全 文 ：第 wu卷 第 tt期
u s s y年 tt 月
林 业 科 学
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模拟酸雨对假俭草叶绿素荧光特性的影响
马博英t 徐礼根u 蒋德安u
kt1 浙江教育学院生物系 杭州 vtsstu ~ u1 浙江大学生命科学学院植物生理与生物化学国家重点实验室 杭州 vtssx{l
摘 要 } 研究模拟酸雨k³‹ u1x !³‹ v1sl对假俭草叶绿素荧光特性的影响 ∀结果表明 }酸雨 y «胁迫引起假俭草
°≥µ最大光化学效率k Φ√ΠΦ°l !°≥ µ潜在活性k Φ√ΠΦsl !光化学猝灭系数k θ°l !°≥ µ电子传递量子产率k y°≥µ l !光合
电子传递速率k ΕΤΡl和非光化学猝灭系数k ΝΠΘl下降 o³‹ u1x处理比 ³‹ v1s处理的下降幅度大 ~酸雨处理停止 uw
«后 o Φ√ΠΦ° !Φ√ΠΦs !θ° !y°≥µ !ΕΤΡ !ΝΠΘ回升 ~酸雨处理停止 w{ «后 o回升至接近对照 ∀研究还表明 o利用非损伤
的叶绿素荧光技术可快速检测草对环境因子变化的响应 ∀
关键词 } 模拟酸雨 ~假俭草 ~叶绿素荧光
中图分类号 }±|wx ~≥y{{1w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltt p sss{ p sw
收稿日期 }ussx p tt p tz ∀
基金项目 }浙江省科技厅重大攻关项目kussw ≤ tvsstl !浙江省交通厅科技计划项目kussx ‹ suxl !浙江省国土资源厅百矿示范项目
kussxssvl !浙江省教育厅科研计划项目kussysvvsl !温州市科技局重点科技计划项目k≥ ussw …su{l ∀
Εφφεχτσ οφ Σιµ υλατεδ Αχιδ Ραιν ον Χηλοροπηψλλ Φλυορεσχενχε Χηαραχτεριστιχσιν
Ερεµοχηλοα οπηιυροιδεσ
¤ …²¼¬±ªt ÷∏¬ª¨±u ¬¤±ª ⁄¨π¤±u
kt1 ∆επαρτµεντ οφ ΒιολογψoΖηεϕιανγ Εδυχατιον Ινστιτυτε Ηανγζηου vtsstu ~
u1 Στατε Κεψ Λαβ q οφ Πλαντ Πηψσιολογψ ανδ Βιοχηεµιστρψo Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo Ζηεϕιανγ Υνιϖερσιτψ Ηανγζηου vtssx{l
Αβστραχτ } Ερεµοχηλοα οπηιυροιδεσ º¤¶∏¶¨§·²¶·∏§¼·«¨ ©¨©¨¦·¶²©¤¦¬§µ¤¬±¶·µ¨¶¶²±¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶q
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·µ¨¤·°¨ ±·º¬·«³‹ u1x º¨ µ¨ ©¤¶·¨µ¤±§ ¤¯µª¨µ·«¤±·«¤·º¬·«³‹v1s1 Φ√ΠΦ° !Φ√ΠΦs !θ° !y°≥µ !ΕΤΡ !ΝΠΘ¬±·µ¨¤·°¨ ±·¥¨ª¤±·²
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µ¨¶∏¯·¶¤¯¶² §¨ °²±¶·µ¤·¨§·«¨ ³²·¨±·¬¤¯ ∏¶¨ ²©·«¬¶©¤¶·¤±§±²±¬±√¤¶¬√¨ ·¨¦«±¬´∏¨¶) ) ) ¦«¯²µ²³«¼¯¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ·² ¶¦µ¨ ±¨ ©²µ
§¬©©¨µ¨±·¤¦¬§µ¤¬±·²¯ µ¨¤±·ª¨±²·¼³¨¶¤±§·² §¨·¨¦··«¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨ ²©ªµ¤¶¶¨¶·²§¬©©¨µ¨±·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶q
Κεψ ωορδσ} ¶¬°∏¯¤·¨§¤¦¬§µ¤¬±~ Ερεµοχηλοα οπηιυροιδεσ~¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨
当前 o酸雨已成为全球和区域生态环境恶化的主要原因之一 o酸雨的成因及其对土壤 !水体 !大气 !建筑
物 !动植物 !微生物等的危害以及如何有效控制酸雨 o已引起广泛关注k汪家权等 ousswl ∀近年来 o有关酸雨
对各种植物生长及生理影响的研究已有大量报道k庄捷等 oussy ~齐泽民等 ousswl但针对野生草 !乡土草的研
究较少k吴杏春等 ousswl o而野生草 !乡土草在水土保持 !国土绿化和环境净化中发挥着重要作用 ∀
假俭草k Ερεµοχηλοα οπηιυροιδεσl又称中国草坪草 o原产于中国及东南亚 o是世界著名的暖季型草坪草和水
土保持草 o属禾本科蜈蚣草属 o多年生草本植物 o也是蜈蚣草属中惟一可用作草坪草的物种 ∀t|ty年首次将
假俭草引种到美国 o现在美国的东南部广泛种植k苟文龙等 oussu ~Œ¶¯¤° ετ αλqoussx ~孙吉雄 ousswl ∀假俭草
叶形优美 o植株低矮 o铺展能力强 o是世界三大暖季型草坪草之一 ∀目前 o中国有 |x h的草种依赖于进口 o唯
假俭草 !结缕草与狗牙根等少数草种为中国原产和特有的乡土草种k徐礼根等 ousswl ∀乡土草种适应能力
强 !养护管理要求低 o因此种植和维护也较容易 ∀假俭草喜在酸性土壤中生长 o耐旱 !耐贫瘠 o且具有抗 ≥’u
等有害气体及吸附尘埃的功能k孙吉雄 ousswl ∀在其他植物难以生长或生长不良的酸性区域 o假俭草可能对
植被重建和生态修复有潜在价值 ∀
植物叶绿素荧光分析技术是近年发展起来的用于光合作用机理研究和光合生理状况检测的一种新技
术 o尽管该技术已在植物的抗逆生理k • ¤±ª ετ αλqoussy ~ ‹¤√¤∏¬ ετ αλqoussxl !作物育种栽培k∂¤µ²·² ετ αλqo
usssl !植物生态k吴楚等 oussxl等方面得到了广泛的应用 o但迄今很少用于草坪草研究k李雪芹等 oussyl ∀
本文利用叶绿素荧光技术 o对假俭草在模拟酸雨条件下的叶绿素荧光参数进行测定 o研究酸雨对假俭草叶绿
素荧光特性的影响 o探讨酸雨对假俭草光合系统影响的机制 o为筛选和利用抗酸雨草种提供理论参考 ∀
t 材料与方法
111 材料培养与处理
假俭草 o野生 o采自浙江温州山区 o移植于蛭石基质中 o试验盆直径 tv ¦° o下接水培营养液ktΠw浓度国际
水稻配方营养液l o每周换 t次 o在浙江大学华家池校区人工智能温室内培养 o昼夜温度分别为 ux ε 和 t{
ε o相对湿度 zs h ? x h o培养 t个月后进行试验k草圈的直径大于 ys ¦°l ∀
在试验前先做不同酸度的预试验 o发现 ³‹ v1x和 ³‹ w1x的酸雨处理对假俭草的叶绿素荧光几乎没有
急性毒理影响 o并确定用 ³‹ u1x !³‹ v1s这 u个对假俭草的叶绿素荧光有一定影响的处理酸度进行深入试
验 ∀模拟酸雨的配制 }由于浙江东南部 o≥’u 和 ‘’¬对酸性沉降起重要的作用 o一般硫酸和硝酸的摩尔比为
xΒt o故用化学纯硫酸和硝酸按摩尔比xΒt配成混合酸母液 o蒸馏水稀释调节到相应的 ³‹ 值ku1x和 v1sl o以
蒸馏水作为对照 ∀
试验设置 u个处理组和 t个对照组 o每个处理和对照重复 v次 o每个处理组喷洒 t种 ³‹ 值的模拟酸雨 ∀
在 y «内每隔 vs °¬±喷洒模拟酸雨 t次 o喷洒至叶片彻底湿润 o每盆每次喷洒约 tss °o共喷洒 tu次 ∀
试验选取长势一致的假俭草的第 u片完全展开叶k从上往下l于酸雨处理 y «后 !酸雨处理停止 uw «k恢
复 uw «l和 w{ «k恢复 w{ «l后测定叶绿素荧光参数 ∀
112 光合作用和叶绿素荧光参数的测定
在各处理的生长条件下 o用 ¬2ywss便携式光合系统测定仪测定光合速率 o用荧光叶室 ywss p wsk美国 o
¬2≤²µ公司l测定荧光参数 o将待测草坪草暗室暗适应 us °¬±后 o先照射检测光k  s1sx Λ°²¯#°pu¶p tl测定叶
片的初始荧光k Φ²l o再用饱和白光kz uss Λ°²¯#°pu¶p tl光照 t ¶测得最大荧光k Φ°l o同一样品在持续的光化
学活性光k ΠΦ∆为 t uss Λ°²¯# °pu¶p tl下 o得到稳态荧光k Φ¶l o再用饱和光k ΠΦ∆ y sss Λ°²¯#°pu¶p tl照射 o
得到光下最大荧光k Φχ°l o关闭光化学活性光 o照射远红光以测量光适应的 Φχ² ∀ °≥ µ最大光化学效率 Φ√Π
Φ° € k Φ° p Φ²lΠΦ° o光化学猝灭系数 θ° € k Φχ° p Φ¶lΠk Φχ° p Φχ²l o°≥ µ电子传递量子产率 y°≥µ € k Φχ° p
Φ¶lΠ Φχ°kŠ¨ ±·¼ ετ αλqot|{|l o非光化学猝灭系数 ΝΠΘ€ k Φ° p Φχ°lΠΦχ°k…¬¯ª¨µετ αλqot||sl o光合作用电子
传递速率 ΕΤΡ € ≈k Φχ° p Φ¶lΠΦχ° φΙΑ¯ ¤¨©kφ为所吸收的量子被 °≥ µ利用的比例 o´为光通量密度 oΑ¯ ¤¨©为叶片
对光的吸收系数l ∀以上所有测定均重复 v次 ∀
u 结果与分析
211 酸雨对假俭草 ΦϖΠΦµ 和 ΦϖΠΦ0 的影响
Φ√ΠΦ° 是 °≥ µ最大光化学效率 o反映的是 °≥ µ原初光能转化效率k¤¬º¨ ¯¯ ετ αλqousss ~⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶
ετ αλqot||yl oΦ√ΠΦ²代表 °≥ µ的潜在活性kŽµ¤∏¶¨ ετ αλqot||t ~邱栋梁等 oussul ∀由图 t可见 o酸雨处理 y «
后 o假俭草的 Φ√ΠΦ° 下降 o其中 ³‹ u1x处理组的下降幅度大于 ³‹ v1s处理组 o Φ√ΠΦ²的变化趋势与 Φ√ΠΦ°
基本一致 ∀酸雨处理停止后 uw «oΦ√ΠΦ° 回升 o至酸雨处理停止后 w{ «oΦ√ΠΦ° 回升至接近对照 oΦ√ΠΦ° 和
Φ√ΠΦ²的恢复 o显示 °≥ µ反应中心利用光能的效率 !°≥ µ的潜在活性逐步恢复 ∀
212 酸雨对假俭草 θΠ和 ΝΠΘ的影响
光化学猝灭系数kθ°l 反映的是 °≥ µ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额 o要保持较高的
光化学猝灭就要使 °≥ µ反映中心处于/开放0状态 o所以光化学猝灭在一定程度上反映了 °≥ µ反应中心的开
放程度kŠ¨ ±·¼ ετ αλqot|{|l oθ°越大 o±„ p重新氧化成 ±„ 的量越多 o即 °≥ µ的电子传递活性越大 ∀由图 u可
见 o酸雨处理 y «后 o减少了假俭草叶绿体 °≥ µ反应中心开放部分的比例 o因关闭部分的 °≥ µ反应中心不能
进行稳定电荷分离 o从而抑制了其光合电子传递能力 o其中 ³‹ u1x处理组的减少幅度大于 ³‹ v1s处理组 o
酸雨处理停止 uw «后 o°≥ µ反应中心开放部分的比例逐步提高 o光合电子传递能力加强 o至酸雨处理停止 w{
«后 o提高至接近对照水平 ∀
| 第 tt期 马博英等 }模拟酸雨对假俭草叶绿素荧光特性的影响
图 t 酸雨对假俭草 Φ√ΠΦ° 和 Φ√ΠΦ²的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©¶¬°∏¯¤·¨§¤¦¬§µ¤¬± ²± Φ√ΠΦ° ¤±§ Φ√ΠΦ² ²© Ε q οπηιυροιδεσ
×t }未处理 ~×u }胁迫 y «~×v }恢复 uw «~×w }恢复 w{ «∀
×t } …¨ ©²µ¨ ·µ¨¤·° ±¨·~×u }≥·µ¨¶¶©²µy «~×v } • ¦¨²√ µ¨¼©²µuw «~
×w } • ¦¨²√¨ µ¼©²µw{ «q下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
ΝΠΘ是非光化学猝灭的表示方法
之一k…¬¯ª¨µετ αλqot||sl o表示 °≥ µ天
线色素吸收的光能不能用于光合电子
传递而以热的形式耗散掉的部分 ∀由
图 u可见 o酸雨处理 y «后 o假俭草的
ΝΠΘ下降 o酸雨处理停止 uw «后 o过
剩光能通过增加热耗散来消耗 o至酸
雨处理停止 w{ «后 oΝΠΘ已恢复至接
近对照水平 ∀
213 酸雨对假俭草 yΠΣµ和 ΕΤΡ 的影
响
°≥ µ电子传递量子产率k y°≥µ l表
示作用光存在时 °≥ µ的实际光量子效
率 o反映了 °≥ µ反应中心在环境胁迫
图 u 酸雨对假俭草 θ° !ΝΠΘ的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²©¶¬°∏¯¤·¨§¤¦¬§µ¤¬± ²± θ° !ΝΠΘ ²© Ε q οπηιυροιδεσ
中有部分关闭情况下的实际原初光能
捕获效率 ,也是实际的 ΠΣ µ反应中心
进行光化学反应的效率 (Χαρρασχο ετ
αλqoussul o由图 v证实 o酸雨处理 y «
后 o光化学反应效率 !电子传递速率均
下降 o胁迫停止后 o即能逐渐回升 ∀
v 讨论
叶绿素荧光猝灭分析技术常用于
检测植物光合机构对环境胁迫的响应
k吴楚等 oussx ~罗俊等 oussw ~冯玉龙
等 oussul ∀模拟酸雨处理使假俭草的
图 v 酸雨对假俭草 y°≥µ !ΕΤΡ 的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²©¶¬°∏¯¤·¨§¤¦¬§µ¤¬± ²± y°≥µ !ΕΤΡ ²© Ε q οπηιυροιδεσ
Φ√ΠΦ° !Φ√ΠΦs 和 ΝΠΘ下降 o揭示假俭
草叶绿体的 °≥ µ反应中心受到伤害 o
电子从 °≥ µ反应中心到 ±„ !±… 和 °±
的运输受到阻碍 o这也影响了反应中
心色素的激发能向 °≥ µ转运 ∀ θ° !
y°≥µ !ΕΤΡ的降低亦证实了光合电子
传递的受阻kŠµ¬©©¬± ετ αλqousswl o而植
物在进行光合作用时电子传递总是与
光合磷酸化相偶联 o形成碳同化合成
有机物的能量 „×° o非循环光合磷酸
化以 ‘„⁄° 接受  链电子还原成
‘„⁄°‹ o胁迫下光合电子传递受抑 o会抑制为光合碳同化提供 „×°和 ‘„⁄°‹ o从而影响假俭草的正常光合作
用 ∀
已有研究表明 o草坪草对环境胁迫的响应在生理指标k⁄„含量 !叶绿素含量 !膜脂含量 !电导率 !抗氧
化系统 !光合速率等l上有一定的变化k‹∏¤±ª ετ αλqot||{ ~何亚丽等 oussu ~¤µ®¬±§¤¯¨ ετ αλqoussw ~马博英等 o
ussxl ∀曾有报导以狗牙根 !马尼拉 !高羊茅 v个不同类型的草坪草品种为材料 o试验了 |s天模拟酸雨对草
坪草叶绿素含量 !抗氧化酶活性 !丙二醛k⁄„l 含量和质膜透性等生理指标的影响 o证明酸雨对草坪草生理
指标的影响作用较叶片可见伤害更为敏感 k吴杏春等 ousswl ∀本试验 y «的酸雨处理 o假俭草并未表现出可
st 林 业 科 学 wu卷
见的伤害斑 o说明酸雨对假俭草叶绿素荧光参数的影响作用较叶片可见伤害 !其他生理指标更为敏感 !快速 o
叶绿素荧光猝灭分析技术为检测草类植物响应酸雨等环境因素作出的生理变化 !筛选抗酸雨的草品种提供
了一种无损伤 !简便 !快捷 !有效的方法 ∀
停止酸雨处理 w{ «后 o上述叶绿素荧光参数的相应指标即可恢复至接近对照 o说明假俭草光合系统对
酸雨胁迫有一定的修复能力 ∀重视研究能抵御环境压力k如酸雨l的草坪地被植物 o选择对酸雨有一定耐性
的草类植物k如假俭草l进行先期绿化 o对维护和提高草坪草质量 !美化和净化环境 !修复受损的生态系统有
重要的实践意义 ∀
参 考 文 献
冯玉龙 o曹坤芳 o冯志立 o等 qussu1夜间低温对不同光强下生长的两种热带树苗光合作用的影响 q植物生理与分子生物学学报 ou{kyl }wvv p
wws
苟文龙 o白史且 o张新全 o等 qussu q假俭草遗传多样性及应用研究进展 q中国草地 ou }w{ p xu
何亚丽 o刘友良 o陈 权 o等 qussu q水杨酸和热锻炼诱导的高羊茅幼苗的耐热性与抗氧化的关系 q植物生理与分子生物学学报 ou{kul }{| p |x
李雪芹 o徐礼根 o金松恒 o等 qussy qw种草坪草叶绿素荧光特性的比较 q园艺学报 ovvktl }tyw p tyz
罗 俊 o张木清 o林彦铨 o等 qussw q甘蔗苗期叶绿素荧光参数与抗旱性关系研究 q中国农业科学 ovzkttl }tzt{ p tzut
马博英 o徐礼根 o金松恒 o等 qussx q多效唑浸种对黑麦草耐热性的影响 q园艺学报 ovukyl }ttt{ p ttus
齐泽民 o王玄德 o宋光煜 qussw q酸雨对植物影响的研究进展 q世界科技研究与发展 ouykul }vy p wt
邱栋梁 o刘星辉 o郭素枝 qussu q模拟酸雨对龙眼叶片气体交换和叶绿素荧光参数 ¤的影响 q植物生态学报 ouykwl }wwt p wwy
孙吉雄 qussw q草坪学 qu版 q北京 }中国农业出版社 otss p tst
汪家权 o吴劲兵 o李如忠 o等 qussw q酸雨研究进展与问题探讨 q水科学进展 otxkwl }xuy p xvs
吴 楚 o王政权 o孙海龙 o等 qussx q氮磷供给对长白落叶松叶绿素合成 !叶绿素荧光和光合速率的影响 q林业科学 owtkwl }vt p vy
吴杏春 o林文雄 o洪清培 o等 qussw q模拟酸雨对草坪草若干生理指标的影响 q草业科学 outk{l }{{ p |u
徐礼根 o谭志坚 o谭继清 qussw q美国结缕草品种来源和应用区域 q园艺学报 ovtktl }tuw p tu|
庄 捷 o陈奋飞 o陈岩松 o等 qussy q酸雨对林木伤害的研究 q西部林业科学 ovxktl }tu| p tvv
…¬¯ª¨µ • o…­²µ®°¤± ’ qt||s q• ²¯¨²©·«¨ ¬¤±·«²³«¼¯¯¦¼¦¯¨¬± ³«²·²³µ²·¨¦·¬²± ¨¯∏¦¬§¤·¨§¥¼ °¨ ¤¶∏µ¨° ±¨·¶²© ¬¯ª«·2¬±§∏¦¨§¤¥¶²µ¥¤±¦¨ ¦«¤±ª¨¶o©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¤±§
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§¬¶¶¬³¤·¬²±·²²© ¬¨¦¨¶¶ ¬¨¦¬·¤·¬²±q°«¼¶¬²¯²ª¬¤ °¯¤±·¤µ∏° o|{kul }uxv p uyw
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Žµ¤∏¶¨ Š ‹ o • ¬¨¶∞qt||t q≤«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¤±§³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶}·«¨ ¥¤¶¬¦¶q„±±∏¤¯ • √¨¬¨º °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ ¤±§°¯¤±·²¯ ¦¨∏¯¤µ…¬²¯²ª¼ owu }vtv p
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k Αγροστισστολονιφεραl q∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ ¤±§∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼oxt }xz p yz
¤¬º¨¯ Žo²«±¶²± Š ‘qusss q≤«¯²µ²³«¼¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨2¤³µ¤¦·¬¦¤¯ ª∏¬§¨ q²∏µ±¤¯ ²© ∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯ …²·¤±¼oxtkvwxl }yx| p yy{
∂¤µ²·² ≤ o°¨ ¶¤µ¨¶¬° o ¤¬º¤¯§⁄o ετ αλqusss qŒ§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²©³«²·²¶¼±·«¨·¬¦°∏·¤±·¶²© Αραβιδοπσισ ¥¼ ¤∏·²°¤·¬¦¶¦µ¨ ±¨¬±ª©²µ¤¯·¨µ¨§ ©¨©¨¦·¬√¨ ∏´¤±·∏° ¼¬¨ §¯
²©³«²·²¶¼¶·¨° µ q°«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤ov{kwl }w|z p xsw
• ¤±ª° o⁄∏¤± • oפ®¤¥¤¼¤¶«¬„ oετ αλqussy q≤«¯²µ²³¯¤¶·¬¦‘„⁄k°l‹ §¨«¼§µ²ª¨ ±¤¶¨ ¬±·²¥¤¦¦²¯¨ ¤√¨ ¶©∏±¦·¬²±¶¬± ¤¯¯¨ √¬¤·¬²± ²©²¬¬§¤·¬√¨ §¤°¤ª¨ ¦¤∏¶¨§¥¼
·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¶·µ¨¶¶q°¯¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ otwtkul }wyx p wzw
k责任编辑 于静娴l
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