全 文 ：第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s {
桤木不同无性系结实量与种实性状变异
陈明皋t ou 陈建华t 吴际友u 程 勇u
kt1 中南林业科技大学 长沙 wtsssw ~ u1 湖南省林业科学院 长沙 wtssswl
关键词 } 桤木 ~无性系 ~结实量 ~种实性状 ~遗传与变异
中图分类号 }≥zuu1tn t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p stxv p sw
收稿日期 }uss{ p st p ty ∀
基金项目 }国家/十一五0科技支撑项目/长江中下游低山丘陵生态退化区植被恢复技术试验示范0kussy…„⁄sv„tyl ~国家林业局项目/长
江流域中低山丘陵综合治理0kussx长江 p ul ∀
ς αριατιον οφ Φρυιτινγ Θυαντιτψ ανδ Νυτ ανδ Σεεδ Χηαραχτερσ οφ Αλνυσχρεµαστογψνε Χλονεσ
≤«¨ ± ¬±ªª¤²tou ≤«¨ ±¬¤±«∏¤t • ∏¬¼²∏u ≤«¨ ±ª ≠²±ªu
kt1 ΧεντραλΣουτη Υνιϖερσιτψοφ Φορεστρψ ανδ Τεχηνολογψ Χηανγσηα wtsssw ~ u1 Ηυναν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Χηανγσηα wtssswl
Αβστραχτ } ׫¨ ©µ∏¬·¬±ª ∏´¤±·¬·¼ ¤±§±∏·¤±§¶¨ §¨¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©§¬©©¨µ¨±·Αλνυσχρεµαστογψνε ¦¯²±¨ ¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬±·«¬¶³¤³¨µq
׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ©µ∏¬·¬±ª ∏´¤±·¬·¼ º¤¶«¬ª«¯¼¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤°²±ª§¬©©¨µ¨±·¦¯²±¨ ¶¤±§§¬©©¨µ¨±·¼¨ ¤µ¶o«²º¨ √¨ µ
±²·§¬©©¨µ¨±·º¬·«¬±¤¦¯²±¨ oº«¬¦«¬±§¬¦¤·¨§·«¤·©µ∏¬·¬±ª ∏´¤±·¬·¼ º¤¶°¤¬±¯¼¦²±·µ²¯¯¨ §¥¼ ª¨ ±¨·¬¦©¤¦·²µ¶q׫¨µ¨ º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·
²µ«¬ª«¯¼¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ±∏·¯ ±¨ª·«oº¬§·«ot sss2ªµ¤¬± °¤¶¶o±∏°¥¨µ²©©∏¯¯ ¶¨ §¨o¶¨ §¨³²·¨±·¬¤¯ ¤±§¶¨ §¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
¤°²±ª§¬©©¨µ¨±·¦¯²±¨ ¶oº«¬¦«¶«²º¨ §¤¥∏±§¤±·ª¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²±q‹²º¨ √¨ µo·«¨µ¨ º¨ µ¨ ±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ±∏·¯ ±¨ª·«o
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Κεψ ωορδσ} Αλνυσχρεµαστογψνε ~¦¯²±¨ ~©µ∏¬·¬±ª ∏´¤±·¬·¼~±∏·¤±§¶¨ §¨¦«¤µ¤¦·¨µ¶~ª¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²±
桤木kΑλνυσχρεµαστογψνε l为桦木科k…¨·∏¯¤¦¨¤¨ l桤木属落叶乔木 o高达 ws ° o胸径达 txs ¦° o原产四川省
k郑万钧 ot|{x ~中国树木志编委会 ot|{zl ∀桤木属植物为世界性分布的植物 o在欧洲 !美洲 !非洲 !亚洲均有
分布 o共有 ws余种 ∀我国桤木属植物有 tt个种 o其中桤木是最重要的一个特有种k王军辉等 ousssl ∀桤木
是喜光 !喜温 !喜湿润的浅根性树种 o适生于年平均气温 tx ∗ t{ ε !年降雨量 |ss ∗ t xss °°的地区 o其栽培
区域西起四川康定 o东至浙江丹山 o南至云南东北部 o北至秦岭南坡 o适生栽培区扩大到长江中下游地区 ∀桤
木树干端直圆满 o生长快 o木材用途广 o是我国南方优质造纸材树种 o发展前景极为广阔 ∀桤木根部着生根瘤
菌 o具固氮作用 o其叶含氮量高 o为良好的优质天然肥料 o对土壤改良效果明显 o桤木已成为我国/退耕还林0
工程及生态环境建设工程和混交造林的主要树种 o是人工林树种结构调整的首选树种之一k吴际友等 o
ussw¤l ∀国内外对桤木属植物的研究逐渐增多k周小玲等 oussz¤~ussz¥~刘贤词等 oussz ~代顺民等 oussz ~
李长流 oussy ~吴际友等 oussy ~ussx ~ussw¥~ussw¦~陈益泰等 oussw ~朱万泽等 oussx ~徐清乾等 oussy ~吕梅
等 oussy ~刘建华等 ousst ~杨志成 ot||t ~王金锡等 ousss ~ ⁄¨ º¤¯§ ετ αλqot|{yl o但桤木无性系结实量与种实
性状遗传变异研究目前国内外均未见报道 ∀随着桤木制浆造纸的迅猛发展 o对桤木良种的需求量越来越大 o
因此 o建立桤木种子园提高种子园种子产量就显得特别重要 ∀开展本项研究 o对桤木种子园无性系的科学管
理 !提高种子园种子产量具有重要的意义 ∀
1 试验地概况
试验地设于湖南省桃源县盘塘镇白家育村k东经 tttβwsχ o北纬 u|βtsχl o属亚热带季风气候区 o年均气温
ty1w ε ot月均温 x1x ε oz月均温 u{1y ε o年均相对湿度 {t h o年均降雨量 t w{s °° o年日照 t xvt «o无霜期
u{y §∀低丘岗地 o地势平缓 o海拔 tus ∗ t|s ° o坡度 tsβ左右 ∀土壤为第四纪红壤 o土层深度大于 {s ¦°o³‹值
x1x ∗ y1{ o质地较粘 o肥力中等 o有机质含量多在 x ∗ us ª#®ªpt o适宜多种林木生长 ∀
2 材料与方法
u1t 材料 材料来源于本项目组桤木无性系测定林 }林龄 w年生 o共 vu个无性系 o随机区组设计 ots株双行
小区 ox次重复 o造林株行距 u ° ≅ v °∀
u1u 方法 在桤木无性系测定林中 o分别无性系各单株进行结实量调查 o连续调查 v年kussx !ussy !ussz
年l ∀共调查桤木无性系 vu个 o每个无性系调查单株 x株 o共调查单株 tys株 ∀采用聚类分析法将种子园无
性系分为高产k坚果l型无性系 !中产型无性系和低产型无性系三大类 ∀
选择 us个高产或中产坚果无性系进行种实性状调查 o连续观测 v年 o每个无性系确定 x个分株 o每分株
随机取 ts个坚果 o测定下列性状 }坚果长k‘l !坚果宽k‘• l !可育种鳞数 !每个坚果饱满种子数kƒ≥l !种子千
粒质量kl o并计算各无性系的种子潜能k¶¨ §¨³²·¨±·¬¤¯l和种子效率k¶¨ §¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼l o对各性状进行重复力分
析k吴仲贤 ot|z|l ∀各性状遗传力大小以该性状的重复力k Ρl来表示 ∀
无性系种子潜能和种子效率采用 …µ¤°º¨ ¯¯kt|zwl的推算方法 ∀由于桤木坚果中每一可育种鳞可能产生
的种子为 u粒 o所以种子潜能和种子效率的计算公式为 }种子潜能 ≥° € u ≅ 该坚果可育种鳞数 ~种子效率
≥∞€ k某坚果生产的饱满种子数r≥°l ≅ tss h ∀
试验观测数据的方差分析 !重复力分析 !显著性检验用 ≥°≥≥tu1s ©²µ•¬±§²º¶软件进行统计分析 ∀
3 结果与分析
v1t 桤木无性系开花结实性状遗传变异 无性系在雌雄花产量上的差异 o必然会导致无性系种子产量的差
异 o这种差异是受遗传支配的k吴际友等 ot||xl ∀对桤木无性系结实量进行调查研究表明 o其中有 v个无性
系结实极少 ∀桤木无性系坚果产量一般相差 vx ∗ ws倍 o最多相差 tsu倍 ∀
对无性系连续 v年结实量进行方差分析k表 tl表明 }无性系间及无性系各年份间结实量均存在极显著
差异 o无性系内结实量差异不显著 ∀表明种子产量是由多因子决定的 ∀这说明无性系本身以外的因素对种
子产量的影响也是不能忽视的 ∀
表 1 无性系结实量方差分析
Ταβ .1 ς αριανχε αναλψσισ οφ φρυιτινγ θυαντιτψ οφ διφφερεντ χλονεσ
因子
ƒ¤¦·²µ
自由度
⁄ƒ
离差平方
≥≥
均方
≥ Φ
Φ临界值
Φ¦µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨
显著性
≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨
无性系间 „°²±ª¦¯²±¨ ¶ vt xuw1sus | tzy1wxy v x1|v Φs1sxkvt oyul € t1yx 3
无性系内 •¬·«¬± ¦¯²±¨ ¶ w t|1|{x y tu1{zy { u1vu Φs1stkvt oyul € u1sv 33
年度间 „°²±ª¼¨ ¤µ¶ u zy1vvw x |1vut x x1sy Φs1sxkw oyul € u1xv
剩余 • ¶¨¬§∏¤¯ yu |{z1ttu { xy1vxu t Φs1sxku oyul € v1tx 3
总和 ײ·¤¯ |x t ysz1zuu | Φs1stku oyul € w1|{ 33
无性系结实量 ussx ) ussz连续 v年重复力较高 o分别为 s1zvw { !s1zt| v !s1zxs y ∀结实性能好的无性系
一般每年都有较高的结实量 o而结实性能差的无性系 o每年的结实量都较低 ∀因此 o无性系结实量主要受遗
传控制 o且重复力相对稳定 o所以 o根据结实量性状对无性系进行选择是有效的 ∀
根据连续 v年的结实调查数据 o对各无性系进行聚类分析 o依据无性系结实量的多少 o将无性系划分为
„ !… !≤ v大类型 ∀ „类无性系即高产型无性系 }单株产量多 o相对稳定 o单株平均年产果 y ®ª以上 o如 ≤2sz !
≤2s{ !≤2s| !≤2tw !≤2tx !≤2ty !≤2tz !≤2ut !≤2ux !≤2u| !≤2vu无性系 ∀ …类无性系即中产型无性系 }单株产量较
多 o但不稳定 o单株平均年产果约 v ∗ y ®ªo如 ≤2sv !≤2sw !≤2sx !≤2sy !≤2ts !≤2tt !≤2tu !≤2us !≤2uu !≤2uv !≤2uw !
≤2uy !≤2u{ !≤2vs无性系 ∀ ≤类无性系即低产型无性系 }单株产量少 o且不稳定 o单株平均年产果 v ®ª以下 o
如 ≤2st !≤2su !≤2tv !≤2t{ !≤2t| !≤2uz !≤2vt无性系 ∀
在桤木种子园建立中 o为提高种子产量尽量避免使用 ≤类无性系 o少用 …类无性系 o多用 „类无性系 ∀
v1u 桤木无性系种实性状遗传变异 从表 u看出 o在分析的 y个性状中 o坚果长 !坚果宽 !饱满种子数 !种子
千粒质量 !种子潜能 !种子效率在无性系间存在显著或极显著差异 o遗传变异丰富 ~坚果长 !坚果宽 !种子千
粒质量 !种子潜能在无性系内差异不显著 o这说明坚果长 !宽主要受遗传控制 ~坚果饱满种子数 !种子效率在
无性系内存在显著差异 ~同一无性系其饱满种子数 !种子效率在年份间存在显著差异 o这与花粉产量 !气候
wxt 林 业 科 学 ww卷
表 2 种实性状方差分析 ≠
Ταβ .2 ς αριανχε αναλψσισ οφ σεεδ χηαραχτερσ
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤±¦¨
自由度
⁄ƒ
Φ
‘ ‘• ƒ≥  ≥° ≥∞
无性系间 „°²±ª¦¯²±¨ ¶ t| x1xw33 y1|y33 v1x{33 t1|u 3 x1sz33 w1yz33
无性系内 •¬·«¬± ¦¯²±¨ ¶ w u1s{ t1zv z1vs 3 t1|x u1tt {1vz 3
年份 ≠ ¤¨µ u u1vy u1zx u1{w t1su u1wv t1{s
无性系 ≅年份 ≤¯ ²±¨ ≅ ¼¨ ¤µ v{ t1vt t1sw t1{| 3 s1|y t1ww t1z{ 3
≠ ‘}坚果长 ‘∏·¯ ±¨ª·«~‘• }坚果宽 ‘∏·º¬§·«~ƒ≥ }坚果饱满种子数 ‘∏°¥¨µ²©©∏¯¯¶¨ §¨~  }种子千粒
质量 t sss2ªµ¤¬± °¤¶¶~≥° }种子潜能 ≥¨¨§³²·¨±·¬¤¯ ~≥∞}种子效率 ≥¨¨§ ©¨©¬¦¬¨±¦¼q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
条件等密切相关 ∀
从表 v可以看出 o坚
果长 !坚果宽 !种子千粒质
量 !坚果饱满种子数 !种子
潜能和种子效率主要受遗
传控制 o且这些性状与无
性系种子产量关系密切 o
选择无性系建立种子园时
应引起重视 ∀坚果长 !坚
表 3 无性系坚果性状的重复力
Ταβ .3 Ρεπεατεδ αβιλιτψ οφ νυτ χηαραχτερσ αµ ονγ χλονεσ
性状 ≤«¤µ¤¦·¨µ ussx ussy ussz
‘ s1wxv z s1wy| v s1wys t
‘• s1vvu | s1vus y s1vv{ u
ij s1y|y s s1zyw { s1zvs s
 s1t{| s s1t|| y s1t{t t
≥° s1zu| v s1ztz y s1zvu y
≥∞ s1zsw { s1z{s w s1zxu |
果宽 !种子千粒质量和种子潜能的重复力相对稳
定 o所以 o根据坚果性状对无性系进行再选择是有
效的 ∀
v1v 桤木无性系种子潜能和种子效率 种子潜
能k≥°l说明了果实在生物学理论上能够产生种子
的最大数目 o种子效率k≥∞l则反映了果实实际生
产种子的情况 ∀ …µ¤°º¨ ¯¯ kt|zwl对火炬松k Πινυσ
ταεδαl !湿地松k Πινυσ ελλιοττιιl无性系的种子潜能
与种子效率进行了研究 o并将研究结果作为种子
园无性系选择的指标之一 o显著提高了种子园种子产量 ∀
对桤木 us个无性系k高产型或中产型l进行了种子潜能和种子效率研究 o其种子潜能最大的为 ≤2ts无
性系 o最小的为 ≤2tt无性系 o种子效率最大的为 ≤2sv无性系 o最小的为 ≤2tw无性系 ∀
根据对 us个高 !中产坚果无性系的种子潜能k≥°l和种子效率k≥∞l的分析研究 o按 ≥°和 ≥∞的大小 o将无
性系分为 ´ !µ !¶ 三大类 }´类无性系即 ≥°大而 ≥∞小的无性系 o如 ≤2sw !≤2s{ !≤2ts !≤2tw !≤2tx !≤2tz无性
系 ~ µ类无性系即 ≥°小而 ≥∞大的无性系 o如 ≤2sv !≤2sx !≤2tt !≤2us !≤2ut !≤2ux !≤2u| !≤2vu无性系 ~ ¶类无性
系即 ≥° !≥∞均小的无性系 o如 ≤2sy !≤2sz !≤2s| !≤2tu !≤2ty无性系 ∀
在建立种子园时 o为提高种子产量 o不宜选用 ¶类无性系 o少用 µ类无性系 o多用 ´类无性系 ∀
4 小结
为了提高工业原料林树种种子园种子产量 o有关学者开展了种子园无性系种实性状研究k吴际友等 o
t||x ~龙应忠等 ousswl o为种子园无性系再选择提供科学依据 ∀吴际友等kt||xl研究了湿地松种子园无性系
种实性状的遗传变异规律 o并用研究结果指导了湖南省汨罗市湿地松种子园无性系管理 o显著提高了种子产
量 ∀本研究结果与吴际友等kt||xl对湿地松种子园无性系的研究结果基本一致 ∀
对桤木无性系结实量与种实性状进行研究 o为桤木种子园建园无性系选择提供科学依据 o结合无性系的
生长 !形质和材性指标 o对建成种子园进行留优去劣 !对待建种子园无性系进行科学选择 o可确保无性系种子
园优质 !高产 !高效 ∀
在建立桤木种子园时 o在对无性系生长性状 !形质性状 !材性性状及其结实性能选择的基础上 o再根据无
性系种实性状进行再选择 o根据本研究结果 o宜选用的无性系有 }≤2sv !≤2sw !≤2sx !≤2sy !≤2sz !≤2s{ !≤2s| !
≤2ts !≤2tt !≤2tu !≤2tw !≤2tx !≤2ty !≤2tz !≤2us !≤2ut !≤2uu !≤2uv !≤2uw !≤2ux !≤2uy !≤2u{ !≤2u| !≤2vs !≤2vt !≤2vu ~不
宜选用的无性系有 }≤2st !≤2su !≤2tv !≤2t{ !≤2t| !≤2uz ∀对提高种子园种子产量具有重要意义 ∀
在实际应用中 o根据结实量分析宜选用的无性系可能根据种实性状分析又不宜选用 o在这种情况下 o则
要根据种子园无性系配置 !无性系雌雄花量及无性系生长等进行综合评价与选择 ∀
参 考 文 献
陈益泰 o卓仁英 o吴天林 qussw1 桤木属植物的引种和早期适应性 q林业科学研究 otzkul }tv| p twy1
代顺民 o唐 巍 o唐大云 o等 qussz1 四川桤木短轮伐期用材林合理采伐年龄研究 q四川林勘设计 okul }t{ p us1
xxt 第 y期 陈明皋等 }桤木不同无性系结实量与种实性状变异
李长流 qussy1 四川桤木半同胞授粉子代苗期性状变异的研究 q河南林业科技 ouyktl }y p z1
刘贤词 o文仕知 o冯汉华 o等 qussz1 四川桤木人工林不同年龄段生物量的研究 q中南林业科技大学学报 ouzkul }{v p {y1
刘建华 o周志春 qusst1 引种四川桤木 ≤Œ°制浆工艺及配抄新闻纸 q中国造纸 ouskwl }t p w1
龙应忠 o吴际友 o童方平 o等 qussw1 火炬松种子园无性系种实性状遗传与变异研究 q南京林业大学学报 ou{kyl }tsv p tsy1
吕 梅 o方炎明 o高捍东 qussy1°∞Š处理对两种桤木种子发芽的影响 q林业科技开发 ouskvl }vv p vx1
王军辉 o顾万春 o李 斌 o等 qusss1 桤木优良种源Π家系的选择研究 ) ) ) 生长的适应性和遗传稳定性分析 q林业科学 ovykvl }x| p yy1
王金锡 o朱万泽 qusss1 台湾桤木生态生物学特性及引种推广前景 q四川林业科技 outkwl }ty p t|1
吴际友 o陈明皋 o程 勇 o等 qussy1 桤木无性系植株不同处理对嫩枝芽数的影响 q林业科学 owuktul }xw p x{1
吴际友 o陈明皋 o程 勇 o等 qussx1 桤木采穗圃无性系树体管理试验研究 q林业科技开发 ot|kyl }ux p uy1
吴际友 o龙应忠 o童方平 o等 qussw¤q湘桤 ≤∞无性系夏季嫩枝扦插试验 q林业科技开发 ot{kxl }yv p yw1
吴际友 o童方平 o龙应忠 o等 qussw¥q四川桤木秋季嫩枝扦插效应分析 q湖南林业科技 ovtkxl }w p y1
吴际友 o龙应忠 o童方平 o等 qussw¦q桤木优树选择研究 q湖南林业科技 ovtkyl }ts p tu1
吴际友 o龙应忠 qt||x1 湿地松种子园无性系种实性状遗传与变异研究 q林业科技通讯 okttl }ts p tu1
吴仲贤 qt|z|1 统计遗传学 q北京 }科学出版社 q
徐清乾 o许忠坤 o蒋玉璋 qussy1 四川桤木引种湖南生长状况及适应性研究 q湖南林业科技 ovvkyl }us p uu1
杨志成 qt||t1 优良阔叶树种 ) ) ) 桤木的分布 !生长和利用 q林业科学研究 owkyl }ywv p yw{1
郑万钧 qt|{x1 中国树木志 }第二卷 q北京 }中国林业出版社 q
中国树木志编委会 qt|{z1 中国主要树种造林技术 q北京 }中国林业出版社 oy|{ p zsw1
周小玲 o田大伦 o许忠坤 o等 qussz¤q中亚热带四川桤木与台湾桤木幼林的光合生态特性 q中南林业科技大学学报 ouzktl }ws p w|1
周小玲 o徐清乾 o许忠坤 o等 qussz¥qw个四川桤木品系的光合生理特性研究 q湖南林业科技 ovwkwl }t p x1
朱万泽 o王金锡 o薛建辉 o等 qussx1 台湾桤木和四川桤木种源苗木对水分胁迫的生理响应 q西南植物学报 ouxktsl }t|y| p t|zx1
…µ¤°º¨¯¯ ⁄ qt|zw q≥¨¨§³²·¨±·¬¤¯ ¤±§¶¨ §¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼Μ²«± Žµ¤∏¶Š¤q≥¨ §¨¼¬¨ §¯©µ²° ¶²∏·«¨µ± ³¬±¨ ¶¨ §¨²µ¦«¤µ§¶o¶²¯ ²¯´ ∏¬∏° ³µ²¦§q • ¤¶«¬±ª·²± ⁄ ≤ q
⁄¨ º¤¯§∞o≥·¨¬±¨ µŽ≤ qt|{y1°«¨ ±²¯²ª¼ o«¨¬ª«·¬±¦µ¨°¨ ±·o¤±§¦²¯§·²¯ µ¨¤±¦¨ ²© Αλνυσ γλυτινοσα ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± ¤¦²°°²± ±¨√¬µ²±° ±¨·q≥¬¯√¤¦Š¨ ±¨ ·¬¦¤ovxkxΠ
yl }usx p utt1
k责任编辑 徐 红l
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