金市 qt|yz1果树 Ν接木交杂 Κ η κ新种#新品种育成 Ν理论 Η实际 }第 t卷 q东京 }新科学文献刊行会 otwv p uu{
松田孙治 qt|vu1 秋田县 Ž在 ©御 ∆ − ∃ Α γ & q植物研究杂 o{kvl }tw| p wxs
⁄¬¦®¬±¶²± × „ o≥¤·¯ µ¨• qt|zx1 ⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²©·«¨ ³¨¬³«¼¯ ²¯∏¶¬±©¯²µ¨¶¦¨±¦¨ ²© Ηελωινγιαϕαπονιχαk‹¨¯º¬±ª¬¤¦¨¤¨ l q„° µ¨¬¦¤±²∏µ±¤¯ ²©…²·¤±¼oyuk|l }|yu p
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¤¨ ®¤º¤ ƒ qt|w{1⁄¬¦«²·²°¼ ²© Γινκγο ¤±§¬·¶¥¨¤µ¬±ª·²³«¼¯²ª¨ ±¼ q׫¨ ²∏µ±¤¯ ²©¤³¤±¨ ¶¨ …²·¤±¼ouu }tt| p tuw
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k责任编辑 徐 红l
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