全 文 ：第 wt卷 第 y期
u s s x年 tt 月
林 业 科 学
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模拟三峡库区消落带土壤水分变化条件下
落羽杉与池杉幼苗的光合特性比较 3
李昌晓 钟章成
k西南师范大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆 wssztxl
摘 要 } 模拟三峡库区消落带土壤水分变化特征设置常规生长水分条件k≤Ž组 o土壤含水量为田间持水量的
ys h ∗ yv h l !轻度干旱水分胁迫k×t 组 o土壤含水量为田间持水量的 wz h ∗ xs h l !土壤水饱和k×u 组 o土壤表面一
直处于潮湿状态l以及水淹k×v 组 o苗木根部淹水超过土壤表面 t ¦°lw个不同处理组 o对落羽杉和池杉当年实生幼
苗的光合特性以及生理生态适应机制进行对比研究 ∀研究发现在 ×u 和 ×v 组 o落羽杉幼苗的光合色素含量显著低
于池杉幼苗 ∀在 ≤Ž组 ou树种幼苗净光合速率 Π± !蒸腾速率 Τρ!气孔导度 Γ¶ !水分利用效率 ΩΥΕ !表观光能利用
效率 ΛΥΕ¤³³和表观 ≤’u 利用效率 ΧΥΕ¤³³的平均值均无显著差异 ∀但是在 ×u 组 o落羽杉幼苗的 Π± !ΛΥΕ¤³³和 ≤˜∞¤³³
平均值显著低于池杉幼苗的平均值 o与之在 ×v 组的 Γ¶平均值显著大于池杉幼苗形成鲜明对比 ∀在 ×t 组 ou种植
物的 Π± !ΛΥΕ¤³³和 ΧΥΕ¤³³平均值显著低于其他 v种水分条件下的值 ∀池杉幼苗在 ×t 组仍然保持着与 ≤Ž组一致的
Τρ和 Γ¶平均值 o与落羽杉幼苗在 ×t 组的 Τρ和 Γ¶平均值显著低于 ≤Ž组形成对比 ∀研究结果表明 o落羽杉和池杉
均具有耐水湿性特点 o均可考虑列为三峡库区消落带防护林体系建设树种 ∀但池杉树种的耐旱与耐水湿特性优于
落羽杉 o最适宜于在土壤饱和水环境中生长 ∀
关键词 } 三峡库区 ~消落带 ~土壤水分 ~落羽杉幼苗 ~池杉幼苗 ~光合作用
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsy p ssu{ p sz
收稿日期 }ussx p sw p t{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsvzsuz|l ~重庆市发改委 ussv年重大项目k≈ussv ttvyl ∀
3 钟章成为通讯作者 ∀
Χοµ παρατιϖε Στυδιεσ ον Πηοτοσψντηετιχ Χηαραχτεριστιχσ οφ Ταξοδιυµ διστιχηυµ
ανδ Ταξοδιυµ ασχενδενσ Σεεδλινγσ υνδερ Σιµ υλατεδ Σοιλ Ωατερ Χηανγε
ιν τηε Ηψδρο2Φλυχτυατιον Βελτ οφ Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Αρεα
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k ΚεψΛαβορατορψφορτηε Εχο2Ενϖιρονµεντ ιν Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Αρεα οφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον
Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo Σουτηωεστ Χηινα Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Χηονγθινγ wssztxl
Αβστραχτ} ƒ²∏µ§¬©©¨µ¨±·®¬±§¶²© º¤·¨µ·µ¨¤·°¨ ±·º¨ µ¨ ¤³³¯¬¨§·² ¦²°³¤µ¨ ·«¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Ταξοδιυµ
διστιχηυµ ¤±§ Τq ασχενδενσ ¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ¶¬°∏¯¤·¬²± ²©¶²¬¯ º¤·¨µ¦«¤±ª¨ ²©·«¨ «¼§µ²2©¯∏¦·∏¤·¬²± ¥¨ ·¯¬±·«¨ ׫µ¨¨ Š²µª¨¶
• ¶¨¨µ√²¬µ„µ¨¤q׫¨ ¤¬° º¤¶·²¶«¨§ ¬¯ª«·²±·«¨ ³¯¤±·¶. ³«¼¶¬²2 ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¤§¤³·¤·¬²±·²¦«¤±ª¬±ªº¤·¨µ¯ √¨¨ ¶¯©²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
¶¨¯¨ ¦·¬²± ¤±§µ¨√¨ ª¨·¤·¬²± ³∏µ³²¶¨¶q׫¨ º¤·¨µ·µ¨¤·°¨ ±·¶º¨ µ¨ ±²µ°¤¯ ªµ²º·«º¤·¨µ¦²±§¬·¬²± k¬q¨ q≤Žº¬·«¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·
¥¨¬±ªys h ∗ yv h ²©¶²¬¯ º¤·¨µ©¬¨ §¯¦¤³¤¦¬·¼l o ¬¯ª«·§µ²∏ª«·º¤·¨µ¶·µ¨¶¶¦²±§¬·¬²± k¬q¨ q×t º¬·«¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·¥¨¬±ªwz h
∗ xs h ²©¶²¬¯ º¤·¨µ©¬¨ §¯¦¤³¤¦¬·¼l o¶²¬¯ º¤·¨µ¶¤·∏µ¤·¬²± ¦²±§¬·¬²± k¬q¨ q×u º¬·«¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·¥¨¬±ª¶¤·∏µ¤·¨§l ¤±§¶²¬¯
¶∏¥°¨ µ¶¬²±¦²±§¬·¬²± k¬q¨ q×v º¬·«¶²¬¯ ¥¨¬±ª¶∏¥°¨ µª¨§t ¦°l q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦³¬ª°¨ ±·¦²±·¨±·²©
Τq διστιχηυµ º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²© Τq ασχενδενσ¥²·«¬± ×u ¤±§×v qŒ± ≤Žo·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Τq διστιχηυµ §¬§±²·
§¬©©¨µ©µ²°·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Τq ασχενδενσ¬± ±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨k Π±l o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨k Τρl o¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ k Γ¶l o
º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΩΥΕl o¤³³¤µ¨±·¯¬ª«·∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ kΛΥΕ¤³³l ²µ¤³³¤µ¨±·≤’u ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΧΥΕ¤³³l q ‹²º¨ √¨ µo·«¨
¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Τq διστιχηυµ «¤§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ²¯º¨ µΠ± o¯ ²º¨ µΛΥΕ¤³³¤±§ ²¯º¨ µΧΥΕ¤³³¬± ×u ¤¶º¨ ¯¯ ¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ «¬ª«¨µΓ¶¬±
×v ·«¤±·«²¶¨ ²©·«¨ Τq ασχενδενσ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±·«¨ ¶¤°¨ ·µ¨¤·°¨ ±·qŒ± ×t o·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²©¥²·« Τq διστιχηυµ ¤±§ Τq ασχενδενσ
«¤§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ²¯º¨ µΠ± o ²¯º¨ µΛΥΕ¤³³¤±§ ²¯º¨ µΧΥΕ¤³³·«¤±·«²¶¨ ²©·«¨¬µµ¨¶³¨¦·¬√¨ ²·«¨µ·«µ¨¨·µ¨¤·°¨ ±·¶q׫¨ Τρ¤±§ Γ¶
²© Τq ασχενδενσ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬± ×t §¬§±²·§¬©©¨µ©µ²°·«²¶¨ ²©¬·¶≤Žoº«¨µ¨¤¶·«¨ Τρ¤±§ Γ¶²© Τq διστιχηυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬± ×t º¨ µ¨
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ²¯º¨ µ·«¤±·«²¶¨ ²©¬·¶≤Žq׫¨ µ¨¶∏¯·¶√¨ µ¬©¬¨§·«¤·¥²·« Τq διστιχηυµ ¤±§ Τq ασχενδενσ·²²®²±©¨¤·∏µ¨¶²©º¤·¨µ2
·²¯ µ¨¤±·¤±§«¼§µ²³«¬¯¬¦³¯¤±·¶oº«¬¦«¦¤± ¥¨ ¦²±¶¬§¨µ¨§¤¶·º²¶³¨¦¬¨¶·² ¥¨ ¦«²¶¨±©²µ·«¨ ¥∏¬¯§¬±ª²©³µ²·¨¦·¬²±©²µ¨¶·¶¼¶·¨°
²©·«¨ «¼§µ²2©¯∏¦·∏¤·¬²± ¥¨ ·¯¬± ·«¨ ׫µ¨¨ Š²µª¨¶ • ¶¨¨µ√²¬µ„µ¨¤q • «¨ ± ¦²°³¤µ¨§ º¬·« Τq διστιχηυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶o·«¨ Τq
ασχενδενσ ¶¨ §¨¯¬±ª¶«¤√¨ ¥¨·¨µ¦¤³¤¦¬·¼·²·²¯ µ¨¤·¨ º¤·¨µ¤±§§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶o¤±§¦¤±ªµ²º √¨ µ¼ º¨ ¯¯ ∏±§¨µ¶²¬¯ º¤·¨µ¶¤·∏µ¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ׫µ¨¨ Š²µª¨¶ • ¶¨¨µ√²¬µ „µ¨¤~ «¼§µ²2©¯∏¦·∏¤·¬²± ¥¨ ·¯~ ¶²¬¯ º¤·¨µ¦«¤±ª¨ ~ Ταξοδιυµ διστιχηυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶~
Ταξοδιυµ ασχενδενσ ¶¨ §¨¯¬±ª¶~³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶
三峡库区消落带系水陆系统之间的过渡性生态系统k黄京鸿 ot||w ~刁承泰等 ot||| ~张洪江等 ousssl o对
于三峡库区库岸安全以及三峡水库的正常运行具有重要生态保障作用 ∀根据当地实际情况 o尽快恢复好消
落带植被 o切实建设好库岸防护林体系 o无疑是三峡库区消落带能够发挥正常生态保障功能的关键 ∀三峡库
区消落带因水位周期性常年变化 o使得土壤含水量呈现出从干旱状态到全水淹状态的一系列梯度性变化 ∀
消落带土壤含水量的这种梯度性变化势必影响到植物的生长发育及其生理生态学特性 o尤其是光合特性 o从
而对消落带适生植物种类提出了更高的要求 ∀因此选出适于在三峡库区消落带这种水分环境复杂多变条件
下生长的最佳适生树种不仅尤为重要 o而且意义重大 ∀目前已有大量土壤水分变化条件下林木生理生态特
性的报道k何维明等 ousss ~陈德祥等 oussv ~刘伟玲等 oussv ~马成仓等 oussw ~史胜青等 oussw ~„±§¨µ¶²± ετ αλqo
t||| ~≥¬°²±¨ ετ αλqoussvl o但是缺乏有关三峡库区消落带土壤水分变化条件下林木光合生理生态特性的报
道 ∀本研究的目的是通过模拟三峡库区消落带土壤水分变化特征 o比较研究适生树种的光合生理生态学特
性 o为选择出最适于三峡库区消落带植被恢复建设的造林绿化树种提供依据 ∀
t 材料与方法
111 研究树种和地点
对生物学特性相近的落羽杉k Ταξοδιυµ διστιχηυµl和池杉k Τq ασχενδενσl当年实生幼苗的光合生理生态特
性进行比较研究 ∀ussw年 y月中旬将落羽杉和池杉生长基本一致的各 tus株幼苗带土盆栽k土壤为紫色
土l o每盆 t株 ∀盆中央内径为 tv ¦°o盆内土层厚度 tu ¦°∀将所有盆栽试验用苗置于西南师范大学生态试
验园地中k海拔 uw| °l进行相同土壤基质 !光照和水分管理 o于 z月 ux日搭建透明塑料遮雨棚 o开展试验 ∀
112 试验设计
将 u种试验用苗各随机分成 w组k对照组 ≤Ž!轻度干旱组 ×t !水分饱和组 ×u 和水淹组 ×vl o每组 vs盆 ∀
对照组 ≤Ž即为常规生长组 o土壤含水量k采用称重法测定l为田间持水量的 ys h ∗ yv h o盆栽幼苗在晴天无
萎蔫现象k郭连生等 ot||w ~胡新生等 ot||{ ~胡哲森等 ousssl ∀轻度干旱组 ×t 即为轻度水分胁迫 o土壤含水量
为田间持水量的 wz h ∗ xs h o植株嫩叶在晴天 tv }ss左右出现萎蔫 otz }ss左右恢复正常k郭连生等 ot||w ~胡
新生等 ot||{ ~胡哲森等 ousssl ∀水分饱和组 ×u 即为表面一直处于潮湿状态的水饱和土壤 ∀水淹组 ×v 在本
试验中为苗木根部土壤全部淹没 o淹水超过土壤表面 t ¦°∀水淹处理时 o将苗盆放入直径为 y{ ¦° !高 uu ¦°
的大型塑料盆内 o然后向盆内注水 o直到盆内水面超过土壤表面 t ¦°为止k…µ¤ª¬±¤ ετ αλqousstl ∀
从试验处理之日算起 o每间隔 x §为一个处理期 o对各项生理生化指标进行连续测定 o即分别在 z月 vt
日 !{月 y日 !{月 tu日 !{月 t{日和 {月 uw日开展 x次测定 o每个处理每次测定 x个重复 o最后取 x次测定
的平均值作为比较结果 ∀{月 ux日结束试验 ∀
113 叶片交换气体参数的测定
在预备试验的基础上 o选取 u种苗木从上往下数的第 v至第 w片叶在饱和光强下完成光诱导后 o使用美
国 ≤Œ⁄公司生产的 ≤Œp vts °’≥便携式光合系统直接测定叶片气体交换系数 ∀所有测定均在 | }ss ) tt }ss
内 ux ε 的室温环境下完成 ∀每次在 wss Λ°²¯#pt ≤’u 和 t sss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶p t光强下测定叶片的净光
合速率 ∀测定参数包括净光合速率k Π±l !蒸腾速率k Τρl !气孔导度k Γ¶l !气温kτ¤l !叶温kτ¯ ¤¨©l !空气相对湿度
k ΡΗl !胞间 ≤’u 浓度kχ¬l ∀水分利用效率k ΩΥΕl € Π±ΠΤρ k‘¬­¶ ετ αλqot||zl !表观光能利用效率kΛΥΕ¤³³l €
Π±ΠΠΑΡ k²±ª ετ αλqot||vl !表观 ≤’u 利用效率k ΧΥΕ¤³³l € Π±Πχ¬k何维明等 ousssl ∀
|u 第 y期 李昌晓等 }模拟三峡库区消落带土壤水分变化条件下落羽杉与池杉幼苗的光合特性比较
114 光合色素含量的测定
采用浸提法k邹琦 ot||xl用岛津 xuus分光光度计测定叶绿素k≤«¯¶l !类胡萝卜素k≤¤µl含量 ∀
115 统计分析
根据测定生理指标 o将水分处理作为独立因素 o用一元方差分析k’±¨ 2 • ¤¼ „‘’∂ „l揭示落羽杉和池杉在
水分变化条件下的光合生理生态学特性kŠ 程序 o≥°≥≥ ts1s版l o并用 ⁄∏±¦¤±检验法进行多重比较 o检验 u
树种幼苗每个生理指标在处理间kΑ€ s1sxl的差异显著性k杜荣骞 oussvl ∀
u 结果
211 光合色素的变化
方差分析结果k表 t !u !vl显示 o不同水分处理均能显著影响落羽杉和池杉幼苗的光合色素含量 ∀经
⁄∏±¦¤±检验多重比较 o发现落羽杉和池杉幼苗水淹处理组 ×v 的光合色素含量平均值在各自处理组均处于最
低 o与对照组 ≤Ž以及轻度干旱组 ×t 和水分饱和组 ×u 均有极显著差异 ∀但是 o落羽杉幼苗光合色素含量在
轻度干旱以及正常生长条件下与相同处理条件的池杉幼苗光合色素含量并无显著差异性 ~相反 o在饱和水以
及水淹条件下落羽杉幼苗光合色素含量始终小于池杉 o且二者光合色素含量差异达到极显著 ∀在整个试验
期 o落羽杉幼苗叶绿素 ¤与 ¥的比值介于 u1swv ∗ u1y|t之间波动 o叶绿素与类胡萝卜素的比值则介于 v1sz|
∗ w1xtw之间波动 ~池杉幼苗叶绿素¤与 ¥比值介于 u1tuw ∗ u1yww之间 o叶绿素与类胡萝卜素之比介于 v1vvt
∗ w1v{z之间 ∀u树种的变化范围基本一致 ∀
表 1 落羽杉和池杉幼苗在不同水分处理条件下以鲜质量计的光合色素含量变化 ≠
Ταβ .1 Χοντεντ οφ πηοτοσψντηετιχ πιγ µεντ οφ Τ . διστιχηυµ ανδ Τ . ασχενδενσσεεδλινγσ
ιν φρεση ωειγητ υνδερ διφφερεντ ωατερ τρεατµεντ
叶绿素含量 ≤²±·¨±·²©¦«¯¶Πk°ª#ª
pt ƒ • l 类胡萝卜素含量 ≤²±·¨±·²©¦¤µ²·¨±²¬§¶Πk°ª#ªpt ƒ • l
落羽杉 Τ q διστιχηυµ 池杉 Τ q ασχενδενσ 落羽杉 Τ q διστιχηυµ 池杉 Τ q ασχενδενσ
≤Ž u1tx{ ? s1s{u„ u1szx ? s1szw¤ s1xu| ? s1stz… s1xvx ? s1stx¤
×t u1uvs ? s1s{t„ u1usx ? s1sx{¤ s1xz| ? s1stw„ s1xxz ? s1stv¤
×u t1|zw ? s1syw… u1uuz ? s1syy¤ s1w|y ? s1stz… s1xzs ? s1stw¤
×v t1w|w ? s1sw{≤ t1{vu ? s1syy¥ s1wst ? s1stv≤ s1wzv ? s1sty¥
≠表中每个数据为 ux个样本测定的平均值 ? 标准误 ∀经 ⁄∏±¦¤±检验多重比较 o不同字母表示同种植物不同处理组之间的差异显著
k Π€ s1sxl ∀大写字母表示落羽杉幼苗 o小写字母表示池杉幼苗 ∀下同 ∀ ∞¤¦« √¤¯∏¨ ¬± ·«¨ ·¤¥¯¨¬¶·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ²© ux ¶¤°³¯ ¶¨ ? ¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µq
„¦¦²µ§¬±ª·² ⁄∏±¦¤± °∏¯·¬³¯¨µ¤±ª¨ ·¨¶·o·«¨ √¤¯∏¨¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤··«¨ s1sx ¯¨ √¨ ¯q ׫¨ ¦¤³¬·¤¯ ¯¨ ·¨µ¶¤µ¨ ©²µ Τ q διστιχηυµ
¶¨ §¨¯¬±ª¶º«¬¯¨ ¶°¤¯¯¯¨ ·¨µ¶¤µ¨ ©²µΤ q ασχενδενσ ¶¨ §¨¯¬±ª¶q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 2 落羽杉和池杉幼苗在不同水分处理条件下以干质量计的光合色素含量变化
Ταβ .2 Χοντεντ οφ πηοτοσψντηετιχ πιγ µεντ οφ Τ . διστιχηυµ ανδ Τ . ασχενδενσσεεδλινγσ
ιν δρψ ωειγητ υνδερ διφφερεντ ωατερ τρεατµεντ
叶绿素含量 ≤²±·¨±·²©¦«¯¶Πk°ª#ª
pt ⁄• l 类胡萝卜素含量 ≤²±·¨±·²©¦¤µ²·¨±²¬§¶Πk°ª#ªpt ⁄• l
落羽杉 Τ q διστιχηυµ 池杉 Τ q ασχενδενσ 落羽杉 Τ q διστιχηυµ 池杉 Τ q ασχενδενσ
≤Ž |1{w{ ? s qwws„ ts1suv ? s qxut¥ u1xtw ? s qts{„ u1yzt ? sttz¥
×t |1|vx ? s qvu|„ |1ytu ? s quw{¥ u1x{y ? s qsyt„ u1wws ? s qszw¦
×u |1|ys ? s qvw{„ tt1yxs ? s qwvx¤ u1w{y ? s qttw„ v1s{u ? s qttv¤
×v x1|ys ? s qvsu… {1vuw ? s qvxz¦ t1yzw ? s qs{t… u1txv ? s qs{y§
表 3 落羽杉和池杉幼苗在不同水分处理条件下光合色素比值变化
Ταβ .3 Ρατιοσ οφ χηλοροπηψλλστο χαροτενοιδσ ανδ χηλοροπηψλλσ α το β οφ Τ . διστιχηυµ ανδ
Τ . ασχενδενσσεεδλινγσ υνδερ διφφερεντ ωατερ τρεατµεντ
叶绿素Π类胡萝卜素 ≤«¯¶Π≤¤µ²·¨±²¬§¶ 叶绿素 ¤Π¥ ≤«¯²µ²³«¼¯ ¶¯¤Π¥落羽杉 Τ q διστιχηυµ 池杉 Τ q ασχενδενσ 落羽杉 Τ q διστιχηυµ 池杉 Τ q ασχενδενσ
≤Ž v1{wx ? s qs{u… w1suw ? s qszu¤¥ u1vw{ ? s qsvw… u1w{u ? s qsvs¤
×t v1{v| ? s qs{s… v1|yy ? s qszs¥ u1w{| ? s qsvu„ u1wvw ? s qsvs¤¥
×u v1|yx ? s qs{z„ w1sxx ? s qsyy¤ u1uyu ? s qsvy≤ u1wzs ? s qsvw¤
×v v1xzt ? s qszy≤ v1{{v ? s qs|v¦ u1vsw ? s qsv{…≤ u1vzv ? s qsvz¥
sv 林 业 科 学 wt卷
212 气体交换的变化
通过方差分析得知 o不同水分变化能极其显著地影响落羽杉和池杉幼苗净光合速率 Π± !蒸腾速率 Τρ和
气孔导度 Γ¶k图 tl ∀经 ⁄∏±¦¤±检验多重比较 o发现落羽杉幼苗 Π± 平均值在 ×u 和 ×v 组以及与 ≤Ž组之间并
无显著差异 ~×t 组却极显著地低于其他 v组 o其净光合速率比正常下降 uw1|w| h ∀池杉幼苗 Π± 平均值在 ×v
和 ×u 组之间无显著差异 o分别高出 ≤Ž组 v1uv{ h和 |1wut h ~与落羽杉幼苗一样 o池杉幼苗 ×t 组 Π± 平均值
也最低 o与另外 v组均存在极显著差异 o低于 ≤Ž组 uv1syu h ∀落羽杉幼苗 ×u 组 Π± 平均值显著低于池杉幼
苗 ×u 组的 Π±平均值 o降低幅度达 tu1wyy h k Π€ s1stw  s1sxl o与 ≤Ž组二者 Π± 平均值无显著差异形成鲜
明对比k Π€ s1ysz  s1sxl ∀
落羽杉幼苗的蒸腾速率 Τρ和气孔导度 Γ¶平均值在各处理组之间均随着土壤水分含量的增加而显著递
增 o即 ×t 组最小 o×v 组最大 ∀池杉幼苗 ×u 与 ×v 组的 Τρ和 Γ¶平均值虽然也均大于 ≤Ž组 o且与 ≤Ž组有极显
著差异 o但 w组中以 ×u 组平均值最大 ~×t 组平均值尽管小于 ≤Ž组 o但与 ≤Ž组并无显著差异 ∀两树种幼苗
Τρ和 Γ¶平均值在单个处理组内分别比较 o发现在 ×v 组落羽杉幼苗的气孔导度要显著大于池杉幼苗k Π€
s1suw s1sxl o而在 ≤Ž组不论是 Τρ 还是 Γ¶ 平均值均无显著差异 k Τρ} Π € s1{{w  s1sx ~ Γ¶ }
Π€ s1ytu  s1sxl ∀
图 t 落羽杉和池杉幼苗在不同水分条件下净光合速率 !蒸腾速率和气孔导度的变化k ? 标准误l
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦«¤±ª¨ ²© Π± o Τρ¤±§ Γ¶²© Τ q διστιχηυµ ¤±§ Τ q ασχενδενσ ¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·º¤·¨µ·µ¨¤·° ±¨·k ? ≥∞l
根据不同树种每个处理测定的 ux个样本平均值作图 o误差棒为平均值的标准误 ∀经 ⁄∏±¦¤±检验多重比较 o不同字母表示同种植物不
同处理组之间的差异显著k Π€ s1sxl ∀大写字母表示落羽杉幼苗 o小写字母表示池杉幼苗 ∀下同 ∀ ∞¤¦«¦²¯∏°± ¶·¤±§¶©²µ·«¨ °¨ ¤± ²©ux
¶¤°³¯ ¶¨o¤±§·«¨ µ¨µ²µ¥¤µµ¨³µ¨¶¨±·¶¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ²©·«¨ °¨ ¤±q„¦¦²µ§¬±ª·² ⁄∏±¦¤± °∏¯·¬³¯¨µ¤±ª¨ ·¨¶·o·«¨ √¤¯∏¨¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼
§¬©©¨µ¨±·¤··«¨ s1sx ¯¨ √¨ ¯q׫¨ ¦¤³¬·¤¯ ¯¨·¨µ¶¤µ¨ ©²µΤq διστιχηυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶º«¬¯¨ ¶°¤¯¯¯¨ ·¨µ¶¤µ¨ ©²µΤq ασχενδενσ ¶¨ §¨¯¬±ª¶q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
213 资源利用效率的变化
方差分析结果可知 o不同水分处理对落羽杉和池杉幼苗资源利用效率的影响均极其显著k图 ul ∀在整
个试验期 o落羽杉幼苗 ≤Ž组的 ΩΥΕ平均值最高 o另 v组则随着土壤水分含量增加而降低 ∀池杉幼苗 ×u 和
×v 组在整个试验期的 ΩΥΕ平均值并无显著差异 o但显著低于 ×t 组和 ≤Ž组 o并且也以 ≤Ž组的 ΩΥΕ平均值
最高k图 ul ∀同时 u树种幼苗在 ≤Ž组的 ΩΥΕ平均值并无显著差异k Π€ s1vuw  s1sxl ∀
落羽杉幼苗 ×t 组的 ΛΥΕ¤³³和 ΧΥΕ¤³³平均值与 ≤Ž组以及 ×u !×v 组均有显著差异 o但 ×u !×v !≤Ž组相互之
间并无显著差异 ∀池杉幼苗 ΛΥΕ¤³³和 ΧΥΕ¤³³的平均值在 ×u 和 ×v 组之间无显著差异 o但均高于 ≤Ž组和 ×t
组 ∀经 ⁄∏±¦¤±检验多重比较 o发现落羽杉幼苗 ΛΥΕ¤³³和 ΧΥΕ¤³³在 ×u 组平均值均显著小于相同处理组池杉
幼苗平均值k ΠΛΥΕ € s1stx  s1sx o ΠΧΥΕ € s1ssx  s1stl o而在 ≤Ž组 u树种幼苗 ΛΥΕαππ和 ΧΥΕ¤³³的平均值均差
异不显著k ΠΛΥΕ € s1yv{  s1sx o ΠΧΥΕ € s1z{s  s1sxl ∀
214 相关性分析
相关性分析结果k表 wl显示 o落羽杉幼苗 Π± 与 Τρ!Γ¶ !ΩΥΕ !ΛΥΕ¤³³以及 ΧΥΕ¤³³均达到极显著正相关 o而
与叶绿素k≤«¯¶l !类胡萝卜素k≤¤µl含量以及二者的比值k≤«¯¶Π≤¤µl !大气相对湿度和胞间 ≤’u 浓度均无显著
相关关系 o但与叶绿素 ¤Π¥的比值表现出极显著负相关 ∀
tv 第 y期 李昌晓等 }模拟三峡库区消落带土壤水分变化条件下落羽杉与池杉幼苗的光合特性比较
池杉幼苗 Π±与 Τρ!Γ¶ !ΛΥΕ¤³³ !ΧΥΕ¤³³ !叶绿素和类胡萝卜素含量k以干质量计l均达极显著或显著正相
关 o而与 ΩΥΕ !叶绿素含量k以鲜质量计l !类胡萝卜素含量k以鲜质量计l !叶绿素与类胡萝卜素比值 !叶绿素
¤与 ¥比值 !大气相对湿度 !胞间 ≤’u 浓度并未表现出直接显著相关性 ∀
图 u 落羽杉和池杉幼苗水分利用效率 !表观光能利用效率和表观 ≤’u 利用效率的变化k ? 标准误l
ƒ¬ªqu ׫¨ ΩΥΕ o ΛΥΕ¤³³ ¤±§ ΧΥΕ¤³³ ²© Τ q διστιχηυµ ¤±§ Τ q ασχενδενσ ¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·º¤·¨µ·µ¨¤·°¨ ±·k ? ≥∞l
表 4 落羽杉和池杉幼苗净光合速率与其他指标相关性分析 ≠
Ταβ .4 Χορρελατιονσ βετωεεν Πν ανδ οτηερ παραµετερσ οφ Τ . διστιχηυµ ανδ Τ . ασχενδενσσεεδλινγσ
Τρ Γ¶ ΩΥΕ ΛΥΕ¤³³ ΧΥΕ¤³³ ≤«¯¶k⁄• l ≤¤µk⁄• l ≤«¯¶¤Π¥ ≤«¯¶Π≤¤µ ΡΗ χ¬
Π±t s1vsv33 s1vxu33 s1vyw33 s1|||33 s1|yz33 s1sut p s1stv p s1uzv33 p s1su| s1sxv s1sx|
Π±u s1wvv33 s1xtx33 s1ty t1sss33 s1|yw33 s1uvs33 s1u{s33 p s1ssy s1svt s1syv s1sx
≠ 33 o在 Α€ s1st水平下相关性达到极显著k两尾检验l ~3 o在 Α€ s1sx水平下相关性达到显著k两尾检验l ∀ 33 o¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤·
·«¨ s1st ¯¨ √¨ ¯ ku2·¤¬¯¨ §l ~ 3 o¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s1sx ¯¨ √¨ ¯ku2·¤¬¯¨ §l q Π±t }落羽杉净合速率 ‘¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²© Τ q διστριχηυµ ~ Π±u }池
杉净合速率 ‘¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²© Τ q ασχενδενσ~ Τρ}蒸腾速率 ×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨~ Γ¶}气孔导度 ≥·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ~ ΩΥΕ }水分利用效率 • ¤·¨µ
∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼~ ΛΥΕ¤³³ }表观光能利用效率 „³³¤µ¨±·¯¬ª«·∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼~ ΧΥΕ¤³³ }表观 ≤’u 利用效率 „³³¤µ¨±·≤’u ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼~≤«¯¶k⁄• l }叶绿素含
量k以干质量计l ≤«¯²µ²³«¼¯ ¶¯¬± §µ¼ º ¬¨ª«·~≤¤µk⁄• l }类胡萝卜素含量k以干质量计l ≤¤µ²·¨±²¬§¶¬± §µ¼ º ¬¨ª«·~≤«¯¶¤Π¥}叶绿素 ¤比 ¥≤«¯²µ²³«¼¯ ¶¯¤
·²¥~≤«¯¶Π≤¤µ}叶绿素比类胡萝卜素 ≤«¯²µ²³«¼¯ ¶¯·²¦¤µ²·¨±²¬§¶~ ΡΗ }大气相对湿度 • ¨¯¤·¬√¨ «∏°¬§¬·¼~ χ¬}胞间 ≤’u 浓度 Œ±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤’u ∀
v 讨论
三峡库区消落带周期性水位变化在对消落带现有植物带来一系列生理生态学适应性改变的同时 o对未
来适生植物的耐水湿性能也提出了更高要求 ∀落羽杉和池杉均属裸子植物杉科k Ταξοδιαχεαεl落羽杉属k汪
企明等 ot||x ~t||{l o原产于北美东南部沼泽地区 o通常具有膝状呼吸根k陶仁中等 ot||{ ~郑松发等 ousswl o耐
水湿性能均很强 o现在我国长江流域多有引种k汪贵斌等 oussul ∀
本试验研究发现落羽杉幼苗在过多水分条件下k如 ×u !×v 组l光合色素合成数量要远低于池杉幼苗 o从
一个侧面证实了落羽杉幼苗耐水淹与渍水能力可能小于池杉幼苗 ∀一般而言 o正常叶子叶绿素与类胡萝卜
素比值 !叶绿素 ¤与 ¥比值均约为 vΒtk潘瑞炽等 ousswl ∀落羽杉和池杉幼苗叶绿素与类胡萝卜素比值大于
vΒt既可起到提高叶绿素在光合色素中相对含量比例进而增加光合能力的作用 o又可同时起到确保有足够反
应中心色素的作用 ∀u种植物叶绿素 ¤与 ¥的比值始终小于 vΒt o可起到保证有充足的聚光色素参与光能合
成的作用 o使叶绿素 ¤与 ¥的分配比例显得更加合理高效k史胜青等 oussw ~≥¦«²¯ ¶¨ ετ αλqot||z ~•²±½«¬±¤ ετ
αλqousswl ∀
在整个试验期 o落羽杉幼苗 Π± 平均值在土壤饱和水与水淹处理条件下与对照组基本一致 o其光合能力
并未受到任何影响k图 tl o可以证实落羽杉树种具有较强的耐水湿生理生态学特性 o这与前人的研究结论完
全一致k汪贵斌等 oussw ~≤²±±¨ µετ αλqot||z ~°¨ ½¨ ¶«®¬ετ αλqot||{ ~ ¬§§¯ ·¨²±ousss ~∞¦¯¤± ετ αλqoussul ∀然
而 o与落羽杉幼苗有所不同 o池杉幼苗 Π± 平均值在土壤饱和水与水淹处理条件下均高于对照组 o其光合能
力得到明显加强 o由此可以推断池杉幼苗比落羽杉幼苗可能具有更强的耐水湿能力k李兆玉 ot||vl ∀特别是
在饱和水条件下 o池杉幼苗的净光合速率平均值最高 o显示出土壤水分饱和是池杉幼苗的最适生长条件k何
uv 林 业 科 学 wt卷
维明等 ousssl ∀在干旱水分胁迫环境条件下 o落羽杉与池杉幼苗净光合速率均显著偏低 o说明土壤水分供应
不足对二者光合作用净产物积累均会产生明显的负面影响k喻方圆等 ousswl ∀
轻度干旱的水分胁迫条件并未降低池杉幼苗的蒸腾速率和气孔导度 o这意味着在轻度干旱条件下池杉
幼苗仍然保持着蒸腾速率和气孔导度的正常水平 ∀由此可以证明池杉幼苗不仅具有耐水淹和渍水的能力 o
还具有一定程度的耐旱性 ∀由于落羽杉幼苗并未表征出相应的耐旱特性 o因而有理由推断池杉幼苗具有比
落羽杉幼苗更为宽泛的水分胁迫适应范围k吴祖映等 ot||yl ∀池杉幼苗在土壤水分饱和条件下的 Τρ和 Γ¶
平均值显著大于另外 v组 o进一步说明土壤水分饱和是池杉幼苗的最适生长条件 o这与落羽杉和池杉的生物
学特性应该有很大关系k汪企明等 ot||xl ∀
试验结果表明 o落羽杉水淹处理组水分利用效率低于水分饱和处理组 ux1w{u h o与池杉水淹处理组同水
分饱和处理组无显著差异形成鲜明对比 o由此可以推知池杉幼苗在水淹处理条件下水分利用效率降低的敏
感表征度并不如落羽杉表征明显k殷云龙等 ot||zl ∀落羽杉幼苗渍水和水淹环境下具有与对照组基本一致
的表观光能利用效率和表观 ≤’u 利用效率 o与池杉幼苗在相同条件下具有高于对照组的表观光能和表观
≤’u 利用效率形成明显对比 o更进一步说明水淹和渍水的环境条件更加有利于池杉幼苗的生长发育k郑松发
等 ousswl ∀轻度干旱条件下 u树种表观光能和表观 ≤’u 利用效率显著低于其他各组说明水分亏缺均不利于
它们的生长发育k曾慧卿等 ot|||l ∀
由于轻度干旱组和水饱和 !水淹 u个处理组处于正常生长条件所需水分的 u个不同发展方向 o并非正常
生长条件之上或之下的单向梯度性水分设定 o因而使得总体相关性分析结果可能出现不能完全代表单个处
理组内各参数之间的相关情况 ∀故对相关性的分析还需要进一步考虑各组的具体情况 ∀如池杉幼苗净光合
速率 Π± 与水分利用效率 ΩΥΕ虽然并未从整体上表现出显著相关性 o但方差分析检验发现池杉幼苗 ≤Ž组
的 Π± 与 ΩΥΕ 呈现出极显著正相关k Π € s1sss  s1sst oΡ € s1zz{333 l o且 Π± 与 ΩΥΕ 遵循二次多项式
Π± € p s1ssz uk ΩΥΕlu n s1vvw zk ΩΥΕl n t1xt{ x ∀
从本试验研究结果来看 o落羽杉和池杉树种均可考虑列为三峡库区消落带的防护林体系建设树种 ∀在
栽植营造以及管护时 o必须充分考虑到落羽杉和池杉树种的耐水湿性特点 o将它们置于土壤水分含量充足的
环境之中 o尤其是将池杉置于土壤饱和水的环境里生长效果最佳 ∀但是落羽杉树种不宜置于干旱环境之中 ~
相反池杉树种对适应水分逆境条件具有较高的可塑性 o不仅表现出耐水湿的特点 o还表征出一定程度的耐旱
性 o可以适当置于轻度干旱环境条件下 o但应注意浇水抗旱 o使池杉保持正常的净光合速率 ∀
参 考 文 献
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中国洛阳国家牡丹园 ||1ss 中国兰花水晶艺研究及水晶名品鉴赏 v|{1ss
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中国兰花观赏与培育及病虫害防治 v|{1ss
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