全 文 ：第 v{卷 第 w期
u s s u年 z 月
林 业 科 学
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• „°⁄标记研究马褂木地理种群的遗传分化
李建民
k福建省林业厅 福州 vxsssvl
周志春 吴开云 金国庆
k中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 vttwssl
摘 要 } 利用 • „°⁄标记对马褂木全分布区 tx个种群的遗传多样性进行了分析 ∀研究发现 o马褂木具有丰
富的遗传多样性 o但东部种群因现有种群小 o其遗传多样性明显地低于西部种群 ∀种群遗传学研究揭示 o由于
小种群效应 o以及缺乏有效的基因流和特有的致濒机制 o马褂木种群间的遗传分化巨大 ovs h以上的遗传变异
存在于种群间 ∀但在不同的地理区域 o种群间的遗传分化程度不同 ∀在西部分布区 o地域上相距不远的种群
其遗传距离较小 o而在东部即使两个相邻的种群 o其遗传距离也非常大 ∀使用 ‘¨¬. ¶遗传距离进行算术平均
数的非加权成组配对法分析k˜°Š „l o其聚类结果可以很好地将马褂木划分为西部和东部两个种源区 o而西
部种源又可再划分为西南亚区和华中亚区 ∀
关键词 } 马褂木 o • „°⁄o地理种群 o遗传多样性 o遗传分化
收稿日期 }usst2tt2t| ∀
基金项目 }福建省林业厅/马褂木种源试验和商用优良种源选择0课题 ∀
3 参加研究的还有课题组主要成员福建省邵武市林业委员会 封建文 !周安有 !刘化桐 !蔡宏明 o福建省林业厅速生丰产用材林基地
办公室谢芳等 o谨此谢忱 ∀
ΓΕΝΕΤΙΧ ∆ΙΦΦΕΡΕΝΤΙΑΤΙΟΝ ΟΦ ΓΕΟΓΡΑΠΗΙΧ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝΣ ΙΝ
ΛΙΡΙΟ∆ΕΝ∆ΡΟΝ ΧΗΙΝΕΝΣΕ ΥΣΙΝΓ ΡΑΠ∆ ΜΑΡ ΚΕΡΣ
¬¬¤±°¬±
k Φορεστρψ Βυρεαυ οφ Φυϕιαν Προϖινχε Φυζηουvxsssvl
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k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Συβτροπιχαλ ΦορεστρψoΧΑΦ Φυψανγvttwssl
Αβστραχτ} Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©tx ³²³∏¯¤·¬²±¶©µ²° º«²¯¨ ±¤·∏µ¤¯ µ¤±ª¨ ²© Λqχηινενσε º¤¶¤±¤¯¼½¨ §¥¼ ∏¶¬±ª • „°⁄
°¤µ®¨µ¶qŒ·º¤¶©²∏±§·«¤·Λqχηινενσε «¤§¤µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ «¬ª«ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼o¥∏·ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼²©·«¨ ¤¨¶·¨µ± ³²³∏¯¤·¬²±¶
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µ¨√¨ ¤¯ §¨·«¤··«¨ ¶°¤¯¯³²³∏¯¤·¬²± ©¨©¨¦·o©²µ¯¤¦®²©ª¨ ±¨ ©¯²º ¤±§¶³¨¦¬¤¯ ±¨§¤±ª¨µ¬±ª °¨ ¦«¤±¬¶°µ¨¶∏¯·¨§¬±¤«¬ª«ª¨ ±¨·¬¦
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¦²°³¤µ¬±ªº¬·«·«¨ º¨ ¶·¨µ± ³²³∏¯¤·¬²±¶q׫¨ º«²¯¨±¤·∏µ¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±µ¤±ª¨ ²© Λqχηινενσε °¬ª«·¥¨ §¬√¬§¨§²¥√¬²∏¶¯¼¬±·²
·«¨ º¨ ¶·¨µ± ¤±§·«¨ ¤¨¶·¨µ± ³µ²√¨ ±¤±¦¨ ½²±¨ o·«¨ ©²µ°¨ µ¦²∏¯§ ¥¨ ©∏µ·«¨µ¶∏¥§¬√¬§¨§¬±·² ≥²∏·«º¨ ¶·¤±§ ≤ ±¨·¨µ≤«¬±¤
¶∏¥½²±¨ ¥¼ ¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶k˜°Š„l ¥¤¶¨§²± ‘¨¬. ¶∏±¥¬¤¶¨§ª¨ ±¨·¬¦§¬¶·¤±¦¨ q
Κεψ ωορδσ} Λιριοδενδρον χηινενσε o• „°⁄o Š¨ ²ªµ¤³«¬¦³²³∏¯¤·¬²±¶oŠ¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼oŠ¨ ±¨·¬¦§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
种群是进化的基本单位 o种群遗传结构则是一个物种最基本的特征之一 ∀因自然或人为原因发生
突变 !基因流 !选择和遗传漂变 o使种群间产生遗传分化 ∀研究种群间的遗传分化及影响因子是群体遗
传学的重要课题 o是探讨植物适应性 !物种形成过程及其进化机制的基础 o也是保护生物学和遗传资源
学的核心k邹喻萍等 ousstl ∀
马褂木kΛιριοδενδρον χηινενσεl是木兰科孑遗植物 o为我国二类保护树种 ∀由于第四纪冰川的作用 o
马褂木在地理上呈/一带五岛0分布形式 o间断星散分布于我国亚热带的广大区域k郝日明等 ot||xl ∀生
境片断化 o加之其特有的致濒机制及长期人为的选择压力 o对马褂木地理种群的遗传发化产生巨大作
用 ∀种源试验结果表明 o马褂木主要经济性状在地理种群间存在显著的遗传差异 o并呈随机变异模式 o
即使两相邻种群也产生巨大的分化k李建民 ousst ~李斌等 ousstl ∀虽然罗光佐等kusssl曾利用 • „°⁄标
记对马褂木和北美鹅掌揪的种间遗传多样性进行了分析和比较 o但仅涉及 y个马褂木地理种群 ∀本文
基于种源试验结果 o利用 • „°⁄标记研究马褂木全分布区地理种群间的遗传分化及变异模式 o并在 ⁄‘„
水平上区划马褂木地理种群 o从而为有效保护和开发利用马褂木优良种质资源提供理论指导 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
试验叶样取自设置在福建省邵武市的 { ¤生马褂木全分布区种源试验林 o其中马褂木参试种源有
安徽黄山 !大别山 o浙江松阳 o江西庐山 !黄冈山 o湖北恩施 o福建武夷山 o湖南绥宁 !桑植 !浏阳 o贵州松
桃 !黎平 o四川叙永 !酉阳 o云南蒿明 tx个 ∀usst p sx o在种源试验林第 t重复内 o对每种源随机采集 {个
不同单株的嫩叶用于 ⁄‘„提取 ∀
112 样品处理
tl 李周岐 q鹅掌楸属种间杂种优势的研究 ∀南京林业大学博士学位论文 ousss q
新鲜嫩叶 x ª采用 ≤ׄ…法提取 ⁄‘„k⁄²¼¯¨ ετ αλqot|{zl ∀参照李周岐tl对杂交马褂木的研究结果
筛选 us个能产生多态性 !清晰明亮谱带的引物 ∀各引物名称 !序列及检测的总带数和多态性带数详见
表 t ∀电泳图的标记量为 Κ⁄‘„Π∞¦²• ´ n ‹¬±§ ¶ ¤µ®¨µ∀
表 1 20 个随机引物扩增的总带数和多态性带数
Ταβ .1 Νυµβερ οφτοταλ αµπλιφιχατιον ανδ πολψµορπηιχ προδυχτσ προδυχεδ ιν Λ . χηινενσε βψ 20 ρανδοµ πριµερ
引物
°µ¬° µ¨
引物序列kxχ p vχl
≥¨ ∏´¨ ±¦¨kxχ p vχl
总带数
ײ·¤¯ ¥¤±§¶
多态性带数
°²¯¼°²µ³«¬¦¥¤±§¶
引物
°µ¬°¨ µ
引物序列kxχ p vχl
≥¨´ ∏¨±¦¨kxχ p vχl
总带数
ײ·¤¯ ¥¤±§¶
多态性带数
°²¯¼°²µ³«¬¦¥¤±§¶
’°≥st ≤ׄ≤׊≤Š≤× ts v ’°’sx ≤≤≤„Š×≤„≤× tw v
’°≥su ≤≤×≤׊„≤׊ tt v ’°’tu ≤„Š×Š≤׊׊ tt y
’°≥sz ×≤≤Š„׊≤׊ tv w ’°’ty ×≤ŠŠ≤ŠŠ××≤ tx w
’°• t{ ××≤„ŠŠŠ≤„≤ tv y ’°°tt „„≤Š≤Š×≤ŠŠ tu y
’°≠us „Š≤≤Š×ŠŠ„„ ts w ’°„×tt ≤≤„Š„×≤×≤≤ ts w
’°Žtx ≤×≤≤׊≤≤„„ tt w ’°„˜sx Š„Š≤ׄ≤≤Š× tt y
’°s{ ×≤׊××≤≤≤≤ | x ’°„˜ty ×≤×ׄŠŠ≤ŠŠ | y
’°‘tt ×≤Š≤≤Š≤„„„ tv y ’°„˜t{ ≤„≤≤„≤ׄŠŠ tu w
’°’st ŠŠ≤„≤Š×„„Š tw x ’°„˜t| „Š≤≤׊ŠŠŠ„ tt x
’°’sw „„Š×≤≤Š≤×≤ { x ’°„Štu ≤×≤≤≤„ŠŠŠ× tu x
• „°⁄扩增反应在 °¨ µ®¬±2∞¯ °¨ µ|yss基因扩增仪上进行 ∀ • „°⁄扩增反应条件 }|w ε 预变性 v °¬±~然
后进入 wx个循环 o每个循环 |w ε 变性 vs¶ovy ε 退火 vs¶ozu ε 延伸 t1x °¬±~循环完成后于 zu ε 延伸 z
°¬±o最后于 w ε 下保存 ∀反应采用 ux ˏ体系 }ts倍反应缓冲液 u1x ˏktss °°²¯ ×µ¬¶2‹≤¯ ³‹|1s oxss
°°²¯ Ž≤¯ oux °°²¯ ª≤¯ u os1st h明胶 ox1s ª#pt …≥„l oפ´ 聚合酶 t单位 o§„×° !§××° !§≤×°和 §Š×°各
tss Λ°²¯ o引物 x³°²¯ o⁄‘„模板 xs ±ª左右 ∀通过研究比较 o扩增产物在 t h含溴化乙锭的琼脂糖凝胶中
电泳分离 o最后在紫外灯下用 °²¯¤µ²¬§摄像系统拍照记录结果k图 tl ∀
113 数据处理
• „°⁄谱带按 tΠs标记 o利用 ׃°Š„kײ²¯¶©²µ°²³∏¯¤·¬²± Š¨ ±¨ ·¬¦„±¤¯¼¶¨¶l软件k∂ µ¨¶¬²± t qvl进行数据
的遗传分析 ∀首先计算衡量种群遗传变异的多态百分率k°µ²³²µ·¬²± ²©³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬l !平均期望杂合度
k∞¬³¨¦·¨§ °¨ ¤± «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼l和平均非偏差杂合度k˜±¥¬¤¶¨§ °¨ ¤± «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼l o以度量马褂木各地理种
群的遗传变异 ∀采用 ƒ p统计量分析种群的基因多样性 o估算基因分化系数和固定系数 o以研究确定马
褂木种群间的遗传分化 ∀基于地理种群间 ‘¨µ. ¶kt|z{l无偏遗传距离k˜±¥¬¤¶¨§ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨l的估算 o
用非加权成组配对法k˜°Š„l对 tx个地理种群进行聚类 o构建聚类树状图 o据此在 ⁄‘„水平上对马褂
uy 林 业 科 学 v{卷
图 t 引物 ’°≥st的 • „°⁄扩增产物在部分马褂木种源植株样品中的分离
ƒ¬ªqt ≥¨ ªµ¨ª¤·¬²± ²© • „°⁄¥¤±§¶¤°³¯¬©¬¨§º¬·«³µ¬°¨ µ’°≥st¬±¶²°¨ ³µ²√¨ ±¤±¦¨ ¶¤°³¯ ¶¨²© Λqχηινενσε
 }分子量标记 ²¯ ¦¨∏¯¤µº¨ ¬ª«·°¤µ®¨µ~v p z ∗ x p u }马褂木种源样品 Λqχηινενσε ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶∏±§¨µ¤±¤¯¼½¬±ªq

木进行种源区划 ∀
tl 李周岐 q鹅掌楸属种间杂种优势的研究 q南京林业大学博士学位论文 ousss q
u 结果与分析
参照李周歧tl筛选的 us个引物对 tx个马褂木地理种群进行随机扩增 o发现在总共 uu|个检测位点
中有 |w个位点呈多态性 ∀
多态百分率 !平均期望杂合度或平均非偏差杂合度是检验种群内遗传多样性的常用指标 o尤其是后
两者不依赖于人为定义 o从基因频率的角度度量种群的遗传多样性 ∀从表 u可见 o马褂木不同种群间的
多态百分率差异巨大 o平均多态百分率为 u{1w h o湖南浏阳种群高达 vy1u h o而安徽黄山种群仅为
t{1{ h o相差 t倍左右 ∀从平均非偏差杂合度估算值来看 o马褂木种群具有较为丰富的遗传多样性 o其
种群平均值为 s1uzv| o高于一般针阔叶树种 s1usy的估算值k葛颂 ot|{{l ∀然而种群间杂合度相差巨
大 o多数种群的遗传多样性丰富 o但诸如安徽黄山 !云南蒿明等种群内的遗传变异水平较低 ∀与地理径
纬度的相关分析表明 o种群的遗传多样性与地理纬度无关 o似与地理径度有关 ∀种群的 v个遗传多样性
指数与地理径度的相关系数为 p s1ws o东部种群的遗传多样性较低 o而西部种群的遗传多样性较高 ∀
马褂木是古老的残遗植物 o虽然在我国亚热带地区都有分布 o但呈星散间断分布 o除西部种群外 o多
数种群的个体数较小 o在 t ∗ us株之间k郝日明等 ot||xl ∀这种生境片断化 !小种群效应和距离隔离效
应的结果 o应使得马褂木种群内的遗传变异程度降低 o而种群间的遗传分化程度加大 ∀基因分化系数
kŠ≥×l和固定指数kƒ≥×l估算结果显示 o马褂木有 vs h以上的遗传变异存在于种群间 o而小于 zs h以上的
遗传变异来自于地理种群内 o这一估算值近似于我国特有濒危植物银杉k Χατηαψα αργψροπηψλλαl的研究结
果k汪小全等 ot||y ~Š¨ ετ αλqot||{l o与朱晓琴等kt||xl和罗光佐等kusssl对马褂木的研究结果相反 ∀
罗光佐等kusssl利用 • „°⁄标记研究 y个马褂木种群和 x个北美鹅掌楸种群的遗传多样性k表 vl o结果
认为马褂木的遗传变异主要来自地理种群内而非地理种群间 o这难以从本质上解释马褂木因生境长期
片段化和以小种群繁育形式而出现的种群遗传分化 o与马褂木种源试验结果不符 ∀
表 w给出了马褂木 tx个地理种群间 ‘¨¬. ¶kt|z{l非偏差遗传距离 o并据此使用 ˜°Š„聚类法得出
树状图 ∀图 u聚类树状图显示 o利用 • „°⁄标记可以很好地按地理区域将马褂木划分成两个种源区 o第
t种源区主要包括马褂木分布区的中 !西部种群 o这是马褂木的主要分布中心 o其种群一般较大 o种群间
的遗传分化较小 ∀如四川酉阳 !湖北恩施和湖南绥宁 v个种群相隔不远 o其遗传距离也不大 o在 s1svts
∗ s1s||w之间 ∀同样相距不远的湖南桑植 !浏阳和江西庐山种群其遗传距离也仅在 s1swzy ∗ s1s|zu的
范围内 ∀第 t种源还可区划成 u个种源亚区 o即马褂木西南亚区和华中亚区k不完全是行政上的华中地
区l o前者包括四川叙永 !酉阳 o湖北恩施和湖南缓宁 o贵州松桃 !黎平等种群 o后者包括湖南桑植 !浏阳和
江西庐山种群 ∀根据聚类树状图 o马褂木第 u种源区主要包括福建 !浙江和安徽等分布区 ∀在这一种源
vy 第 w期 李建民等 }• „°⁄标记研究马褂木地理种群的遗传分化
区中马褂木分布稀少 o种群很小 o其结果种群间的遗传分化较之第 t种源区更大 o如位于武夷山山脉东
西两侧 o相距仅数十公里的福建武夷山和江西黄冈山两个种群 o遗传距离达 s1tvy| ∀有一点难以理解的
是 o在聚类分析中地域上不相连的云南蒿明也划在第 u种源区中 ∀
表 2 15 个马褂木地理种群的多态百分率 !期望杂合度和平均非偏差杂合度
Ταβ .2 Προπορτιον οφ πολψµορπηιχ λοχι ,εξπεχτεδΠΥνβιασεδ µεαν ηετεροζψγοσιτψ οφ 15 ποπυλατιονσιν Λ . χηινενσε
地理种群
Š¨ ²ªµ¤³«¬¦³²³∏¯¤·¬²±
多态百分率
°µ²³²µ·¬²± ²©³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬k h l
平均期望杂合度
∞¬³¨¦·¨§ ° ¤¨± «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼
平均非偏差杂合度
˜±¥¬¤¶¨§ °¨ ¤± «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼
t 贵州松桃 ≥²±ª·¤²oŠ vt qw s quzzy s qu|yt
u 贵州黎平 ¬³¬±ªoŠ u| qz s quzx| s qu|wv
v 四川叙永 ÷∏¼²±ªo≥≤ vv qu s qvs{v s qvu{{
w 四川酉阳 ≠²∏¼¤±ªo≥≤ uz qx s quyv| s qu{tx
x 湖北恩施 ∞±¶«¬o‹… vw q| s qvvsu s qvxuu
y 湖南绥宁 ≥∏¬±¬±ªo‹‘ vv qu s qvs{v s qvu{|
z 湖南桑植 ≥¤±ª½«¬o‹‘ vu qv s qu{vx s qvsuw
{ 湖南浏阳 ¬∏¼¤±ªo‹‘ vy qu s qvtv| s qvvw|
| 江西庐山 ∏¶«¤±o÷ u{ q{ s quzvw s qu|ty
ts 浙江松阳 ≥²±ª¼¤±ªo uy qy s quvt{ s quwzv
tt 安徽黄山 ‹∏¤±ª¶«¤±o„‹ t{ q{ s qtywx s qtzxx
tu 安徽大别山 ⁄¤¥¬¨¶«¤±o„‹ uw qx s qutst s quuwt
tv 云南蒿明 ≥²±ª°¬±ªo≠‘ ut q{ s qt{zv s qt||{
tw 江西黄冈山 ‹∏¤±ªª¤±ª¶«¤±o÷ uv qy s qusyu s quuss
tx 福建武夷山 • ∏¼¬¶«¤±oƒ uv qt s qutzt s quvty
平均 „√ µ¨¤ª¨ u{ qw s quxy{ s quzv|
表 3 马褂木地理种群的遗传分化系数
Ταβ .3 Χοεφφιχιεντ οφ γενετιχ διφφερεντιατιον φορ γεογραπηιχ ποπυλατιονσ οφ Λ . χηινενσε
树种
≥³¨¦¬¨¶
总的种群基因多样性
k‹×lײ·¤¯
ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼
种群内基因多样性
k‹≥lŠ¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼
º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶
种群间基因多样性
k⁄≥×lŠ¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼
¥¨·º¨¨ ± ³²³∏¯¤·¬²±¶
基因分化系数
kŠ≥×l≤²¨©©¬¦¬¨±·²©
ª¨ ±¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
固定指数
kƒ≥×l
ƒ¬¬¤·¬²±¬±§¨¬
马褂木 Λqχηινενσε s qv|tt s quxy{ s qtvwv s qvwvw s qvtxw
马褂木 ≠ Λqχηινενσε s qv||x s qvx{s s qsvzw s qs|wy )
北美鹅掌楸 ≠ Λqτυλιπιφερα s qwvvv s qtxz| s quzxw s qyvxx )
≠ 引自罗光佐等kusssl ≤¬·¨§©µ²° ∏² ετ αλqkusssl q
v 结论与讨论
根据化石资料 o在新生代时鹅掌楸属有 ts多种 o分布甚广 o中欧 !北美及格陵兰上白垩纪地层中都
曾发现可靠的化石 ∀新生代初 o曾生存于冰岛 ~中世纪时 o曾生存于瑞士与日本 ~上新世时在欧洲的法
国 !荷兰及意大利更为茂盛 o中亚一带的阿尔泰山脉 o在上新世地层中也曾发现化石 ~第四纪冰期以后 o
鹅掌楸在欧洲及其它各处均已绝灭 o仅存马褂木和北美鹅掌楸两种k王明庥 ousstl ∀马褂木现残遗和间
断分布于我国南方各省区 o其中以贵州 !湖南和湖北为分布中心 o东南诸省虽有分布 o但种群很小 ∀利用
• „°⁄标记对马褂木全分布区 tx个种群进行了遗传多样性分析 o结果显示 o马褂木虽因小种群效应和距
离隔离效应经历了严重的遗传漂变 o种群内仍具有丰富的遗传变异 o但东部种群的遗传多样性偏低 o这
符合小种群的遗传结果 ∀基因分化系数和固定指数揭示 o由于小种群效应 o以及缺乏有效的基因流和马
wy 林 业 科 学 v{卷
xy 第 w期 李建民等 }• „°⁄标记研究马褂木地理种群的遗传分化
图 u tx个地理种源 ˜°Š „聚类法得出的树状图
ƒ¬ªqu ⁄¨ ±§µ²ªµ¤°¶«²º¬±ª ‘¨¬. ¶∏±¥¬¤¶¨§ª¨ ±¨·¬¦§¬¶·¤±¦¨ ¤°²±ªtx ³²³∏¯¤·¬²±¶∏¶¬±ª˜°Š„ ¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶

褂木特有的致濒机制 o马褂木种群间的遗传分化巨大 ovs h以上的遗传变异存在于种群间 o与我国濒危
树种银杉k汪小全等 ot||y ~Š¨ ετ αλqot||{l !红桧和台湾扁柏k黄士颖等 ot||{l相似 o而与广布性树种不
同 ∀朱晓琴等kt||xl和罗光佐等kusssl曾分别利用等位酶和 • „°⁄标记研究马褂木的遗传多样性 o认
为仅有低于 ts h的遗传变异来自马褂木种群间 o这不能解释马褂木生境片断化和小种群的遗传结果 ∀
作者曾根据单个地点的种源试验测定材料将这 tx个种群进行聚类 o虽然也同样将马褂木分成东部
和西部两个种源区 o但有不少种源难以正确的归类k李建民 ousstl ∀罗光佐等kusssl基于种群 • „°⁄指
纹图谱的相似性 o虽能将马褂木与北美鹅掌楸很好地区分开来 o但难以将浙江 !贵州 !江西 !湖北 !湖南和
四川 y个马褂木种群按地域归类 ∀本文利用 • „°⁄标记在 ⁄‘„水平进行种源区划 o可以很好地将马褂
木划分为西部和东部两个种源区 o而西部种源又可划分为西南亚区和华中亚区 ∀西部种源区是马褂木
的分布中心 o现有种群较大 o在地域上相距不远的种群其遗传距离较小 o但在东部种源区中由于现有的
种群都较小 o即使两个相邻种群 o其遗传距离也非常大 ∀
参 考 文 献
葛 颂 q同功酶与林木群体遗传变异研究 q南京林业大学学报 ot|{{ otuktl }y{ ∗ zz
郝日明 o贺善安 o汤诗杰等 q鹅掌楸在中国的自然分布及其特点 q植物资源与环境 ot||x owktl }t ∗ y
黄士颖 o林惠文 o郭怡秀等 q以逢机扩增多型性 ⁄‘„分子标记探讨红桧与台湾扁柏遗传变异 q两岸林木种源交流研讨会论文集k台湾省林
业试验所林业从刊第 {{号l ot||{ otvz ∗ tww
李 斌 o顾万春 o夏良放等 q鹅掌楸种源遗传变异和选择评价 q林业科学研究 ousst otwkvl }uvz ∗ uww
李建民 q马褂木地理遗传变异和优良种源选择 q林业科学 ousst ovzkwl }wt ∗ w|
罗光佐 o施季森 o尹佟明等 q利用 • „°⁄标记分析北美鹅掌楸与鹅掌楸种间遗传多样性 q植物资源与环境学报 ousss o|kul }| ∗ tv
汪小全 o邹喻萍 o张大明 q松科系统发育的分子生物学证据 q植物分类学报 ot||y ovxkul }|z ∗ tsy
王明庥 q林木遗传育种学 q北京 }中国林业出版社 ousst ozv
邹喻萍 o葛 颂 o王晓东 q系统与进化植物学中的分子标记 q北京 }科学出版社 ousst
朱晓琴 o马建霞 o姚青菊等 q鹅掌楸遗传多样性的等位酶论证 q植物资源与环境 ot||x owkvl }| ∗ tw
⁄²¼¯¨o⁄²¼¯¨q„ µ¤³¬§⁄‘„ ¬¶²¯¤·¬²± ³µ²¦¨§∏µ¨ ©²µ¶°¤¯¯ ∏´¤±·¬·¬¨¶²©©µ¨¶«¯¨ ¤© °¤·¨µ¬¤¯ q°«¼·²¦«¨ ° …∏¯¯ot|{z ot| }tt ∗ tx
Š¨ ≥ o‹²±ª ⁄ ≠ o• ¤±ª ‹ ± ετ αλq°²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§¦²±¶¨µ√¤·¬²± ²©¤± ±¨§¤±ª¨µ¨§¦²±¬©¨µo≤¤·«¤¼¤¤µª¼µ²³«¼¯ ¤¯k°¬±¤¦¨¤¨ l qŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯
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‘¨¬ q∞¶·¬°¤·¬²± ²©¤√¨ µ¤ª¨ «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼ ¤±§ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨ ©µ²° ¤¶°¤¯¯ ±∏°¥¨µ²©¬±§¬√¬§∏¤¯¶qŠ¨ ±¨ ·¬¦¶ot|z{ o{| }x{v ∗ x|s
yy 林 业 科 学 v{卷