全 文 ：第 wu卷 第 |期
u s s y年 | 月
林 业 科 学
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水曲柳人工林细根季节动态及其影响因素 3
梅 莉t ou 韩有志v 于水强t 史建伟t 王政权t
kt1 东北林业大学林学院 哈尔滨 txssws ~ u1华中农业大学园艺林学学院 武汉 wvsszs ~
v1山西农业大学林学院 太谷 svs{stl
摘 要 } ussu年 x ) ts月 o采用连续钻取土芯法对帽儿山实验林场的水曲柳人工林细根k直径  t °°l生物量 !比
根长k≥•l和根长密度k•⁄l的季节动态 o以及它们与土壤 ‘的有效性 !土壤 ts ¦°深处月均温度和含水量的关系
进行研究 ∀结果表明 }水曲柳细根生物量在春季和秋季分别具有 t个明显的高峰 o但比根长和根长密度只有 t个高
峰 ∀在春季和夏季 o比根长和根长密度较高 o显示细根直径较小 o而秋季 o这 u个参数显著下降 o表明细根直径次生
增厚或组织密度增加 ∀细根的季节变化与土壤 ‘的有效性 !土壤温度和土壤含水量有重要关系 ∀其中细根生物量
与土壤铵态氮含量显著相关 ~硝态氮含量 !ts ¦°深处土壤的温度和土壤含水量与细根的生物量 !比根长和根长密
度的季节变化正相关 o但均不显著k Ё s1sxl ∀w种因子的综合作用对水曲柳细根各参数的影响均达到了显著水
平 ∀不同季节细根生物量 !比根长和根长密度的变化 o显示出细根在生长季不同时期具有不同的生理生态功能 ∀
关键词 } 水曲柳 ~细根 ~生物量 ~根长密度 ~比根长 ~季节动态
中图分类号 }≥zt{1xx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyls| p sssz p sy
收稿日期 }ussx p sw p tv ∀
基金项目 }国家重点自然科学基金资助项目kvstvstysl ∀
3 王政权为通讯作者 ∀
Ιµ παχτ Φαχτορσ ον Φινε Ροοτσ Σεασοναλ ∆ψναµιχσιν Φραξινυσ µανδσηυριχα Πλαντατιον
 ¬¨¬t ‹¤± ≠²∏½«¬u ≠∏≥«∏¬´¬¤±ªt ≥«¬¬¤±º¨ ¬t • ¤±ª«¨ ±ª´ ∏¤±t
kt1 Φορεστρψ Χολλεγε οφ Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txssws ~ u1 Ηορτιχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Χολλεγε o Ηυαζηονγ Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Ωυηαν wvsszs ~
v1 Φορεστρψ Χολλεγε οφ Σηανξι Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Ταιγυ svs{stl
Αβστραχτ} ƒ¬±¨ µ²²·¶·∏µ±²√¨ µ³¯¤¼ ¤±¬°³²µ·¤±·µ²¯¨¬± ¦¤µ¥²± ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ¤±§±∏·µ¬¨±·¦¼¦¯¬±ª¬±©²µ¨¶·¨ ¦²¶¼¶·¨°¶q≥¨ ¤¶²±¤¯
§¼±¤°¬¦¶²©©¬±¨ µ²²·¶¬¶·«¨ ®¨ ¼©²µ∏±§¨µ¶·¤±§¬±ª·«¨ ³µ²¦¨¶¶¨¶²©©¬±¨ µ²²·¶·∏µ±²√¨ µqƒµ²° ¤¼·² ’¦·²¥¨µ¬±ussu o¶²¬¯¦²µ¨
°¨ ·«²§º¤¶∏¶¨§©²µ ¶¨·¬°¤·¬±ª¶¨¤¶²±¤¯ ³¤·¨µ± ²©©¬±¨ µ²²·k§¬¤°¨ ·¨µ t °°l ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶¬q¨ q¥¬²°¤¶¶o¶³¨¦¬©¬¦µ²²·¯ ±¨ª·«
k≥•l ¤±§µ²²·¯ ±¨ª·« §¨±¶¬·¼ k•⁄l ¬± Φραξινυσ µανδσηυριχα ³¯¤±·¤·¬²± ²¯¦¤·¨§¬± ¤²¨µ¶«¤± ∞¬³¨µ¬°¨ ±·≥·¤·¬²±q ׫¨
µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶²©©¬±¨ µ²²·¥¬²°¤¶¶o≥•¤±§ •⁄ º¬·«¶²¬¯ ‘¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼o¤√¨ µ¤ª¨ ¶²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¬± ts ¦° §¨³·«¤±§¶²¬¯
°²¬¶·∏µ¨ º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §q≥¨ ¤¶²±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±²©©¬±¨ µ²²·¥¬²°¤¶¶º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Π s1sxl q׫¨ ³¨¤®√¤¯∏¨¶²©©¬±¨ µ²²·¥¬²°¤¶¶
º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §¬±¶³µ¬±ª¤±§¤∏·∏°±o¥∏·≥•¤±§ •⁄ º¨ µ¨ ·«¨ «¬ª«¨¶·¬± ¶³µ¬±ª¤±§ ²¯º¨ ¶·¬± ¤∏·∏°±q≥•¤±§ •⁄ º¨ µ¨
«¬ª«¨µ¬± ¶³µ¬±ª ¤±§¶∏°°¨ µ °¨ ¤±¶©¬±¨ µ²²·§¬¤°¨ ·¨µº¤¶·«¬±±¨ µo¬± ¤∏·∏°±o ¥²·« ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶¦«¤±ª¨§·² ¶°¤¯¯ √¤¯∏¨¶
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¤√¤¬¯¤¥¯¨‘o¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨l º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Π s1sxl oº«¬¦«¬±§¬¦¤·¨§·«¤·°∏¯·¬2©¤¦·²µ¶º¨ µ¨ µ¨¶³²±¶¬¥¯¨
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«¨ ³¯∏¶·²∏±§¨µ¶·¤±§©¬±¨ µ²²·©∏±¦·¬²±¶¬± §¬©©¨µ¨±·ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±¶¤±§·∏µ±²√¨ µ²© Φραξινυσ µανδσηυριχα ³¯¤±·¤·¬²±¶q
Κεψ ωορδσ} Φραξινυσ µανδσηυριχα~©¬±¨ µ²²·~¥¬²°¤¶¶~µ²²·¯ ±¨ª·«§¨±¶¬·¼ k•⁄l ~¶³¨¦¬©¬¦µ²²·¯ ±¨ª·«k≥•l ~¶¨¤¶²±¤¯
§¼±¤°¬¦¶
林木细根处于不断生长 !衰老 !死亡和再生长的动态过程k即细根周转l中k‘²µ¥¼ ετ αλqousssl o该过程消
耗陆地生态系统初级生产力的 ts h ∗ zx h k…¯²²°©¬¨ §¯ ετ αλqot||yl o在多数森林生态系统中 o细根的这种消
耗占初级生产力的一半以上k∂²ª·ετ αλqot||yl ∀因此 o细根周转导致的对初级生产力的大量消耗影响了 ≤
在生态系统地上部分和地下部分的分配格局与过程k‘¤§¨ «¯²©©¨µousssl ∀研究细根的动态是认识细根周转和
≤在森林生态系统循环中作用的关键k‘²µ¥¼ ετ αλqousssl ∀
细根的动态主要表现为细根生物量的季节变化 o其过程受气候因子k°µ¨ª¬·½¨ µετ αλqousssl和土壤因子控
制 k‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||vl o主要原因是细根的生理活动对水分 !温度和养分等资源的有效性非常敏感 k∂²ª·
ετ αλqot||y ~黄建辉等 ot||| ~张小全等 ousstl ∀温带的气候和土壤具有典型的季节变化规律 o在温带地
区 o有些森林生态系统中细根生物量高峰出现在春季k…∏µ®¨ ετ αλqot||wl或夏季k‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||v l o也
有研究发现细根生物量在春季和秋季各出现 t个高峰k陈光水等 ousswl ∀细根生物量出现 u次高峰的树种 o
意味着更多的 ≤分配到根系中去k‘¤§¨ «¯²©©¨µετ αλqot||ul ∀许多研究认为春季细根生物量的增加与树木生
长旺季吸收养分和水分有关k‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||v ~≤«¤³¬± ετ αλqoussul o但秋季细根生物量增加的原因很少
得到解释 ∀细根生物量在温带地区的季节变化 o不仅受气候和土壤等外部因素的控制 o可能还与树木生理功
能k如养分和光合产物的分配与积累l的变化等有关 ∀细根的根长密度kµ²²·¯ ±¨ª·«§¨±¶¬·¼o简称 • ⁄l和比根
长k¶³¨¦¬©¬¦µ²²·¯ ±¨ª·«o简称 ≥•l是 u个反映根系功能的重要结构参数 o在反映细根生理功能方面可能比生物
量参数更有意义k•²¥¬±¶²± ετ αλqoussvl ∀在考虑细根生物量季节变化时 o还需要与每一阶段细根表现出的
功能联系起来 o即通过不同季节根长密度 !比根长的变化 o从生理功能方面解释细根生物量增加或减少的原
因 ∀
水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl是东北林区树木 o春季根系开始生长较早 !树冠展叶较晚 o是珍贵的阔叶用
材树种 o细根生物量季节变化及对 ≤的消耗过程比较复杂 ∀本文通过对野外林分生长季节初期至生长结束
根系生物量的定期取样 o分析细根生物量的季节变化特点 o以及该变化过程与土壤速效氮 !土壤温度和含水
量的关系 ∀同时将细根生物量参数与根长密度 !比根长参数相结合 o目的是从根长密度和比根长的季节变化
中探讨水曲柳林分细根季节变化的生理生态关系及 ≤的分配策略 ∀
t 研究地自然概况
东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站ktuzβvsχ ) tuzβvwχ ∞owxβutχ ) wxβuxχ ‘l ∀该地属
寒温带大陆性季风气候 o年均气温 u1{ ε o年均降水量 zuv °° o年均蒸发量 t s|w °° o无霜期 tus ∗ tws §o∴
ts ε 积温 u xuy ε ∀样地设于山坡中上部 o海拔 xsy1v ° o坡度 txβ左右 o土壤为暗棕壤 o平均土层厚度 ws ¦°
左右 ∀林分为 tz年生人工水曲柳纯林 o株行距 t1x ° ≅ u1s ° o样地面积为 us ° ≅ vs °∀目前水曲柳平均树
高 ts1w ° o平均胸径 |1t ¦°∀
u 研究方法
211 取样和分级
ussu年 x ) ts月的每月中下旬在样地内随机选择 uw个样点 o样点大小为 us ° ≅ vs ° o共取样 y次 o共计
tww个样点 ∀每样点用内径为 ys °°的土钻由上至下分 v层ks ∗ ts !ts ∗ us和 us ∗ vs ¦°l钻取土芯样品 ∀将
取回的土芯样用 ws目筛网在流水中冲洗 o将洗净后的根系低温冷冻保存 ∀样品带回实验室后 o根据根系形
态区分水曲柳 !灌木及杂草根系 o并将灌木和水曲柳根系去除 o将水曲柳根系按根系直径  t °° !t ∗ u °° !u
∗ x °°和  x °°分级k≥°¬·ετ αλ1 ousssl ∀本研究将直径小于 t °°的根定义为细根 o并根据外形 !颜色 !弹
性等区别死根和活根k • ¤±ª ετ αλ1 ot||x ~≥°¬·ετ αλ1 ousssl ∀
212 根系生物量 !根长密度及比根长计算
每个月取分级后各土层新鲜细根k  t °°l的 uΠv生物量样品在 yx ε 烘干至恒重kw{ «l o在电子天平上
k精度 s1sst ªl称量干质量 ∀另 tΠv的样品放在有网格纸的玻璃板上 o用镊子拉直两端测量长度k精确到
s1t °°l o测长之后单独烘干称重 o该部分样品的长度和干质量之比为比根长k≥• l ∀然后将 u部分根系样
品干质量相加 o得到每一层土芯细根的生物量 o各样品的比根长和生物量的乘积即各层的根长密度k•⁄l ∀
将同一取样点上 v个土层的生物量和根长密度相加 o得到各土芯生物量值和根长密度值 o计算各土芯不同直
径级别根系的比根长 o最后计算 uw个土芯样品各参数的平均值 o并换算成单位面积的生物量kª#°pul !根长
密度k°#°pul和比根长k°#ªptl ∀
213 土壤速效氮 !土壤温度 !土壤含水量
分别用 us目筛网筛出部分土壤 o迅速密封冷冻 o然后带回实验室分析土壤含水量 !土壤硝态氮和铵态氮
{ 林 业 科 学 wu卷
含量 ∀硝态氮采用酚二磺酸比色法 o铵态氮采用 Ž≤¯ 浸提 p淀粉蓝比色法 o本研究硝态氮和铵态氮为 uw个
土芯样品平均值 ∀各月的土壤温度数据采用帽儿山生态站近 y年气候观测平均值 o由于 zx h ∗ {s h的根系
分布于 s ∗ us ¦°土层内 o因此分析采用 ts ¦°土层内的温度和含水量观测数据 ∀
214 根序取样和根序测定
ussv年 x月 tx日 !z月 tx日和 |月 tx日在水曲柳标准地内随机选取 v个样点 o用平板利铲kus ¦° ≅
us ¦° ≅ us ¦°l在每点分 u层ks ∗ ts ¦°ott ∗ us ¦°l取样 ∀小心去掉根系上的土壤 o拣出完整的根系 o编号装
入塑料袋 o然后放置在 t ∗ v ε 冷贮藏箱内 ∀全部样品当天带回实验室放入 p us ε 冰箱保存 ∀用 u ∗ v ε 的
去离子水洗去根系上的土壤颗粒和杂质 o然后放在装有去离子水冰块的培养皿中 o在低温下ku ∗ v ε l区分
各等级的细根 ∀依据 °µ¨ª¬½·¨µ等kussul根序分级方法 o将每一取样点的根系 o分成若干根段kµ²²·¶¨ª°¨ ±·l o按
根段进行分析 ∀将根系末梢的根定为 t级细根 o然后是 u级细根 !v级细根等 o一直区分到 x级细根 o用镊子
取下每一个根 o按等级分别放入不同的装有冰水的培养皿中 o查数每一等级细根的数量 ∀同时在装有测微尺
的显微镜k ≅ usl下 o测定每个根的长度和直径k精确到 s1st °°l ∀
v 结果与分析
311 水曲柳细根季节动态
从生长季开始到结束 o水曲柳活细根生物量出现 u次高峰 o春季的kx月份lkusx ? {1xl ª#°pu和秋季的
k|月份lkutt ? t|1zl ª#°puk图 t ¤l ~ts月份为最低值 oktxs ? tt1vl ª#°pu ∀x !y !z !{和 |月活细根生物量之
间在统计上没有显著差异k Π  s1sxl o除 y月份外 o各月份活细根生物量均与 ts月份的差异显著k Π 
s1sxl ∀死细根生物量与活细根生物量具有相同的季节变化规律 ox月份死根生物量显著高于其他月份 !y !z !
{和 |月之间没有显著差异 o而 ts月份死细根生物量显著低于其他月份k Π s1sxl ∀细根的比根长和根长
密度与其生物量的季节变化规律明显不同k图 t ¥o¦l ox ) {月 o平均活细根比根长为kvy1w ? t1zl °#ªpt o而
且无显著差异 ∀| ) ts月的比根长急剧减小到kuw1| ? t1{l °#ªpt o减小 vs h左右 o导致秋季比根长与春季和
夏季之间存在显著差异k Π s1sxlk图 t ¥l ∀根长密度 x ) ts月份处于下降状态k图 t ¦l o但是在统计上与比
根长表现出的变化规律一致 ∀|月份的活细根生物量最高k图 t ¤l o但是比根长和根长密度却比以前显著下
降k Π s1sxlk图 t ¥o¦l o说明春季和夏季细根的直径相对较小 o秋季的细根直径相对较粗k≥°¬·ετ αλ1 o
usssl o反映秋季的细根与春季和夏季的细根可能具有不同的结构成分和生理功能k∞¬¶¶¨±¶·¤·ετ αλ1 ot||zl ∀
图 t 水曲柳人工林细根生物量k¤l !比根长k¥l及根长密度k¦l季节动态
ƒ¬ªqt ≥¨ ¤¶²±¤¯ §¼±¤°¬¦¶²©©¬±¨ µ²²·¥¬²°¤¶¶k¤l o≥•k¥l ¤±§ •⁄ k¦l ¬± Φq µανδσηυριχα ³¯¤±·¤·¬²±
水曲柳细根k直径  t °°l包含 t ∗ w级根序 o主要由直径  ks1uy ? s1s{l °°的 t级根组成k占 |s h左
右l ∀从春季kx月l到秋季k|月l o水曲柳 t级根的数量下降了 u h ov级根 o平均直径ks1wz ? s1tvl °° o数量
增加 tv h左右 ow级根 o平均直径ks1{y ? s1vvl °° o数量增加近 ws h k表 tl ∀不同根序细根长度研究表明 os
∗ ts ¦°土层 t ∗ w级单个根的平均根长由 x月份的kvy1yx ? u1uwl °°减小到 |月份的kuz1uy ? v1syl °°
k下降 ux h l ots ∗ us ¦°土层由ku|1|t ? u1uwl °°减小到kuz1t| ? u1vzl °°k下降 ts h l o这表明 o秋季k|月l
比根长和根长密度下降k图 tl主要是由直径相对较粗的细根数量增加和单个根长度减小引起的 ∀
| 第 |期 梅 莉等 }水曲柳人工林细根季节动态及其影响因素
表 1 各级细根在不同月份和土层的数量百分数 %
Ταβ .1 Μεαν φινε ροοτ νυµ βερσ προπορτιονσ ( %) οφ φιϖε χλασσεσιν ϖαριουσ µ οντη ανδ σοιλλαψερ
月份k月 p日l
²±·«k°²±·«p§¤¼l
土层
≥²¬¯ ¤¯¼¨ µΠ¦°
各级细根数量百分数 °µ²³²µ·¬²±¶²©©¬±¨ µ²²·±∏°¥¨µ²©√¤µ¬²∏¶¦¯¤¶¶¨¶Πh
t u v w x
x p tx
s ∗ ts |t1t y1w t1z s1y s1t
ts ∗ us {z1v |1t u1x s1{ s1v
z p tx
s ∗ ts |s1| x1y u1x s1z s1v
ts ∗ us {z1v {1u v1u s1| s1w
| p tx
s ∗ ts {{1w {1s u1u t1s s1w
ts ∗ us {z1u {1v u1y t1v s1y
312 土壤有效氮对细根季节动态的影响
图 u 生长季内水曲柳林地土壤有效氮
的季节变化
ƒ¬ªqu ≥¨ ¤¶²±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©¤√¤¬¯¤¥¯¨±¬·µ²ª¨ ±
¬± Φραξινυσ µανδσηυριχα ³¯¤±·¤·¬²± ¶²¬¯
由于矿化速率不同 o土壤有效 ‘含量在生长季内存在较大
的变异k图 ul o这种变异控制着细根的动态过程k‘¤§¨ «¯²©©¨µo
usss ~Ž¬±ª ετ αλ1 oussu l ∀在水曲柳林内 o夏季有效 ‘的含量
较高 o春季和秋季相对较低k{1{ ∗ uu1w °ª#®ªptl o其中铵态氮
含量变化较小ku1v ∗ y1z °ª#®ªptl o硝态氮含量变化较大kx1x
∗ t|1x °ª#®ªptl ∀回归分析表明 o铵态氮对细根季节动态的影
响大于硝态氮 o其中细根生物量与铵态氮显著正相关k活根的
Ρu € s1ywz oΠ s1sx ~死根的 Ρu € s1zsw o Π s1sxlk表 ul o根
长密度和比根长虽然与铵态氮正相关 o但是相关性不显著 ∀二
元线性回归分析表明 o铵态氮和硝态氮综合作用影响活细根和
死细根生物量的季节变化 o影响力分别达到 {z h和 zx h ∀土
壤有效氮对根长密度和比根长的影响仅为 xs h 和 tz h ∀显
然 o土壤氮的有效性季节变化影响细根的生长和死亡k‘²µ¥¼ ετ
αλ1 ousss ~‘¤§¨ «¯²©©¨µousssl o其中铵态氮在综合影响中起主要
作用 ∀
表 2 水曲柳细根生物量 !根长密度和比根长季节动态与土壤资源之间季节变化的相关关系 ≠
Ταβ .2 Χορρελατιονσ οφ φινε ροοτ παραµετερσσεασοναλ
δψναµιχσ ανδ σοιλ ρεσουρχεσ οφ Φραξινυσ µανδσηυριχα πλαντατιον
参数
°¤µ¤° ·¨¨µ¶
Ρu
‘‹w n ‘’v p ‘‹w n n ‘’v p ≥× ≥ ≥× n ≥ ‘‹w n n ‘’v p n ≥× n ≥
活细根生物量
¬√¨ ©¬±¨ µ²²·¥¬²°¤¶¶Πkª#°pul s1ywz
3 s1s{x s1{zw 3 s1vtu s1wsx s1zst s1|{t 3
死细根生物量
⁄¨ ¤§©¬±¨ µ²²·¥¬²°¤¶¶Πkª#°pul s1zsw
3 s1sst s1zwy 3 s1tvx s1sxv s1t{w s1|vs 3
根长密度
• ²²·¯ ±¨ª·«§¨±¶¬·¼Πk°#°pul s1v|s s1sv| s1xsx s1xxt s1sy{ s1yu{ s1{x|
3
比根长
≥³¨¦¬©¬¦µ²²·¯ ±¨ª·«Πk°#ªptl s1tu| s1stv s1tyy s1wus s1vvv s1zzs
3 s1{yv 3
≠ ±€ y ~ 3 }Π s1sx ~≥×与 ≥ 分别为土壤温度k ε l 与土壤含水量k h l ∀ ≥× ¤±§≥ °¨ ¤±¶¶²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯1
313 土壤温度和水分对细根季节动态的影响
温度和水分既影响土壤养分有效性 o又影响细根的生长k°µ¨ª¬·½¨ µετ αλ1 ousss ~张小全等 ousstl ∀土壤
温度的季节性变化明显大于水分季节性变化k图 vl ∀试验地土壤ks ∗ vs ¦°l含水量较高 o生长季含水量为
vx h ∗ ws h k除秋季相对干旱外l o土壤水分的季节变化受降雨量的影响较小 ∀细根生长的季节动态与土壤
ts ¦°处的水分含量除对活根生物量有一定影响外k Ρu € s1wsxl o对其他参数的影响均较低k表 ul ∀土壤温
度的季节变化明显 o生长季土壤 ts ¦°处的月平均温度kw ∗ tz ε l对细根的作用k平均 Ρu € s1vxwl大于水分
k平均 Ρu € s1utxl o其中对根长密度和比根长的影响k分别为 xx h和 wu h l大于对生物量的影响k分别 vt h和
tv h l o但是这种影响均没有达到显著水平 ∀二元线性回归分析表明 o土壤 ts ¦°处的温度和水分综合作用
对细根的动态有重要影响 ∀其中对活细根生物量 !根长密度和比根长的影响分别为 zs h !yv h和 zz h k Π
st 林 业 科 学 wu卷
s1sxl o对死细根生物量影响很小k仅为 t{ h l ∀
图 v 生长季内土壤 ts ¦°深处含水量k¤l和温度k¥l的变化
ƒ¬ªqv ∂¤µ¬¤·¬²±¶²©¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ k¤l ¤±§·¨°³¨µ¤·∏µ¨ k¥l ¬± ts ¦° ¶²¬¯ §¨³·«
314 土壤资源有效性综合作用对细根季
节动态的影响
单因子分析表明 o不同的土壤资源有
效性对细根动态影响差别较大 o多元线性
回归分析则显示 o土壤有效氮k铵态氮和硝
态氮l !ts ¦°处土壤月平均温度和水分含
量显著影响活细根生物量 !死细根生物量 !
根长密度和比根长的季节动态k Π s1sxl
k表 ul ∀|{ h的活细根生物量 !|v h的死细
根生物量 !{y h的根长密度和比根长的季
节变化可以通过土壤资源有效性的季节变
化得到解释k表 ul ∀说明水曲柳细根生长 !死亡 !单位面积上的密度和形态结构主要受土壤资源有效性的综
合作用的控制k‘²µ¥¼ ετ αλ1 ousssl ∀
w 结论与讨论
411 水曲柳细根的季节动态
细根的生长是一个复杂的生理生态过程k∞¬¶¶¨±¶·¤·ετ αλ1 ot||zl o春季细根生长先于叶生长k多为落叶阔
叶树种l或与叶同步生长k多为常绿针叶树种lk°µ¨ª¬·½¨ µετ αλqousssl ∀前一种生长模式需要利用上一年根系
中储存的碳水化合物k°µ¨ª¬·½¨ µoussvl ~后一种模式主要利用新叶固定的光合产物 o细根生长在叶子完全展开
后达到高峰 ∀
水曲柳细根生物量在整个生长季内存在 u个高峰k图 t ¤l o根据对帽儿山水曲柳根系生长观察 ow月末土
壤表层刚开始解冻 o细根便开始生长 ox月下旬开始展叶 o根系生长早于叶子生长 us ∗ ux §∀展叶前细根生
长活动消耗的 ≤主要依赖上一年秋季根系积累的碳水化合物 ∀当新叶能够进行光合作用时 o新的光合产物
及时分配到细根生长部位 ∀|月中下旬 o树叶全部脱落 o此时细根的生物量增加 ov ∗ w级根数量增加 tv h ∗
ws h k表 tl o比根长和根长密度显著下降k图 t ¥o¦l o意味着细根直径增粗或组织密度增加 ∀ °µ¨ª¬·½¨ µ等
kussul研究表明 o相对较粗的细根中细胞 ‘含量较低 o呼吸代谢较弱 o含有较高的非结构性碳水化合物 o有利
于落叶后休眠前根系呼吸和下一年早春根系的生长k¤±ª¯ ¼¨ ετ αλqoussul ∀水曲柳秋季细根由直径增粗或
组织密度增加导致的生物量增加可能有 u个功能 }一是储存更多的碳水化合物用于下一年展叶之前较长一
段时间根系生长需求k°µ¨ª¬·½¨ µoussvl ~另一个功能是适应温度下降 o根组织次生增厚k包括提高根组织密
度l !降低根系呼吸 !增加自身抵抗能力和寿命k°µ¨ª¬·½¨ µ ετ αλqousss ~ ∞¬¶¶¨±¶·¤·ετ αλqot||zl ∀‹ ±¨§µ¬¦®等
kt||vl的研究也有类似结果 ∀春季水曲柳细根生物量和比根长较高k此时细根直径较小l是为了满足林木生
长而高效率吸收养分和水分的需要k∞¬¶¶¨±¶·¤·ετ αλqot||zl o秋季生物量的增加k比根长较小 o因此细根直径
较粗l是为了储存更多的碳水化合物适应下一年春季生长 ∀不同季节 o根系通过生物量 !比根长和根长密度
的调节 o表现出不同的生理功能 ∀
412 水曲柳细根季节变化与环境因子的关系
土壤中的有效 ‘主要来自有机质的矿化 o由于温度和水分的季节性变化 o导致 ‘矿化的季节性差异
k°µ¨ª¬·½¨ µετ αλqousssl ∀在帽儿山地区森林土壤水分常年充足的情况下 o土壤 ‘的矿化随温度升高而增加 ∀
因此 o土壤温度和有效 ‘的含量k尤其是铵态氮含量l成为影响水曲柳细根季节动态的主要因子k表 ul ∀
…∏µ·²±等kusssl对北美槭树kΑχερσαχχηαρυµl的研究表明 o春季细根的生长随着土壤温度增加而增加 o同时与
‘的有效性明显正相关 ∀水曲柳细根季节动态主要是土壤有效性资源综合作用的结果k表 ul o这种综合作
用可以解释 |v h ∗ |{ h的生物量变化 !{y h的根长密度和比根长的变化 ∀春季kx !y月l土壤温度较低ky ∗
ts ε l o但细根生长却迅速 o°µ¨ª¬·½¨ µ等kusssl认为土壤积温是重要的影响因素 !x月死根生物量达最高值 o是
由于冬季细根分解较慢而造成死根积累k杨玉盛等 ousstl ∀夏季kz !{月l土壤温度和有效 ‘的含量达到最
高值 o此时树冠生长稳定 o细根生物量也处于相对稳定状态 o表明细根的生长与叶的光合能力有关 ∀秋季林
tt 第 |期 梅 莉等 }水曲柳人工林细根季节动态及其影响因素
地土壤温度显著下降kw ∗ ts ε l o‘的矿化率也逐渐减慢k总有效氮含量 | qx ∗ ts qx °ª#®ªptl o多数森林生态
系统的活细根生物量伴随着树叶凋落而减少 !死细根生物量增加k‹ ±¨§µ¬¦® ετ αλqot||v ~ ∞¬¶¶¨±¶·¤·ετ αλqo
t||zl ∀|月份水曲柳活细根生物量却达到第 u个高峰k图 t ¤l o比根长和根长密度显著下降k图 t ¥o¦l o说明
细根中较细的根死亡 o生长出来的细根较短以及直径相对较粗 o这可能是 |月份细根生物量高的原因 ∀ts
月份细根生物量显著下降除了与温度和养分的迅速下降有关外 o还与落叶后 ≤ 的供应结束有直接关系
k°µ¨ª¬·½¨ µετ αλqoussul ∀
细根晚秋到翌年早春的动态常常被忽视k°µ¨ª¬·½¨ µετ αλqousssl ∀帽儿山地区 w月份平均气温 w1{ ε o最
高气温与最低气温相差 p t1| ∗ tt1u ε o土壤 ts ¦°处平均温度 t ∗ u ε o水曲柳细根生物量在 w月份开始增
加 ∀ussv年 w月中旬 o水曲柳活细根生物量ktz| ª#°pul和死细根生物量ktu| ª#°pul分别高于 ussu年 ts月
ty hktxt ª#°pul和 t{ h ktsy ª#°pul o低于 ussu年 x月 tv h kusx ª#°pul和 wz h kuwv ª#°pul ∀ • ¤±ª等
kussvl对加拿大黑云杉k Πιχεα µαριαναl林分研究表明 o土壤 ts ¦°处温度在 u ε 时 o根系已开始呼吸 ∀ × ¶¨®¨ ¼
等kt|{tl研究发现 o土壤温度 v ε 时 o白栎k Θυερχυσ αλβυσl细根伸长速度 t1{ °°#§pt o意味着温带和北方森林
地下细根在较低的温度下便开始生理活动和生长 ∀
参 考 文 献
陈光水 o何宗明 o谢锦升 o等 qussw q福建柏和杉木人工林细根生产力 !分布及周转的比较 q林业科学 owskwl }tx p ut
黄建辉 o韩兴国 o陈灵芝 qt||| q森林生态系统根系生物量研究进展 q生态学报 ot|kul }uzs p uzz
杨玉盛 o陈光水 o何宗明 o等 qusst q杉木观光木混交林群落细根净生产力及周转 q林业科学 ovzk专刊 tl }vx p wt
张小全 o吴可红 qusst q森林细根生产和周转研究 q林业科学 ovzkvl }tuy p tv{
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k责任编辑 于静娴l
ut 林 业 科 学 wu卷