全 文 ：林 业 科 学研 究 拓 ,
凡陀 』‘五。 磁
文章编号 一 戊石 切 切
池杉幼苗对不 同土壤水分水平的光合生理响应
李昌晓’
,
,
, 钟章成‘
,
,
‘
西南师范大学生命科学学院 , 重庆 西南师范大学国家教育部三峡库区生态环境重点实验室 , 重庆 巧
摘要 为模拟三峡库区消落带土壤水分变化特征 , 作者设置了常规生长水分条件 、轻度干早水分胁迫 ,
、 土
坡水饱和 毛 以及水淹 个不同处理组 , 研究池杉当年实生幼苗在三峡库区消落带水位变化条件下的光合生
理生态响应机理和适应对策 。 研究结果表明 , 不同水分处理均显著影响池杉幼苗光合色素 、 叶片气体交换以及表观
资源利用效率 。 池杉幼苗不仅具有耐水湿的特点 , 还具有一定程度的耐早性 。 在消落带防护林体系建设中 , 池杉适
宜栽植于土壤饱和水或演水的环境中 在干早环境条件下应注意浇水抗早 , 使池杉保持正常的净光合速率 。
关扭询 三峡库区 消落带 池杉幼苗 土壤水分水平 光合生理响应
中圈分类号 文献标识码
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三峡库区消落带因水位周期性常年变化 〔‘问 〕
使得土壤含水量呈现出从干旱状态到全水淹状态的
一系列梯度性变化 , 由此引起消落带植被体系的建
设和保护难度加大 。 消落带土壤含水量的这种梯度
性变化势必影响到适生造林树种池杉 几 。
川龙璐 的生长发育及其生理生态学特性 ,
收稿 日期 供一
基金项 目 国家自然科学基金资助项 目 重庆市发改委 年重大项 目 【 」
作者简介 李昌晓 年一 , 男 , 四川渠县人 , 讲师 , 在职博士生 , 主要从事植物生态学 、林业生态工程学研究 。 一
眯
, 通讯作者 钟章成 , 教授 , 博士生导师 。 一 卜
·
第 期 李昌晓等 池杉幼苗对不同土壤水分水平的光合生理响应
尤其是该树种的光合特性 。 国内外对池杉树种的研
究远 不 如 对 落 羽 杉 几冤。
树种的研究〔’一 深人全面 , 而是大部分局限
在生物学特性和生长发育规律上 〔’哪
, ’阅 , 〕, 对于不
同土壤水分条件下池杉树种的光合生理生态学特性
却鲜有报道 。
本研究的目的是认识不同土壤水分变化条件下
适生树种池杉的光合生理生态响应机理和适应对
策 , 以期为三峡库区消落带的植被恢复建设提供技
术和理论指导 。
材料和方法
研究树种和地点
本实验选择池杉当年 年生实生幼苗为研究对
象 。 年 月中旬将生长基本一致的 株幼苗
带土盆栽 土壤为紫色土 , 每盆 株 。 盆中央内径
为 , 盆内土层厚度 。 将所有盆栽实验用
苗置于西南师范大学生态实验园地 中 海拔高度
进行相同光照和水分管理 , 于 月 日搭建
透明塑料遮雨棚 , 开展实验 。
实验设计
将实验用苗分成 组 , 每组 盆 , 分别为对照
组 、轻度干旱组 , 、水分饱和组 和水淹组 。
对照组 即为常规生长组 , 土壤含水量为田间持
水量的 土壤含水量采用称质量法测
定 , 池杉幼苗在晴天无萎蔫现象 。 轻度干旱组
即为轻度水分胁迫 , 土壤含水量为 田间持水量 的
, 植株嫩叶在晴天 时左右出现萎蔫 ,
时左右恢复正常〔’诩 〕。 水分饱和组 即为土壤
表面一直处于潮湿状态的水饱和土壤 。 水淹组 毛
在本实验中为苗木根部土壤全部淹没 , 淹水超过土
壤表面 。 水淹处理时 , 将苗盆放人直径为
、高 的大型塑料盆内 , 然后向盆内注水 , 直
到盆内水面超过土壤表面 为止 。 对于
组 , 早上 时至晚上 时期间每隔 检查一次土
壤水分情况 , 如发现土壤表面不潮湿即开始补水 , 以
维持土壤水分饱和状态 对于 组 , 当盆内水面超
过淹没土壤仅 时 , 即开始补水 , 直至盆内水
面超过土壤表面 。
从实验处理之 日算起 , 每间隔 为一个处理
期 , 对各项生理生化指标进行连续测定 , 即分别在
月 日、 月 日 、 月 日、 月 日和 月
日开展 次测定 , 每个处理每次测定 个重复 。
叶片交换气体参数的测定
在预备实验的基础上 , 选取植株从上到下数的
第 至第 片叶在饱和光强下完成光诱导后 , 使用
美国 公司生产的 一 便携式光合系统
直接测定叶片气体交换系数 。 所有测定均在上午
一 点 内 ℃的室温环境下完成 。 每次
测定在姗 林 一
一 ’ 和 林 · 一 ,
·
一 ‘光强下测定叶片的净光合速率 。 测定参数包括
·
净光合速率 。 、蒸腾速率 、气孔导度 ‘ , 、气
温 兀 、叶温 界 、空气相对湿度 、胞间
浓度 ‘ 。 水分利用效率 之沼 二 刘川
、表观
光能利用效率 澎 ” 〕、表观 利
用效率 ‘。
光合色素含 的测定
采用浸提法 〔 用岛津 分光光度计测定叶
绿素 、类葫萝 卜素含量 。
统计分析
根据测定生理指标 , 将水分处理作为独立因素 ,
用单因素方差分析揭示池杉对水分变化的光合生理
生态响应 。 若主效应显著 , 用 检验法进行多
重比较 , 以检验每个生理指标在处理间
的差异显著性 〔川 。
结果与分析
光合色素的变化
方差分析结果 表 显示 , 不同水分处理能显
著影响池杉幼苗的光合色素含量 。 经 检验
多重 比较 , 发现水淹处理组 的光合色素含量平均
值最低 , 与对照组 以及轻度干旱组 和水分饱
表 不同水分处理对池杉幼苗生理特征影响方差分析
特征 值 概率 显著性
让住叶绿素 鲜质量 含量 ‘ 卿
叶绿素 干质量 含量 试
类葫萝 卜素 鲜质量 含量 ‘
类葫萝 卜素 干质量 含量
叶绿素 盯 肠 盯
叶绿素 类葫萝 卜素以乙 盯
净光合速率 尸。
蒸腾速率 界
气孔导度 认
水分利用效率 石
表观光能利用效率 ,
表观 利用效率 ,
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⋯
显著水平 尸
。 “ , ’指鲜质量条件下测量值 , “ ”指干质量条件下测量
值
林 业 科 学 研 究
和组 均有极显著差异 图 。 相反 , 组的光合
色素含量最高 , 在干质量条件下叶绿素和类葫萝 卜
素含量平均值明显高于 组 。 而 组在干质量条
件下的光合色素含量则大于 。 组 , 小于 组 。 在
整个实验期 , 池杉幼苗叶绿素 与 比值界于
科 之间 , 叶绿素与类葫萝 卜素之 比则界于
之间 。
时间
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时间 时间
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时间 时间 时间
一 , 一寸一一 ⋯ ⋯一 一 , 合 一 一母一
图 不同水分条件下池杉幼苗的光合色素含量变化
气体交换的变化 净光合速率平均值最低 , 与另外 组均存在极显著
及 表 可以看出 , 不同水分变化能极其显著地 差异 , 低于 组 。 这说明池杉幼苗对水
影响池衫幼苗净光合速率 尸
。 、蒸腾速率 和气孔导 淹与渍水的环境条件具有积极的正 向光合生理响
度‘ , 。 经方差分析发现 , 随着处理时间延长 , 池杉幼 应 , 与对照组相比出现较高的净光合速率 。
苗光合气体交换的生理响应特性在各处理组之间表 池杉幼苗的 和 ‘ 具有极其相似的变化规
现各异 图 。 律 。 与 。 组的 和 ‘ 平均值均大于 组 , 且
池杉幼苗的 尸。 在 组呈现出连续上升的变 与 组有极显著差异 组 的平均值略小于
化趋势 , 与 和 组呈现出连续缓慢下降的趋势 组 , 但与 组并无显著差异 。 组 中以 组 的平
形成鲜明对比 , 组则先下降后又有所回升 。 在整 均值最大 。 在整个实验期 , 和 , 组的蒸腾速率及
个处理期 , 和 组的净光合速率平均值无显著差 气孔导度均随处理时间的延长而降低 , 但 、 组在连
异 , 均 高 于 组 但 以 组 最 大 , 高 于 组 续下降之后略有 回升 , 与 组先上升后下降的变
, 且与 组有极显著差异 。 相反 , 组的 化趋势有所不同。
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图 池杉幼苗在不同水分条件下净光合速率
、
蒸腾速率和气孔导度的变化 土 标准误
第 期 李昌晓等 池杉幼苗对不同土壤水分水平的光合生理响应
资源利用效率的变化
表 方差分析结果显示 , 水分梯度对池杉幼苗
资源利用效率的影响极其显著 。 随着处理时间延
长 , 池杉幼苗 个不同处理组的水分利用效率均持
续增加 , 但以 组增加最快 , 第 次测量平均值比
第 次增加 倍 然而 组却只增加
倍 , 另外两组 , 和 的 译‘召 增长界于他们之间 ,
分别为 倍和 倍 。 经 检验多重
比较 , 发现 和 组在整个实验期的 刀百 平均值
并无显著差异 , 但显著低于 组和 组 图 。
池杉幼苗表观光能利用效率 , 、表观
利用效率 , 的整体平均值在 和 。 组之间无
显著差异 , 但均高于 组和 , 组 , 表明池杉幼苗在
渍水和水淹环境下具有较高的表观光能和 利用
效率 , 相反在受到干旱水分胁迫时会出现较低的表
观光能及 利用效率 。
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时间 时间
口 目 口 ,
时间
图 池杉幼苗在不同水分条件下水分利用效率 、表观光能利用效率和表观 利用效率的变化 标准误
相关性分析
经相关性分析 表 , 发现池杉幼苗 尸。 与 界、
‘ , 、 。 、 。 、 叶绿素和类葫萝 卜素干质量含量
均达极显著或显著正相关 , 说明池杉幼苗净光合速
率受到这些因子的影响至少是显著的 。 但池杉幼苗
尸。 与 、叶绿素鲜质量 、类葫萝 卜素鲜质量 、 叶绿
素与类葫萝 卜素比值 、叶绿素 与 比值 、大气相对
湿度 、胞间 浓度并未表现出直接显著相关性 。
与此同时 , 池杉幼苗 与 ‘ 表现出极显著正相关
的同时 , 与 刀召表现出极显著的负相关 。
表 池杉幼苗净光合速率与其他指标相关性分析
项 目 。 , , 叩 ‘ 盯 ‘
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表示在 二 水平下相关性达到极显著 两尾检验 表示在 二 水平下相关性达到显著 两尾检验 。
结论与讨论
三峡库区消落带周期性水位变化对消落带适生
植物将会产生某些独特的生理生态学影响 , 其中对
适生植物的光合响应特性影响当属于重点研究领
域 。 本实验选择的池杉树种属裸子植物杉科
落羽杉属 腼 ‘
, 〕, 原产于北
美东南部沼泽地区 , 树干基部膨大 , 通常具有膝壮呼
吸根〔”
,
, 丁 , 耐湿性很强 , 现在我国长江流域多有引
种 ”了。
通过本项实验研究 , 发现池杉幼苗 组在整个
实验期的叶绿素干质量含量平均值 比 组降低
, 与 组高出 组 形成鲜明对
照 同样地 , 组的类葫萝 卜素干质量含量平均值
林 业 科 学 研 究
比 组 降低 , 与 组 高 出 组
形成对 比 。 这充分说明水淹处理将使池杉
幼苗光合色素合成数量相对减少 , 而饱和水处理则
反过来促进池杉幼苗的光合色素合成 。 然而 , 水淹
处理所 导致的光合色素含量减少并未影响到池杉净
光合速率也随之下降的程度 。 由此可 以推断 , 在水
淹以及饱和水分条件下用于或参与池杉幼苗光能合
成作用的光合色素含量至少是充足的 , 也就是说为
进行光合作用需要发挥正常功能的光合色素分子数
量得到 了一定程度的保证 。 这与池杉幼苗光合色素
分配 比例有很大关系 。 前面 已经提到 , 池桥幼苗在
整个实验期叶绿素 盯 比值始终小于 , 而叶绿素
与类葫萝 卜素比值则大于 , 与正常叶子上述两
项比值均约为 ’ 〕的比例特征明显不同 。 光合单
位由聚光色素系统和反应 中心两部分构成 , 处于反
应中心的叶绿素 分子是很少量的 , 其余的大部分
叶绿素 和全部叶绿素 、胡萝 卜素 、叶黄素都属于
聚光色素。 叶绿素与类葫萝 卜素比值大于 既可
起到提高叶绿素在光合色素中相对含量 比例进而增
加光合能力的作用 , 又可同时起到确保有足够的反
应中心色素的作用 叶绿素 盯 比值小于 可起
到保证有充足的聚光色素参与光能合成的作用 , 使
叶绿素 与 的分配 比例显得更加合理高效〔” 。
上述光合色素分配结果十分有助于确保光合单位两
部分的光合色素需求量 , 有利于植物朝着最优化的
光合作用方向发展 。
在不同水分梯度条件下 , 池杉净光合速率是检
验其对逆境条件光合生理生态响应能力的一个极为
重要的核心表征因子 。 在整个实验期 , 池杉幼苗的
净光合速率 。 平均值分别为 , 组 林
· 一
,
,
,
一 ’ 组 林
· 一
,
· 一 ’
’
组 林
· 一
,
· 一 ’ 组 林
· 。、一 ’ · , 一 ‘ 。 经 检验多重 比较 , 得知
组 尸。 平均值与 组并无显著差异 , 说明水淹状态
下池杉幼苗具有很强的净光合速率正向响应能力 ,
与轻度干旱条件下的净光合速率负向响应能力形成
鲜明对比 。 组 尸。 平均值最大且与 组有极显
著差异 , 说明饱和水状态下池杉幼苗具有最强 的净
光合速率正向响应能力 。 当然 , 各处理组净光合速
率对水分梯度的上述响应结果还并不能代表各组的
光能合成响应能力大小 , 因为很有可能在轻度干旱
以及水淹条件下池杉幼苗用于抵抗逆境而消耗的光
能合成产物要多于 组和水分饱和处理 组 。
池杉幼苗对不同水分处理所表现出的净光合响
应能力大小 , 与其光合气体交换参数以及资源利用
效率具有密切关系 。 池杉幼苗在整个实验期的蒸腾
速率 平均值分别为 , 组
· 一 ’ · 一 ’
组
· 一
,
·
,
一 ’ , 组
· 一
,
· 一 ‘ 组
· 一
,
·
,
一 ’ , 与气孔
导度 的平均值 , 组
· 一
,
一 ‘
组
· 一
,
· 一 ‘ 组
· 一
,
· 一 ’ 组 一
· 一 ’ · 一 ’具
有基本一致的变化规律 , 而且 和 ‘ 这种变化规
律与池杉幼苗 尸。 平均值的变化保持着基本相同的
对应排序 。 但是 , , 组的 和 ‘ , 平均值在
检验多重比较中并未出现 尸 , 平均值与 组有极
显著差异的相同现象 , 相反表现出与 组 不及 叹
平均值并无显著差异 。 这说明 , 尽管轻度干旱的水
分胁迫条件能显著降低池杉幼苗的净光合速率 , 但
是并未真正降低其蒸腾速率和气孔导度 , 这意味着
在轻度干旱条件下池杉幼苗仍然保持着蒸腾速率和
气孔导度的正常水平 , 并且可能还具有较高的光能
合成正向响应能力 。 通过本项实验结果可 以证明池
杉幼苗不仅具有耐水淹和渍水的能力 , 还具有一定
程度的耐旱性 。
在三峡库区消落带环境条件下 , 当处于过多的
水分环境时 如 、 , 组所设定的环境条件 , 池杉
将加大叶片气孔导度 , 提高蒸腾速率 , 增强生理活
性 , 使水分利用效率提高 , 保持或提高表观光能利用
效率和表观 利用效率 , 合成更多的光合产物以
满足呼吸速率提高的需要 , 克服根部处于缺氧的环
境条件以及过多水分带来的不利影响 , 最终保持其
净光合速率的正常水平 。 当处于较少的土壤水分环
境时 如 组所设定的环境条件 , 池杉将保持蒸腾
速率和气孔导度的正常水平 , 努力维持正常生理活
性 , 通过提高水分利用效率来缓解水分供应不足的
矛盾 , 并同时适度降低表观光能利用效率和表观
利用效率 , 消耗较多的光合产物以克服缺水带
来的不利环境条件 , 最终导致净光合速率的减少 。
土壤水分变化将影响林木光合生理生态响应特
性 ’喃 〕。 三峡库区消落带水位变化将显著地影响
到适生树种池杉的多项光合生理特征 。 从本项实验
研究结果来看 , 池杉树种对土壤水分变化具有很强
的光合响应能力 , 对适应水分逆境条件具有较高的
可塑性 , 不仅表现出耐水湿的特点 , 还表征出一定程
度的耐旱性 。 在消落带防护林体系建设中 , 池杉适
第 期 李昌晓等 池杉幼苗对不同土壤水分水平的光合生理响应
宜栽植于土壤饱和水或渍水的环境中 在干旱环境
条件下应注意浇水抗旱 , 使池杉保持正常的净光合
速率 。
本实验盆栽以及实验处理期间池杉尚处于生长
期 , 故整个处理观测的时间还显得较短 。 同时 , 还应
测定池杉幼苗生长量 、生物量和存活率等项指标以
利于进行综合分析 。 实验所用盆钵也显得太小 , 盆
土太浅 , 还不能充分满足池杉移植苗生长空间的需
要 , 这些都有待于在今后的实验中加以改进 。
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盯 ,
“ 森林空间结构量化分析方法 ”成果
达到国际同类研究的领先水平
入 年 月 日 , 国家林业局科技司在中国林科院主持召开 了“ 森林空间结构量化分析方法 ” 成果鉴
定会 该成果源于中国林科院林业研究所承担的国家林业局 “ ” 项 目“ 天然林恢复和经营模式技术研
究 ” 。 以唐守正院士
、
董乃钧教授等 人组成的鉴定委员会专家听取了课题组负责人惠刚盈研究员的汇报 ,
洋细查阅了有关材料 , 并进行了认真地质疑和讨论 。 鉴定意见认为
空间结构是森林的重要特征 , 它反映了森林群落内林木的分布格局及其属性在空间上 的排列方式 。 运
用森林空间结构指标 , 对林木空间关系进行合理调控 , 可以促进森林的稳定和健康 。 该项 目对林分空间结构
指标体系进行了系统研究 , 对森林的科学经营具有重大的理论和实践意义 。
亥项研究定义了林木空间结构单元 , 通过理论推导和实践验证 , 提出了由参照树和 株最近相邻木组成
的描述林分空间结构单元的最佳方法 。 通过离散性变量表达 , 实现了林分空间结构参数的统一描述 。 提出
了新的森林空间结构量化分析方法 , 创造性地提出了林分空间结构参数体系 , 包括角尺度 , 混交度和
大小出数 , 以及各 自的定义 、计算公式和评判标准 , 丰富了森林空间结构指标 , 具有明显的生物学意义 , 而且
可释性强
、
操作简单 , 便于生产应用 。
在东北阔叶红松林和其它地区其它类型林分的应用表明 , 方法既能准确地描述林分的状态
, 又能
指导经营者遵循经营方向对林分进行结构量化调整 , 为制定有针对性的经营措施提供了可能 。
液项研究选题正确 , 总体思路清晰 , 研究方法先进 , 提出的空间结构单元概念明确 , 构筑的空间结构参数
体系 是一个明显的创新 , 对生态学种群空间分布格局的研究是一个理论贡献 , 应用前景广阔 , 总体达到国际
同类研究的领先水平 。
林讯