全 文 ：第 ww卷 第 ts期
u s s {年 ts 月
林 业 科 学
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’¦·qou s s {
不同水分条件下池杉幼苗根系的苹果酸 !
莽草酸含量及生物量 3
李昌晓t ou 钟章成t 陶建平t
kt1 西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆 wssztx ~
u1 三峡库区森林生态保护与恢复重庆市市级重点实验室 重庆 wsssvyl
摘 要 } 模拟三峡库区消落带土壤淹水变化特征 o设置常规生长水分条件k≤Žl !轻度干旱水分胁迫k×tl !土壤水
饱和k×ul以及水淹k×vlw个处理组 o研究池杉当年实生幼苗根系的苹果酸 !莽草酸含量以及生物量变化k均以干质
量计l ∀结果表明 }×t !×u和 ×v这 v组池杉幼苗主根的苹果酸 !莽草酸含量以及生物量均未与 ≤Ž组达到显著性差
异 ~×u和 ×v组侧根苹果酸平均含量分别显著高出 ≤Ž组 t1z和 u1u倍 o总根苹果酸平均含量显著高于 ≤Ž组 s1{和
t1x倍 ~×t组的侧根 !总根苹果酸平均含量与 ≤Ž组均未达到显著差异 ~与侧根苹果酸的变化类似 o×u和 ×v组侧根
莽草酸平均含量分别高出 ≤Ž组 s1w和 t1t倍 o这与 ×t组低于 ≤Ž组 s1x倍形成鲜明对比 ~×u和 ×v组总根莽草酸
平均含量虽也分别高出 ≤Ž组 o但并未与之达到显著差异的程度 o与 ×t组总根莽草酸含量显著低于 ≤Ž组 s1v倍形
成鲜明对比 ~×u和 ×v组主根 !侧根和总根生物量分别均未与 ≤Ž组达到显著差异 o但 ×t组的侧根 !总根生物量却
显著高于 ≤Ž组 ∀相关性分析表明 }池杉总根苹果酸与莽草酸含量表现出极显著的正相关k Π s1stl ~总根莽草酸
含量与总根生物量之间则表现出显著的负相关性k Π s1sxl ∀
关键词 } 土壤淹水变化 ~池杉幼苗 ~苹果酸 ~莽草酸 ~生物量 ~消落带 ~三峡库区
中图分类号 }±|w{1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lts p ssst p sz
收稿日期 }ussz p sx p s{ ∀
基金项目 }重庆市自然科学基金重点资助项目k≤≥×≤ p uss{…„zsvul !国家自然科学基金资助项目kvsvzsuz|l !三峡库区生态环境教育部重
点实验室自由探索研究基金 !三峡库区森林生态保护与恢复重庆市市级重点实验室开放基金及教育部/春晖计划0项目kussw p u p xxsstl资
助 ∀
3 钟章成为通讯作者 ∀
Μαλιχ Αχιδ oΣηικιµιχ Αχιδ oανδ Βιοµασσ Αχχυµ υλατιον ιν τηε Ροοτσ οφ Ταξοδιυµ
ασχενδενσ Σεεδλινγσ υνδερ ∆ιφφερεντ Σοιλ Ωατερ Χονδιτιονσ
¬≤«¤±ª¬¬¤²tou «²±ª«¤±ª¦«¨ ±ªt פ²¬¤±³¬±ªt
kt1 ΚεψΛαβορατορψφορτηε Εχο2Ενϖιρονµεντ οφτηε Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Ρεγιον οφτηε Μινιστρψοφ Εδυχατιον Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo
Σουτηωεστ Υνιϖερσιτψ Χηονγθινγ wssztx ~ u1 Χηονγθινγ Κεψ Λαβορατορψφορτηε Προτεχτιον ανδ Ρεστορατιον οφ Φορεστ Εχολογψ
οφτηε Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Ρεγιον Χηονγθινγ wsssvyl
Αβστραχτ} Œ± ¶¬°∏¯¤·¬±ª¶²¬¯ ¶∏¥°¨ µª¨±¦¨ ¬±·«¨ «¼§µ²2©¯∏¦·∏¤·¬²± ¥¨ ·¯²©·«¨ ׫µ¨¨ Š²µª¨¶ • ¶¨¨µ√²¬µ• ª¨¬²±o©²∏µ§¬©©¨µ¨±·
®¬±§¶²© º¤·¨µ·µ¨¤·°¨ ±·º¨ µ¨ ¤³³¯¬¨§·²¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨ ·«¨ ¦«¤±ª¨ ¬± °¤¯¬¦¤¦¬§o¶«¬®¬°¬¦¤¦¬§o¤±§¥¬²°¤¶¶¬± ·«¨ µ²²·¶²©
Ταξοδιυµ ασχενδενσ¶¨ §¨¯¬±ª¶k¤¯¯§¤·¤¥¨¬±ª¦¤¯¦∏¯¤·¨§¬±§µ¼ °¤¶¶l q׫¨ °¤¬±³∏µ³²¶¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ²©·«¬¶¶·∏§¼ º¤¶·² ¬¨³¯²µ¨
·«¨ °¨ ¦«¤±¬¶° ²©·«¨ ³¯¤±·π¶°¨ ·¤¥²¯¬¦¤§¤³·¤·¬²±·² º¤·¨µ¯ √¨¨ ¯¦«¤±ª¨¶q׫¨ ©²∏µº¤·¨µ·µ¨¤·°¨ ±·¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ º¨ µ¨ }±²µ°¤¯
ªµ²º·«º¤·¨µ·µ¨¤·°¨ ±·k≤Žl o ¬¯ª«·§µ²∏ª«·º¤·¨µ¶·µ¨¶¶k×tl o¶²¬¯ º¤·¨µ¶¤·∏µ¤·¬²±k×ul ¤±§¶²¬¯¶∏¥°¨ µ¶¬²±k×vl q׫¨ µ¨¶∏¯·¶
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≤Ž¤±§×t o×u ²µ×v q׫¨ ¦²±·¨±·²©°¤¯¬¦¤¦¬§¬±·«¨ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¬± ¥²·«×u ¤±§×v º¤¶t1z ¤±§u1u·¬°¨ ¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·¬±
≤Žqƒ∏µ·«¨µ°²µ¨ o·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¦²±·¨±·²© °¤¯¬¦¤¦¬§¬±·«¨ º«²¯¨µ²²·¶¼¶·¨° ¬± ¥²·« ×u ¤±§×v º¤¶¤¯¶² s1{ ¤±§t1x ·¬°¨ ¶
«¬ª«¨µ·«¤±¬±·«¤·²©≤Žq‹²º¨ √¨ µo·«¨ °¨ ¤± ¦²±·¨±·²© °¤¯¬¦¤¦¬§¬±·«¨ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·²µº«²¯¨µ²²·¬± ×t º¤¶±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼
§¬©©¨µ¨±·©µ²°·«¤·¬± ≤Žq≤²°³¤µ¨§·² ≤Žo·«¨ °¨ ¤±¦²±·¨±·²©¶«¬®¬°¬¦¤¦¬§¬±·«¨ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¬± ×u ¤±§×v¬±¦µ¨¤¶¨§¥¼s1w
¤±§t1t·¬°¨ ¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ oº«¨µ¨¤¶·«¤·¬± ×t º¤¶s1x·¬°¨ ¶¯ ¶¨¶·«¤±·«¤·¬± ≤Žq„¯·«²∏ª«·«¨ °¨ ¤±¦²±·¨±·²©¶«¬®¬°¬¦¤¦¬§
¬±·«¨ º«²¯¨µ²²·¶¼¶·¨°¬± ×u ¤±§×v µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ¤³³¨¤µ¨§«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·¬± ≤Žo±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ º¬·«≤Žº¤¶©²∏±§q
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¦²°³¤µ¬¶²± º¬·«≤Žo¥²·«×u ¤±§×v §¨ °²±¶·µ¤·¨§±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬±¥¬²°¤¶¶²©·«¨ ·¤³µ²²·o¯ ¤·¨µ¤¯ µ²²·¤±§·«¨ º«²¯¨
µ²²·¶¼¶·¨°oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¥∏·×t ¶«²º¨ §¤¶¬ª±¬©¬¦¤±·¬±¦µ¨¤¶¨ ¬± ¥¬²°¤¶¶²©·«¨ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¤±§·«¨ º«²¯¨µ²²·¶¼¶·¨°1 „ «¬ª«¯¼
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k Π s1stl q׫¨ °¨ ¤± ¦²±·¨±·²©¶«¬®¬°¬¦¤¦¬§¬±·«¨ º«²¯¨µ²²·¶¼¶·¨° º¤¶±¨ ª¤·¬√¨ ¼¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«·«¨ ¥¬²°¤¶¶²©·«¨ º«²¯¨
µ²²·¶k Π s1sxl q
Κεψ ωορδσ} ¶²¬¯ §¼±¤°¬¦¶∏¥°¨ µª¨±¦¨ ~ Ταξοδιυµ ασχενδενσ ¶¨ §¨¯¬±ª¶~ °¤¯¬¦¤¦¬§~¶«¬®¬°¬¦¤¦¬§~¥¬²°¤¶¶~׫µ¨¨ Š²µª¨¶
• ¶¨¨µ√²¬µ• ª¨¬²±~«¼§µ²2©¯∏¦·∏¤·¬²± ¥¨ ·¯
三峡水库/蓄清排浑0的运行方式使得每年汛期ky ) |月l的库水位降至 twx ° o汛期过后库水位升至
tzx °k刁承泰等 ot|||l ∀由此形成的消落带将因淹水变化而导致土壤含水量梯度性变化 ∀消落带土壤含水
量的这种梯度性变化势必影响到适生造林树种池杉k Ταξοδιυµ ασχενδενσl的生长发育及其生理生态学特性 o
其根系代谢过程以及生长将很可能发生某些适应性变化 ∀在逆境胁迫条件下 o植物重要中间代谢产物含量
的变化 o特别是苹果酸 !莽草酸等含量的增加 o基本上被公认为是植物对逆境条件的一种适应性生理生化响
应k刘友良 ot||u ~钟章成 ot|{{l ∀植物苹果酸 !莽草酸等次生代谢物质含量的增加 o一方面可以避免乙醇等
有毒物质的伤害 ~另一方面可以为合成其他类物质提供资源k× ¶¨©¤¼¨ ετ αλqousst ~ ∂¬¶¶¨µετ αλqoussvl ∀国
内外已经对该树种的生物学特征k曹福亮等 ot||x ~汪企明等 ot||xl !生长发育规律k吴祖映等 ot||x ~t||y ~
汪企明等 ot||{l以及光合特性k李昌晓等 oussxl等方面进行过报道 o但对于不同土壤水分条件特别是三峡库
区消落带水位变化条件下池杉树种的代谢及生长却鲜有报道 ∀本研究试图通过模拟消落带土壤水分变化 o
了解池杉幼苗根部苹果酸 !莽草酸及生物量变化 o从生理生化角度来认识池杉树种的物质代谢适应机制以及
生长响应 o以期为三峡库区消落带植被恢复建设提供技术和理论支持 o同时还可为其他水淹地或滩地的池杉
造林提供相应技术指导 ∀
t 材料与方法
111 树种和试验地点
选择池杉当年实生幼苗作为研究对象 ∀ussw年 y月中旬将生长基本一致的 tus株幼苗带土盆栽k土壤
为紫色土l o每盆 t株 ∀盆中央内径为 tv ¦° o盆内土层厚度 tu ¦°∀将所有盆栽试验用苗置于原西南师范大
学生态试验园地中k海拔 uw| °l o进行相同土壤基质 !光照和水分管理适应 o于 ussw年 z月 ux日搭建透明塑
料遮雨棚 o开展试验 ∀
112 试验设计
将试验用苗随机分成 w组 o每组 vs盆 o包括对照组k≤Žl !轻度干旱组k×tl !水分饱和组k×ul和水淹组
k×vl }≤Ž即为常规生长组 o土壤含水量为田间持水量的 ys h ∗ yv h k土壤含水量采用称重法测定l o池杉幼苗
在晴天无萎蔫现象 ~×t组为轻度干旱水分胁迫 o土壤含水量为田间持水量的 wz h ∗ xs h o植株嫩叶在晴天
tv }ss左右出现萎蔫 otz }ss左右恢复正常k胡新生等 ot||{ ~胡哲森等 ousssl ~×u组为土壤表面一直处于潮湿
状态的水饱和土壤 ~×v组苗木根部土壤全部被淹没 o淹水超过土壤表面 t ¦°k水淹处理时 o将 vs个苗盆放入
直径 y{ ¦° !高 uu ¦°的大型塑料盆内 o然后向盆内注水 o直到盆内水面超过土壤表面 t ¦°为止lk…µ¤ª¬±¤ ετ
αλqousstl ∀
从试验处理之日算起 o每隔 x §为一个处理期 o对各项指标连续进行 x次测定 o每个处理每次测定 x个重
复 o最后取 x次测定的平均值作为比较结果 ∀ussw年 {月 ux日结束试验 ∀
113 根系生物量的测定
将每株根系分别按主 !侧根 u部分取样 o随后立即放入 {s ε 烘箱中烘干至恒重 o用分析天平称量根系质
量 ∀总根生物量指每株主 !侧根 u部分以干质量计的生物量之和 ∀
114 根系苹果酸 !莽草酸含量的测定
参照高智席等kussxl的方法 o采用离子抑制 p 反相高效液相色谱k¬²±2¶∏³³µ¨¶¶¬²± µ¨√¨ µ¶¨§2³«¤¶¨ «¬ª«
³¨µ©²µ°¤±¦¨ ¬¯´∏¬§¦«µ²°¤·²ªµ¤³«¼o简称 Œ≥• °2‹°≤l o用 ‹≤¯ ’wk³‹ € u1xl溶液作流动相 o在国产 ‹¼³¨µ¶¬¯ ’⁄≥u
x Λ°kw1y °° ≅ txs °°l色谱柱上进行测定 ∀检测器为 „ª¬¯¨ ±·ttss二极管阵列多波长检测器 o流动相流速
s1{ °#°¬±pt ~检测波长 utw ±° o带宽 w ±° ~参比波长 vss ±° o带宽 {s ±° ~柱温 vs ε o进样量 us ˏ∀|{1x h
的分析纯苹果酸标样由上海化学试剂研究所提供 o|{1x h的分析纯莽草酸标样kƒ¯ ∏®¤o≤¤·‘²q}≥xvzx2tsŠl
u 林 业 科 学 ww卷
由北京舒伯伟化工仪器有限责任公司提供 ∀
溶液制备时 o向事先称取好的主 !侧根样品中加入少量去离子水 o分别研磨至匀浆 o转入 ux °具塞试管
中定容至 ts °∀然后在 {s ε 恒温条件下水浴 vs °¬±o静置 !冷却 ∀取上清液转入 x °离心试管 o{ sss
µ#°¬±pt离心 ts °¬±∀最后取上清液 o用孔径为 s1wx Λ°的注射式过滤器k美国 ¬¯¯¬³²µ¨l过滤 ∀滤液用 t1x °
离心试管盛装 o用高效液相色谱分析苹果酸与莽草酸含量 ∀标样和样品色谱图见图 t ∀
主根 !侧根苹果酸与莽草酸含量分别以每克主根 !侧根干物质含有的苹果酸 !莽草酸毫克数计k°ª#ªptl ~
总根苹果酸与莽草酸含量指由主根 !侧根组成的根系整体所含有的苹果酸 !莽草酸平均含量k°ª#ªptl ∀
图 t 标样k„l和样品k…l色谱图
ƒ¬ªqt ≤«µ²°¤·²ªµ¤°¶²©¶·¤±§¤µ§¶¤°³¯¨k„l ¤±§¶¤°³¯¨k…l
t1 苹果酸 ¤¯¬¦¤¦¬§~u1 莽草酸 ≥«¬®¬°¬¦¤¦¬§q
115 统计分析
根据测定生理指标 o将水分处理
作为独立因数 o用一元方差分析k²±¨ 2
º¤¼ „‘’∂ „l揭示水分变化对池杉生
理特征的影响kŠ 程序 o≥°≥≥ ts1s
版l ∀用 ⁄∏±¦¤± 检验法进行多重比
较 o检验每个生理指标在处理间kΑ€
s1sxl的差异显著性k杜荣骞 oussvl ∀
u 结果与分析
211 根系苹果酸含量
池杉幼苗各处理组随着水分处理
时间的延长 o根系各部分苹果酸含量表现出不同的变化趋势k表 t !图 ul ∀ ×t组主根苹果酸含量在整个处理
期间始终处于 ≤Ž组及其以下水平 o其平均值低于 ≤Ž组达 v|1x h o这与 ×v组主根苹果酸含量平均值高于
≤Ž组 vw1u h形成明显对照 ∀ ×u组主根苹果酸含量变化界于 ×t与 ×v组之间 o与 ≤Ž组相比并未出现显著差
异 ∀
与主根变化有所不同的是 o×t组侧根苹果酸含量在整个试验期内始终处于 ≤Ž组及其以上水平 o但其平
均值并未与 ≤Ž组表现出显著性差异 ~然而 o×v组侧根的苹果酸含量在整个试验期间一直显著高于 ≤Ž组
t1x ∗ u1|倍 ∀ ×u !×v组侧根的苹果酸含量平均值均显著高于 ≤Ž和 ×t组 ∀
在整个试验期内 o总根苹果酸平均含量以 ×v组最高 o其次为 ×u组 ou者均极显著地高于 ≤Ž和 ×t组k各
组间的 Π s1stl o×v组依次分别高出 ≤Ž!×t组 t1x和 t1u倍 o×u组则依次分别高出 s1{和 s1x倍 ∀对总根
而言 o×t与 ≤Ž组之间并无显著差异存在k Π€ s1uv|l ∀
表 1 水分处理对根系代谢与生物量影响的方差分析 ≠
Ταβ .1 ΑΝΟς Α οφ τηε εφφεχτσ οφ ωατερ τρεατµεντ ον τηε µεταβολιτεσ
ανδ βιοµ ασσεσ οφ τηε ροοτσ
特征 ≤«¤µ¤¦·¨µ Φ 概率 °µ²¥¤¥¬¯¬·¼
主根苹果酸含量 ¤¯¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·²©·¤³µ²²·Πk°ª#ªptl
侧根苹果酸含量 ¤¯¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·Πk°ª#ªptl
总根苹果酸含量 ¤¯¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·²© º«²¯¨µ²²·Πk°ª#ªptl
主根莽草酸含量 ≥«¬®¬°¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·²©·¤³µ²²·Πk°ª#ªptl
侧根莽草酸含量 ≥«¬®¬°¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·Πk°ª#ªptl
总根莽草酸含量 ≥«¬®¬°¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·²© º«²¯¨µ²²·Πk°ª#ªptl
主根生物量 …¬²°¤¶¶²©·¤³µ²²·Πkª#·µ¨ p¨ tl
侧根生物量 …¬²°¤¶¶²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·Πkª#·µ¨ p¨ tl
总根生物量 …¬²°¤¶¶²© º«²¯¨µ²²·Πkª#·µ¨ p¨ tl
v1szv
t{1tyx
ut1xyv
s1wtv
u{1{|s
y1suw
u1tuu
z1sx{
{1tzy
s1svt 3
s1sss333
s1sss333
s1zww
s1sss333
s1sst33
s1tsu
s1sss333
s1sss333
≠ 333 } Π s1sst ~33 } Π s1st ~ 3 } Π s1sx ~下同 ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
212 根系莽草酸含量
不同水分条件对各组主
根 !侧根和总根莽草酸含量的
影响不同k表 t !图 vl ∀随着水
分处理时间的延长 o池杉幼苗
×t !×u和 ×v 组主根莽草酸含
量均表现出先升后降的的变化
趋势 o与 ≤Ž组先降后升的变
化趋势刚好相反 o但 w组的主
根莽草酸含量在整个试验期间
的平均值相互之间均无显著差
异k图 vl ∀
在整个试验期间 o×v组侧
根莽草酸含量一直处于 ≤Ž组及其以上水平 o与 ×t组一直处于 ≤Ž组及其以下水平正好相反 ∀从而使得 ×v
组侧根莽草酸含量平均值显著高出 ≤Ž组 t1t倍 o与 ×t组显著低于 ≤Ž组 s1x倍形成反差 ∀ ×u组侧根莽草
酸含量变化则界于 ×t与 ×v组之间 o其平均值也显著高出 ≤Ž组 s1w倍 ∀
v 第 ts期 李昌晓等 }不同水分条件下池杉幼苗根系的苹果酸 !莽草酸含量及生物量
图 u 不同处理下的苹果酸含量
ƒ¬ªqu ¤¯¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±··µ¨¤·° ±¨·¶
不同字母表示不同处理组之间差异显著k Π € s1sxl o下同 ∀ ׫¨ √¤¯∏¨¶º¬·«
§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤··«¨ s1sx ¯¨ √¨ ¯o·«¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
总根莽草酸含
量在 ×u和 ×v组的
平均值虽然分别高
出 ≤Ž组 o但并未与
之达到显著差异的
程度k×v 与 ≤Ž组
Π € s1sy{ ~ ×u 与
≤Ž组 Π € s1uyzl ~
截然相反 o×t组则
显著低于 ≤Ž组达
vs h k Π€ s1svyl ∀
图 v 不同处理下的莽草酸含量
ƒ¬ªqv ≥«¬®¬°¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±··µ¨¤·° ±¨·¶
213 根系生物量
不同水分处理
对池杉幼苗主根 !
侧根和总根生物量
的影响程度存在差
异k表 t !图 wl ∀与
≤Ž组各对应部分
相比 o×u 组主根 !
侧根以及总根的生
图 w 不同处理下的根系生物量
ƒ¬ªqw •²²·¥¬²°¤¶¶¨¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±··µ¨¤·°¨ ±·¶
表 2 代谢物含量与根系生物量相关性
Ταβ .2 Χορρελατιονσ βετωεεν µεταβολιχ µατεριαλσ ανδ βιοµ ασσεσ
项目
Œ·¨°
苹果酸含量 ¤¯¬¦¤¦¬§¦²±·¨±· 莽草酸含量 ≥«¬®¬°¬¦¤¦¬§¦²±·¨±· 生物量 …¬²°¤¶¶
主根
פ³µ²²·
侧根
¤·¨µ¤¯
µ²²·
总根
• «²¯¨
µ²²·
主根
פ³µ²²·
侧根
¤·¨µ¤¯
µ²²·
总根
• «²¯¨
µ²²·
主根
פ³µ²²·
侧根
¤·¨µ¤¯
µ²²·
总根
• «²¯¨
µ²²·
侧根苹果酸含量
¤¯¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²· p s1sty
总根苹果酸含量
¤¯¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·²© º«²¯¨µ²²· s1vuu
33 s1{uv33
主根莽草酸含量
≥«¬®¬°¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·²©·¤³µ²²· s1sz{ s1utu
3 s1usx 3
侧根莽草酸含量 ≥«¬®¬°¬¦¤¦¬§
¦²±·¨±·²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²· p s1stw s1yut
33 s1xvt33 s1w|t33
总根莽草酸含量
≥«¬®¬°¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·²©º«²¯¨µ²²· p s1sx s1w{x
33 s1u|w33 s1zxz33 s1z{v33
主根生物量
…¬²°¤¶¶²©·¤³µ²²· p s1uyv
33 p s1sz p s1u{|33 p s1t|u s1stz s1swu
侧根生物量
…¬²°¤¶¶²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²· s1stt p s1twu s1sww s1sz p s1uut
3 p s1vyu33 s1ttw
总根生物量
…¬²°¤¶¶²© º«²¯¨µ²²· p s1twx p s1twz p s1tvx p s1sx| p s1txy p s1uwz
3 s1yyz33 s1{ty33 t1sss33
物量尽管分别均未
表现出显著差异
性 o但却分别显著
低于 ×t和 ×v组各
对应部分 ∀ ×t 组
主根 !侧根和总根
的生物量与 ×v 组
各对应部分相比均
无差异性显著 o但
w 林 业 科 学 ww卷
却显著高出 ≤Ž组的侧根与总根生物量 o分别高出 s1z和 s1x倍k图 wl ∀虽然 ×v组主根 !侧根以及总根的生
物量均比 ≤Ž组偏大 o但并未与之分别达到显著差异的程度k各比较间的 Π s1sxl ∀
池杉幼苗 ×t组主根与侧根生物量之间有显著差异存在k Π€ s1stwl o但其余 v组主根与侧根生物量之间
均无显著差异存在k≤Ž组 Π€ s1|{z ~×u组 Π€ s1{yw ~×v组 Π€ s1wxsl ∀
214 根系代谢与根系生物量相关性分析
相关性分析k表 ul显示 o池杉主根 !侧根苹果酸平均含量分别与总根苹果酸平均含量表现出极显著正相
关 o而主根与侧根苹果酸含量之间却并未表现出显著相关性 ∀但是 o主根 !侧根莽草酸含量不仅分别与总根
莽草酸平均含量有极显著正相关 o而且 u者之间还具有极显著的相关性 ∀侧根 !总根苹果酸含量分别与侧根
和总根的莽草酸含量表现出极显著正相关 ∀
主根与侧根生物量之间并未表现出显著相关性 o但 u者却与总根生物量均达到极显著正相关 ∀侧根生
物量与侧根苹果酸含量 !总根生物量与总根苹果酸含量之间分别均未表现出显著的相关性 ∀与之相反 o侧根
生物量与侧根莽草酸含量 !总根生物量与总根莽草酸含量之间分别表现出显著的负相关性 ∀
v 结论与讨论
池杉属杉科kפ¬²§¬¤¦¨¤¨ l落羽杉属k Ταξοδιυµl o耐湿性很强 o长期在水中也能正常生长 o与同属的落羽杉
k Ταξοδιυµ διστιχηυµl树种所表现出来的这些特性非常类似k¬§§¯ ·¨²± ετ αλqoussx ~ •¤±§¤¯¯ ετ αλqoussxl ∀本
试验发现 o在 ×v和 ×u组 o池杉幼苗总根苹果酸含量均显著高出 ≤Ž组 o主要是因为侧根苹果酸含量显著增
加所致 ∀这预示着池杉幼苗显著增加侧根 !进而增加总根苹果酸含量是适应根部淹水变化的有效途径之一 ∀
有些耐涝植物如桦木属k Βετυλαl植物 !蚊母草k ςερονιχα περεγριναl等 o°∞°k磷酸稀醇式丙酮酸l羧化形成草酰
乙酸 o草酰乙酸还原为苹果酸 o由于体内缺乏苹果酸脱氢酶或它的活性受水涝的抑制 o苹果酸不能转变为丙
酮酸和乙醇 o从而积累于根细胞液泡中 o或通过维管束系统运至地上部参与正常有氧代谢 o当土壤通气条件
改善后 o积累于根细胞液泡中的苹果酸也可再次利用 o且无能量和碳源的浪费k刘友良 ot||ul ∀在 ×t组 o池
杉幼苗主根 !侧根以及总根苹果酸含量总均值均维持在 ≤Ž组的正常水平 o由此证实池杉幼苗具有较强的苹
果酸代谢调控能力 o能积极地对轻度干旱的水分条件作出适应性响应 ∀根部苹果酸代谢生理显示出池杉幼
苗具有一定的耐旱能力 o先前光合生理研究也表征出池杉幼苗具有耐旱特征k李昌晓等 oussxl ∀
与主根苹果酸含量变化有些类似 o×u和 ×v组主根的莽草酸含量与 ≤Ž组相比也未表现出显著差异性 ∀
由于 u者侧根具有显著高出 ≤Ž组的莽草酸含量 o从而使得这 u组总根的莽草酸含量适度高于 ≤Ž组 ∀由此
充分说明土壤水淹或饱和水条件也能显著诱导池杉幼苗侧根产生大量莽草酸 o使池杉幼苗总根的莽草酸含
量增加 ∀这也同时预示着池杉幼苗显著增加侧根莽草酸含量是适应根部淹水变化的有效途径之一 ∀许多根
茎湿生植物糖酵解产生的 °∞°能与 w p ° p赤藓糖缩合为莽草酸 o储存于液泡中 o用于合成氨基酸和木素k刘
友良 ot||ul ∀在 ×t组 o侧根莽草酸含量显著低于 ≤Ž组 o说明轻度干旱水分条件能够显著抑制侧根莽草酸的
合成 o进而导致总根莽草酸含量减少 o这与前人研究的鸢尾kΙρισ πσευδαχορυσl根在夏季土壤干燥条件下仅含有
痕量莽草酸的结果相类似k钟章成 ot|{{l o但是轻度干旱水分条件并不显著影响侧根苹果酸的代谢变化 ∀已
有研究表明 o对镰刀菌k Φυσαριυµ σποροτριχηιελλαl感染具有抗性的欧洲赤松k Πινυσσψλϖεστρισl幼苗k苗期 tu §l o在
遭受到镰刀菌感染 zu «后 o苗木下胚轴莽草酸含量比不具有抗性的苗木高出 x1t倍k≥«¨¬± ετ αλqoussvl ∀具
有 • ∏kµ∏§¨µ¤¯l适应策略的苋属kΑµαραντηυσl植物kΑµαραντηυσρετροφλεξυσl和益母草kΛεονυρυσ θυινθυελοβατυσl o在
矿质元素缺乏的胁迫条件下也能增加植物莽草酸和酚类化合物的含量k•¤®«°¤±®∏¯²√¤ ετ αλqoussvl ∀
由于 ×v和 ×u组池杉幼苗根部处于缺氧的环境之中 o其有氧呼吸受到限制 o三羧酸循环受阻 o相应地糖
酵解与戊糖磷酸途径必将得到加强 o否则池杉幼苗将因呼吸困难而生长不良 ∀但是 o本试验却发现 ×v和 ×u
组池杉幼苗根系生物量只是在 ≤Ž组上下适度波动 o并未表现出与 ≤Ž组各对应部分生物量的显著差异性 ∀
由此可以推测 o×v和 ×u组池杉幼苗根部糖酵解产生的大量丙酮酸 o经戊糖磷酸途径产生的 ‘„⁄°‹ 羧化还
原成了苹果酸 o代替了乙醇的形成 ~根部糖酵解产生的 °∞° o与戊糖磷酸途径产生的赤藓糖 p w p磷酸合成
了莽草酸 o没有乙醇积累 ∀本试验发现池杉幼苗在耐淹涝代谢适应过程中 o苹果酸和莽草酸次生代谢途径均
在发挥作用 o这也可能是池杉树种具有突出的耐水淹能力的重要原因之一 ∀因为在通常情况下 o池杉幼苗根
部缺氧时糖酵解和三羧酸循环中产生的 ‘„⁄‹和电子不能通过呼吸链传递给 ’u o糖酵解的末端产物 ) ) ) 乙
x 第 ts期 李昌晓等 }不同水分条件下池杉幼苗根系的苹果酸 !莽草酸含量及生物量
醛积累 o诱导乙醇脱氢酶k„⁄‹l合成 o„⁄‹和乳酸脱氢酶活性增加 o丙酮酸还原为乳酸 o乙醛还原为乙醇 o从
而产生大量对植物有害的乙醇 !乳酸和乙醛k潘瑞炽等 ousswl ∀池杉幼苗在根部将糖酵解的中间产物转变为
苹果酸 !莽草酸等无毒的物质 o可以有效地避开或缓解淹涝伤害k∂¬¶¶¨µετ αλqoussvl ∀与此同时 o根部产生
的莽草酸作为重要的中间代谢产物 o可以为植物进一步合成木素以及苯甲酸等酚类化合物提供前体 ~根部
产生的苹果酸则可以进一步参与植物的多种生理过程 o诸如营养吸收 !氮同化与脂肪酸氧化等k× ¶¨©¤¼¨ ετ
αλqousstl ∀
在整个试验期间 o≤Ž组主根与侧根苹果酸平均含量相互间均未表现出显著性差异k Ё s1sxl o但 ×t !×u
与 ×v组侧根苹果酸平均含量却分别显著高出同组主根苹果酸平均含量的 u1w ov1s和 u1x倍k Ё s1stl o这
显示出池杉幼苗根部在适应土壤水分胁迫过程中 o侧根在苹果酸的适应性代谢变化中占据着主导地位 o几乎
决定着池杉幼苗总根苹果酸的平均含量变化 ∀同样 o池杉幼苗 ×t o×u与 ×v组主根的莽草酸含量平均值分别
维持在 ≤Ž组的正常水平 o相互间并无显著差异性存在 o然而侧根莽草酸含量的显著变化导致了各处理组总
根莽草酸含量的显著差异 o充分说明池杉幼苗侧根在莽草酸的适应性代谢变化中仍然占据着主导地位 ∀由
此反映了池杉幼苗侧根在抵抗和调适水分逆境胁迫中的重要作用 ∀这与前人研究发现三叶草k Τριφολιυµl植
物的耐水湿能力与侧根的形成有密切关系kŠ¬¥¥¨µ§ ετ αλqousstl具有相似性 ∀有研究表明 o根部处于水淹状
态下的玉米 o其主根与不定根之间的生理功能进行了某种程度的重新分配 o由不定根来完成主要的生理功
能 o诸如不定根中纤维素酶和木聚糖酶活性增强形成通气组织 o通过不定根供应氧气等k…µ¤ª¬±¤ ετ αλqo
usstl ∀可见 o在造林实践过程中 o应当特别注意保护好池杉幼苗的侧根 ∀
在 ×u和 ×v组条件下 o侧根苹果酸 !莽草酸含量在较短时间内便成倍地显著增加 o显示出池杉幼苗根部
很可能还存在某种应急反应机制 ∀一旦根部遇到淹水或者过多水分条件时 o合成苹果酸 !莽草酸的途径可能
得到加强 o分解转化苹果酸 !莽草酸的酶活性可能受到抑制 ∀这与前人所得灯心草kϑυνχυσ εφφυσυσl根在淹水
时积累苹果酸 !鸢尾根在淹水时含有很多莽草酸的结论一致k李瑞智等 ot|{ul ∀由此反映出池杉幼苗根部在
适应土壤淹水变化过程中具有复杂的代谢机制与积极的应对措施 ∀
大量研究文献表明 o在根部淹水条件下 o耐水淹树种根系将因通气组织的形成和发展而增加空隙度
kŽ²½¯²º¶®¬ot|{w ~ „µ°¶·µ²±ª ετ αλqot||wl o生物量生长很可能受到影响k¦¨²§ ετ αλqot|{y ~∞¦¯¤± ετ αλqo
ussul o然而有些耐淹涝树木并没有明显的通气系统 o因此依靠根部代谢适应的耐涝机制就显得非常重要
k≥¬°²±¨ ετ αλqoussvl ∀与 ≤Ž组相比 o×u和 ×v组水分条件并未显著影响到池杉幼苗包括主根 !侧根在内的
整个根系生物量的生长 o揭示出池杉幼苗根部代谢适应是其耐涝机理的重要组成部分 ∀与 ≤Ž组相比 o×t组
的水分条件反而能显著地促进侧根 !进而促进总根生物量的生长 ∀由此说明池杉幼苗在轻度干旱条件下 o通
过显著增加侧根生长的方式 o来为植株获取更多的水分 o弥补因土壤水分不足而带来的水分亏缺 o这更进一
步反映出池杉幼苗不仅具有较强的耐水湿性特征 o而且还具有较强的耐旱性k曾慧卿等 ot|||l ∀ ×t与 ×v组
池杉幼苗的根系生物量均显著高于 ×u组 o说明土壤水淹与轻度干旱比土壤饱和水条件更为有利于池杉幼苗
的根系生长 ∀池杉幼苗总根生物量与莽草酸含量极显著负相关表明 o根部产生的莽草酸并未对根部生物量
积累起到正向促进作用 ~对总根的生物量与苹果酸含量没有出现显著相关性的具体原因还有待于继续深入
研究 ∀
可见 o在三峡库区消落带 o池杉幼苗将通过维持主根苹果酸 !莽草酸含量的正常水平 o显著增加侧根苹果
酸 !莽草酸含量及保持根系生物量正常生长来应对水淹或饱和水环境 ~通过维持根系苹果酸含量 o显著降低
侧根 !进而降低总根莽草酸含量 o显著增加侧根 !进而增加总根生物量生长应对轻度干旱的环境条件 ∀
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k责任编辑 于静娴l
z 第 ts期 李昌晓等 }不同水分条件下池杉幼苗根系的苹果酸 !莽草酸含量及生物量