全 文 ：第 wu卷 第 w期
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林 业 科 学
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森林凋落物分解研究进展 3
郭剑芬t ou 杨玉盛t 陈光水t 林 鹏u 谢锦升v
kt1 福建师范大学地理科学学院 福州 vxsssz ~u1 厦门大学生命科学学院 厦门 vytssx ~
v1 福建农林大学林学院 福州 vxsssul
摘 要 } 系统评述森林凋落物的分解过程 !凋落物分解及养分释放的影响因素 !分解研究的方法等 ∀森林凋落物
的分解既有物理过程 o又有生物化学过程 o一般由淋溶 !自然粉碎 !代谢作用等共同完成 ∀凋落物分解过程先后出
现分解速率较快和较慢 u个阶段 o元素迁移一般呈现淋溶 p富集 p释放的模式 ∀凋落物分解主要受气候 !凋落物
性质 !微生物和土壤动物的影响 o气候是最基本的影响因素 o常用实际蒸散k¤¦·∏¤¯ √¨¤³²·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±简称 „∞×l作为指
标 ∀凋落物分解速率呈明显的气候地带性 o与温度 !湿度等紧密相关 ∀从全球尺度来讲 o凋落物质量对分解速率的
影响处于次要地位 o但在同一气候带内因 „∞×变化较小 o则起了主导作用 ∀ ‘!°和木质素浓度 !≤Π‘!≤Π° !木质素与
养分比值是常见的凋落物质量指标 o其中 ≤Π‘和木质素Π‘最能反映凋落物分解速率 ∀凋落物化学性质对其分解的
影响作用又与分解阶段有关 ∀凋落叶中 ‘!° !Ž初始浓度高使得初期分解较快 o而后期分解放慢 ∀土壤理化性质及
微生物区系也将不同程度地影响凋落物分解 ∀尼龙网袋法k¯¬·¨µ¥¤ª ° ·¨«²§l操作简单 o是野外测定森林凋落物分解
速率最常用的方法 ∀除此之外 o缩微试验也得到了广泛应用 ∀目前普遍采用的衡量凋落物分解速率大小的指标主
要有 ≤’u 释放速率 !凋落物分解系数kκ值l及质量损失率 ∀在此基础上提出了指数衰减 !线性回归等模型来模拟
凋落物分解过程 ∀尽管对凋落物分解在森林生态系统 ≤ !‘!°循环 !土壤肥力维持等方面已进行了较深入的研究 o
但未来研究应侧重以下方向 }长期的定位观测 ~采用相对统一的研究方法 o获得可比性强的数据进行综合 ~深化凋
落物分解机理研究 ~探讨全球气候变化对森林凋落物分解的影响 ~评价营林措施k如林分皆伐 !造林 !施石灰和肥料
等l对凋落物分解与养分释放的调节作用 ∀
关键词 } 森林生态系统 ~凋落物 ~分解
中图分类号 }≥zt{1xxn w1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsw p ss|v p s{
收稿日期 }ussw p s{ p vt ∀
基金项目 }教育部高等学校优秀青年教师奖资助项目 !教育部高等学校骨干教师资助计划资助项目 ∀
3 杨玉盛为通讯作者 ∀
Α Ρεϖιεω ον Λιττερ ∆εχοµ ποσιτιον ιν Φορεστ Εχοσψστεµ
Š∏²¬¤±©¨ ±tou ≠¤±ª≠∏¶«¨ ±ªt ≤«¨ ± Š∏¤±ª¶«∏¬t ¬± °¨ ±ªu ÷¬¨ ¬±¶«¨ ±ªv
kt1 Χολλεγε οφ Γεογραπηψ Σχιενχε o Φυϕιαν Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Φυζηου vxsssz ~u1 Λιφε Σχιενχε Χολλεγε οφ Ξιαµεν Υνιϖερσιτψ Ξιαµεν vytssx ~
v1 Φορεστρψ Χολλεγε οφ Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Φυζηου vxsssul
Αβστραχτ } ⁄¨ ¦²°³²¶¬·¬²± ²©©²µ¨¶·¯¬·¨µ¤±§¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶µ¨¯¨ ¤¶¨ ²©¥¬²¨ ¯¨ °¨ ±·¶¬¶²±¨ ²©·«¨ ©∏±§¤°¨ ±·¤¯ ³¤·«º¤¼ ²©·«¨ ©¯²º
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Κεψ ωορδσ} ©²µ¨¶·¨ ¦²¶¼¶·¨°~ ¬¯·¨µ©¤¯¯~§¨¦²°³²¶¬·¬²±
森林凋落物是森林植物在其生长发育过程中新陈代谢的产物 o在森林生态系统养分循环中起着重要作
用 ∀凋落物分解是生态系统物质循环和能量转换的主要途径 o通过分解逐步把养分归还给土壤 o因而分解过
程和速率对森林土壤肥力有重要影响 ∀通过凋落物的分解归还到大气中的 ≤ 量是全球 ≤ 预算中一个重要
的组成成分 ∀ •¤¬¦«等kt||ul估计全球因凋落物分解k包括枯死根l释放的 ≤’u 量为 y{ Š·≤#¤pt o约占全球年
≤总流通量的 zs h ∀因此 o森林凋落物分解研究已愈来愈引起林学 !生态学 !微生物学 !土壤学家以及森林经
营工作者的重视k田大伦等 ot|{| ~杨玉盛等 oussw¤~赵其国等 ot||t ~ …¨ µªousssl ∀早在 t{zy年 o德国的
∞¥¨µ°¤¼¨ µ就开始研究凋落物在养分循环中的作用 o而后 o国外许多学者大量报道世界范围内森林凋落物的
分解及养分释放k…¨ µª ετ αλqot||v ~∞§°²±§¶ ετ αλqot||x ~≥¬±ª« ετ αλqot|||l ∀而我国直到 us世纪 {s年代
后才有类似研究报道 ∀随着全球碳循环问题受到广泛关注 o凋落物的分解对森林生态系统碳预算具有重要
科学意义 ∀
t 森林凋落物分解过程
通过森林凋落物和林木枯死细根的分解作用 o向大气释放 ≤’u 并提供给植物和微生物养分 o这是森林
生态系统自肥的重要机制之一 k°¤∏¶¤¶ ετ αλqoussw ~≠¤±ª ετ αλqousswl ∀森林凋落物的分解既有物理过程 o
又有生物化学过程 o一般由淋溶作用k凋落物中可溶性物质通过降水而被淋溶l !自然粉碎作用k主要由腐食
动物的啃食完成 o但非生物因素如土壤干湿交替 !冻融作用亦可使枯叶破碎l !代谢作用k由腐生微生物的活
动把复杂的有机化合物转化成简单无机化合物l等共同完成 ∀淋溶作用是处于湿润环境的新近凋落物质量
损失的一个重要过程 ∀凋落物通过土壤动物粉碎后 o不仅增加了凋落物表面积 o而且为微生物生长繁殖提供
了能量和养分 ∀随后 o凋落物碎屑在分解者k主要为真菌 !细菌 !放线菌l及各种酶系统作用下发生生物降解 ∀
凋落物分解过程中先后出现分解速率较快和较慢 u个阶段 o具有较明显的时间模式k胡肄慧等 ot|{z ~邱尔
发等 oussx ~许新健等 ot||x ~∞§°²±§¶ ετ αλqot||xl ∀ °¤∏¶¤¶等kusswl发现陆生森林凋落叶在第 t年中干质
量损失 vs h ∗ zs h o而后 w ∗ x年损失了 us h ∗ vs h o其损失量与时间呈指数关系 ∀初期出现较快分解速率 o
与水溶性物质和易分解的碳水化合物的快速淋失和降解有关 o‘!° !≥等元素的浓度对此阶段分解速率起着
主要影响作用 ∀随着分解继续 o木质素等难分解物质不断累积k达到 wx h ∗ xt h l o凋落物的进一步分解受
抑制 o分解速率明显减慢k代静玉等 oussw ~פ¼¯²µετ αλqot|{| ~„ µ¨·¶ot||zl ∀此外 o凋落物分解还存在空间异
w| 林 业 科 学 wu卷
质性 o这与根系 !水分 !土壤动物等在土壤空间上的分布差异有关 o例如沼泽森林落叶分解就快得多 ∀分解大
多数发生在凋落物富集的土壤表面k即有机质层l o该层温度和湿度变化大 o分解主要受真菌影响 ~而矿质土
壤温度和湿度较为稳定 o且全土中养分缺乏 o微生物活性低 ∀
凋落物在分解过程中元素发生迁移 o其主要模式有 }tl淋溶 p富集 p释放 ~ul富集 p释放 ~vl直接释放 ∀
然而 o不同树种和生态系统的养分固定和释放模式有所差异 o不是所有凋落物类型在分解过程中都存在这 v
个阶段 ∀针叶和木质凋落物的淋溶阶段可能不明显或不存在k…¨ µªousssl o如在马尾松k Πινυσ µασσονιαναl !
非洲圆柏kϑυνιπερυσ προχεραl等落叶的分解过程中 o‘浓度呈现先升后降趋势k莫江明等 ot||y ~¬¶¤±¨ º²µ® ετ
αλqot||wl ∀而在樟子松k Πινυσσψλϖεστρισ √¤µq µονγολιχαl落叶分解过程中 o‘浓度始终保持下降趋势k沈海龙
等 ot||yl ∀ ÷∏¯∏¦pײ¯²¶¤等kussvl对次生雨林 w个树种凋落物分解的研究发现 o分解过程中 ‘和 °浓度先减
少后增加 ∀但养分分解并不是简单的遵循初始浓度越小就越容易富集 !富集量也越大的规律 o还与元素在植
物组织中的存在形式和位置有关 o可能有 u种情况 }一是在植物体内极易转移被再利用的元素k如 ‘和 °l o
它们在落叶前转移到植物体的其他部分 o造成凋落物中的低浓度 ~另一种是难分解的有机物组分k如 ≤¤和
ªl o微生物很难利用 o所以也要先进行富集 ∀易淋溶的 Ž元素在分解过程中浓度不断下降 o这已从国内外
大量研究结果中得到证明k田大伦等 ot|{| ~肖慈英等 oussu ~杨玉盛等 oussw¤~…∏¥¥ ετ αλqot||{l ∀
u 影响森林凋落物分解的因素
凋落物分解速率的大小通常受多种因素的影响 ∀ „ µ¨·¶kt||zl对陆地生态系统气候 !落叶化学性质与落
叶分解作用之间的相关性进行了综述 o认为凋落物分解主要受气候 !凋落物性质 !微生物和土壤动物的影响 o
其他一些研究也得到类似的结果k胡肄慧等 ot|{z ~彭少麟等 oussu ~许新健等 ot||x ~…¨ µª ετ αλqot||v ~≥¬±ª«
ετ αλqot||| ~°¤∏¶¤¶ ετ αλqousswl ∀
211 气候对凋落物分解的影响
在凋落物分解调节的等级模型中 o气候是最基本的影响因素 o而且常用 „∞×k¤¦·∏¤¯ √¨¤³²·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±l作
为指标k„ µ¨·¶ot||zl ∀ ∂¤± §¨µ⁄µ¬©·kt|yvl试图通过监测荷兰 ∏·³«¨ ±附近森林凋落物分解速率的年变化来建
立它与气候的关系 ∀ „ µ¨·¶kt||zl对凋落物分解与 „∞×间的相关性进行了回归分析 o发现凋落物分解与 „∞×
一般呈指数关系 o热带地区 „∞×对凋落物分解的影响最为显著 ∀一些学者通过纬度形成的气温梯度研究温
度对森林凋落物分解速率的影响 o也有通过海拔形成的气温梯度进行研究的k∂¬·²∏¶¨® ετ αλqot||wl ∀ …¨ µª等
kt||vl对寒带至亚热带及地中海区域松类凋落物的分解状况进行研究 o发现气候在大尺度上对凋落物分解
的影响十分明显 o而凋落物质量只在局部区域尺度上起作用 ∀各气候带中凋落物的分解速率顺序为热带 
亚热带 温带 寒温带k表 tl o热带森林凋落物年均分解速率为 vs h ∗ |s h o是温带森林的 v倍 o而亚热带
凋落物年分解速率一般为 ws h ∗ zs h ∀凋落物分解速率呈现明显的气候地带性 o与其不同生境中温度 !湿
度等变化紧密相关 ∀ ∂¬·²∏¶¨®等kt||wl在太平洋热带岛屿 ¤∏±¤²¤的研究表明 }随海拔升高 o气温降低 o凋
落物的分解速率呈指数降低 ∀‹²µ±¶¥¼等 kt||xl在不同温度下测定枯枝落叶的分解 o发现分解速度随温度的
升高而加快 ∀≥¬±ª«等kt|||l的研究结果进一步证明了温度对分解有明显作用 o同时也受湿度的影响 ∀水分
通过淋溶作用直接影响凋落物的分解速率 o也可能通过影响微生物分解者而影响凋落物的分解速率 ∀正是
由于热带地区持续高温和年降水量大 o其分解速率远高于寒带 o凋落物在一年内即分解殆尽 ∀而在一些温带
生态系统中 o高降雨量的嫌气条件反而使凋落物分解减慢k∂¬·²∏¶¨® ετ αλqot||wl ∀此外 o枯枝落叶层的干湿
交替也对凋落物的分解产生影响 ∀ ²±§¬±¬等kussul发现 o枯枝落叶层干湿交替减少了微生物的数量 o在一
定程度上降低了分解率 ∀同时 o干湿交替促进了细菌对活性底物k如半纤维素l的分解 o而不利于真菌对难分
解复合物k如木质素l的分解 ∀°¤∏¶¤¶等kusswl报道 o土壤水分含量高k如 }矿质土壤中水分含量达到干土质
量的 tss h ∗ txs h l造成了分解速率的下降 o是因为湿润土壤中的水分阻碍了分解者的氧气供给 ∀
凋落物k包括枯死根l分解释放的 ≤’u 量约占 ≤ 年总流通量的 zs h o因此 o全球变暖引起 „∞×的变化将
通过影响凋落物分解途径而间接影响全球 ≤ 预算 ∀但利用 „∞×变化来预测凋落物分解速率需在其他条件
k凋落物化学性质 !土壤微生物状况l不变的情况下进行 o这种理想状态又不可能存在 ∀因而 o目前还未能准
确估算出凋落物分解而释放到大气中的 ≤’u 量 ∀此外 o在大气 ‘沉降强烈的地区 o大气 ‘沉降的增加会加
快凋落物分解和营养的释放k∞§°²±§¶ ετ αλqot||xl ∀但 …¨ µª等 kusssl观察到 ‘沉降对凋落物分解会起减
x| 第 w期 郭剑芬等 }森林凋落物分解研究进展
缓作用 ∀全球变化中大气 ≤’u 浓度升高对森林生态系统产生的施肥效应 o会使凋落物 ≤Π‘比增加 o分解速
率下降 ∀气候除了对凋落物分解产生直接影响外 o还通过影响凋落物质量 !微生物和土壤动物的活动而间接
调节凋落物的分解速率 o总之气候对凋落物分解的影响作用是多重的 ∀
表 1 各种森林类型的凋落物年均分解速率
Ταβ . 1 Τηε δεχοµ ποσιτιον ρατε οφλιττερφαλλιν ϖαριουσφορεστσ
气候带
≤ ¬¯°¤·¬¦½²±¨
森林类型
ƒ²µ¨¶··¼³¨
树种及其分解速率
≥³¨¦¬¨¶¤±§§¨¦²°³²¶¬·¬²±µ¤·¨
参考文献
• ©¨¨ µ¨±¦¨
常绿阔叶林
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶· 蓝桉 {z h Ευχαλψπτυσ γλοβυλυσ {z h ²∏½¤§¤ ετ αλqkt||zl
热带
×µ²³¬¦¶ 常绿阔叶林和针叶林∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©¤±§¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¶
大叶桃花心木 k Σωιετενια µαχροπηψλλαlxz h !波多黎哥钟
花树 k Ταβεβυια ηετεροπηψλλαl|w h !裂榄 k Βυρσερα
σιµαρυβαlwz h
²µ¤±ª¨µετ αλqkussul
南亚热带
≥²∏·«¨µ± ¶∏¥·µ²³¬¦¶
常绿和落叶阔叶林
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§§¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·¶
锥栗 k Χαστανεα ηενρψιlxz h o厚壳桂 k Χρψπτοχαρψα
χηινενσισl wu h o黄果厚壳桂 k Χρψπτοχαρψα χονχινναl 与木
荷 k Σχηιµα συπερβαl xw h
屠梦照等 kt||vl
针叶林和常绿阔叶林
≤²±¬©¨µ²∏¶¤±§ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·¶
杉木 k Χυννινγηαµια λανχεολαταl ut h o格木
k Ερψτηροπηλοευµ φορδιιl xy h 吴幼媚等 kt||vl
针叶林
≤²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·
杉木 k Χυννινγηαµια λανχεολαταl 针叶k‘¨ §¨¯ l¨us h o小枝
k≥°¤¯¯¥µ¨±¦«ltx h o落果kƒµ∏¬·ltt h 田大伦等 kt|{|l
针叶林和常绿阔叶林
≤²±¬©¨µ²∏¶¤±§ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·¶
杉木 k Χυννινγηαµια λανχεολαταl xw h o火力楠 k Μιχηελια
µαχχλυρειl |x h 陈楚莹等 kt|{{l
亚热带
≥∏¥·µ²³¬¦¶
针叶林和常绿阔叶林
≤²±¬©¨µ²∏¶¤±§ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·¶
杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl us h o马尾松 k Πινυσ
µασσονιαναl wu h o红荷木 k Σχηιµα ωαλλιχηιιl xz h o格木
k Ερψτηροπηλοευµ φορδιιl xs h
吴志东等 kt||sl
常绿阔叶林
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·
甜槠 k Χαστανοπσισ εψρειl zt h o丝栗栲 k Χαστανοπσισ
φαργεσιλl yz h o米槠 k Χαστανοπσισ χαρλεσιιl yw h o苦槠
k Χαστανοπσισσχλεροπηψλλαl x{ h o木荷 k Σχηιµα συπερβαl
xx h
许新健等 kt||xl
暖温带
• ¤µ° ·¨°³¨µ¤·¨ ½²±¨
落叶阔叶林和针叶林
⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§¯ ¤¨©¤±§¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¶
银杏 k Γινκγο βιλοβαl wy h ∗ xu h o水杉 k Μετασεθυοια
γλψπτοστροβοιδεσl xs h ∗ xu h 胡肄慧等 kt|{yl
落叶阔叶林
⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·
杨树 k Ποπυλυ󶳳ql uz h o刺槐 k Ροβινια πσευδοαχαχιαl
xu h 贾黎明等 kt||{l
温带
× °¨³¨µ¤·¨ ½²±¨
针叶林和落叶阔叶林
≤²±¬©¨µ²∏¶¤±§§¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·¶
欧洲黑松k Πινυσ νιγραlvs h !海岸松 k Πινυσ πιναστερl
us h !欧洲水青冈k Φαγυσσιλϖατιχαlv{ h
Ž¤√√¤§¬¤¶ ετ αλq
kusstl
常绿阔叶林
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶· 欧洲栓皮栎k Θυερχυσσυβερl vs h • ¶¨¨ °¤¨¯ kt||vl
寒温带
≤²¯§·¨°³¨µ¤·¨ ½²±¨
针叶林
≤²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·
黑云杉 k Πιχεα µαριαναl ux h o挪威云杉 k Πιχεα αβιεσl
ut h ²µ¨±½ ετ αλqkusssl
针叶林和落叶阔叶林
≤²±¬©¨µ²∏¶¤±§§¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·¶
红松 k Πινυσ κοραιενσισl us h o柞树 k Θυερχυσ µονγολιχαl
u{ h 沈海龙等 kt||yl
212 凋落物质量对分解的影响
从全球尺度解释各森林类型凋落物分解速率的差异 o凋落物质量只处于次要地位k„ µ¨·¶ot||zl o但在同
一气候带内因 „∞×变化较小 o凋落物质量对分解则起主要作用 ∀≥º¬©·等kt|{|l将凋落物的化学属性称之为
/基质质量k¶∏¥¶·µ¤·¨ ∏´¤¯¬·¼l0 o定义为凋落物的相对可分解性 o依赖于构成组织的易分解成分k‘!°等l和难
分解有机成分k木质素 !纤维素 !半纤维素 !多酚类物质等l的组合情况 !组织的养分含量和组织的结构 o其中
基质 ≤的性质是控制凋落物分解的主要化学因素 ∀在外界环境一致条件下 o因基质质量差异可造成凋落物
分解率 x ∗ ts倍的变化 ∀虽然凋落物各种化学性质影响分解 o但它们之间的相对重要性尚不清楚 ∀ ‘!°和
木质素浓度 !≤Π‘!≤Π° !木质素与养分比值是常见的凋落物质量指标 o其中 ≤Π‘比和木质素Π‘比最能反映凋
落物分解速率k王希华等 oussw ~…¨ µªousss ~≥¤µ¬¼¬¯§¬½ ετ αλqoussvl ∀
凋落物化学性质对分解的影响与分解阶段有关 ∀ פ¼¯²µ等kt|{|l研究发现 o分解前期由 ‘制约凋落物
分解速率 o后期由木质素浓度或木质素Π‘比制约分解速率 ∀ „ µ¨·¶等kt||zl发现 o几种苔草属k Χαρεξl植物凋
落物的分解初期kv个月内l主要受与 °相关的凋落物质量参数的影响 o而后分解速率又与酚类物质Π‘比 o酚
类物质Π°比 o木质素Π‘比明显相关 ∀ …¨ µªkusssl对温带常绿树种凋落叶分解的研究得出了相同的结论 ∀他
y| 林 业 科 学 wu卷
们发现 o凋落叶中 ‘!° !Ž初始浓度高使得初期分解较快 o而后期分解放慢 ∀ „ µ¨·¶kt||zl对这一现象作出了
解释 o其原因主要有 }tl分解过程中木质素浓度升高 o且 ‘可与木质素及其降解产物形成难分解的复合物 ~
ul‘对起降解作用的真菌的群落活性及组成产生影响 ∀但目前对其他气候带的凋落物类型k特别是木质素
含量低的凋落物l是否也存在这种规律尚不清楚 o而且分解初期和后期的凋落物元素动态可能发生变化 ∀因
而 o需从较长时间尺度来探讨不同气候带中凋落物的化学性质对其分解速率的影响 ∀
在自然状态下 o凋落物不可能从其他有机物质中分离出来孤立分解 o而是不同凋落物协同分解k肖慈英
等 oussul ∀凋落物在混合分解过程中 o不仅发生量变 o也会发生质变 o其化学成分进行着转移或转化 o而且不
同化学成分的损失存在差异k刘强等 oussxl ∀胡肄慧等kt|{zl研究了华北地区几种主要树种枯叶分解过程
中化学成分的变化 o结果表明 }分解 tuu ∗ txs §时有机成分中的粗脂肪 !可溶性糖 !单宁 !有机碳等的含量发
生显著变化 o可溶性物质的含量大幅度降低 o而纤维素 !木质素含量则相对增大 ∀伴随着凋落物的分解养分
不断发生释放 o这对森林生态系统生产力的维持具有重要意义 ∀营养元素释放受分解前营养元素浓度及凋
落物最小碳与营养元素比值的影响 k在暖温带气候条件下尤为明显l ∀ ∞§°²±§¶等kt||xl对太平洋冷杉
kΑβιεσ αµαβιλισl的研究结果表明 }当落叶中 ‘和木质素含量分别为 w1x ª#®ªpt和 ws h时 o‘处于明显的富集
阶段 ~而当这二者的含量分别为 uw1| ª#®ªpt和 ux h时 o‘发生分解矿化 ∀而 פ¼¯²µ等kt|{|l则认为 o叶片凋
落物早期元素分解速率大约有 {s h是由 ≤Π‘比决定的 o但对于初始木质素含量较高 k  us h l 的凋落物 o≤Π
‘比则不能准确预测分解速率 ∀ •¬·¨µkussxl还发现 o在凋落物分解过程中 o在碳与营养元素比低于临界值后
才发生非有机态营养元素的释放 o因为高于这个值后 o微生物因得不到充足的养分而限制了凋落物分解及养
分释放 ∀例如 o‘发生固定和释放的 ≤Π‘比临界值为 usΒt ∗ vsΒt o然而这个临界值因凋落物种类不同而有所
差异k„¥¨µετ αλqot|{sl ∀
213 土壤状况对凋落物分解的影响
土壤是影响森林凋落物分解速率的另一类环境因子 ∀不同的土壤理化性质及微生物区系将不同程度地
影响凋落物分解 ∀一般认为 o营养贫瘠土壤上的植物 o其凋落物分解慢 ∀这是因为土壤中的养分含量越低 o
凋落物的 ≤Π‘比越高 o耐分解化合物的含量越多 o凋落物分解越慢k≥¤µ¬¼¬¯§¬½ ετ αλqoussvl ∀ ∂¬·²∏¶¨®等
kt|{yl研究发现 o肥沃的热带低地土壤中 ‘矿化和硝化速率明显比温带森林土壤的快 ∀温度作为影响生命
活动的主导因子 o无论对微生物的数量 !酶活性 o还是对凋落物的分解作用 o均起着主导作用 ∀ ¦‹¤¯¨等
kt||{l研究发现凋落物分解率与土壤温度显著相关kρ为 s1{t| y oΠ s1stl ∀ °¤∏¶¤¶等kusswl比较了地表和
地下不同生态环境分解速率的差异 ∀地表由于温度较高 o蒸发量大 o使枯枝落叶持水量减少 ~而地下 ts ¦°
深度的温度一般仅低于地表 u ∗ v ε o由于土层覆盖使枯枝落叶保持湿润状态 o有利于微生物的分解 ∀再者 o
土壤微生物和土壤动物大都集中分布在 s ∗ ts ¦°土层中 o通过粉碎作用及对凋落物中难分解成分的生物降
解而影响凋落物的分解速率 ∀他们还发现 o微节肢动物多的山茱萸k Χορνυσ οφφιχιναλισl叶较松针和栎叶分解
速度快 ∀土壤中酶活性高低直接影响着微生物对凋落物的分解 o同时微生物群落组成又影响着酶的类型及
生产率 ∀据调查 o许多微生物能产生蛋白质酶和纤维素酶 o而只有部分微生物k主要是真菌l才能产生木质素
降解酶 o这也是木质素分解慢的一个重要原因 ∀研究 ³‹值对凋落物分解的影响常得出较一致的结果 o即土
壤 ³‹值越低kw1x ∗ x1zl o分解越慢 ∀ ¬¦®¶等 kusswl认为阳离子淋溶 !酸沉降及土壤有机质演替过程中有机
酸累积均可造成土壤酸化 o从而影响了细菌数量及凋落物的分解速率 ∀
另一方面 o凋落物分解状况又对土壤各种性状产生极大的影响 ∀凋落物分解越快 o并且转化为土壤腐殖
质的过程越强烈 o对改善土壤状况的影响就越明显 o从而使土壤的物理结构得以改善 o有效养分不断得到补
充 o生态系统生产力稳定地维持在较高的水平上 ∀当分解过程缓慢时 o凋落物大量累积 o往往使土壤酸性增
加 o造成无机营养元素淋溶作用加剧 o土壤养分状况恶化 o最终使生产力降低 ∀
v 森林凋落物分解研究的方法
凋落物分解作用的研究相当活跃 o研究方法各有特色 ∀尼龙网袋法k¯ ¬·¨µ¥¤ª °¨ ·«²§l操作简单 o是野外
测定森林凋落物分解速率最常用的方法 o但有学者指出网袋的隔离作用及其形成的小环境限制了土壤动物 !
微生物的活动 o从而使凋落物的分解活动减缓k张雪萍等 ousssl ∀目前还未见报道网袋法测定的分解速率与
自然状态下的有多大差异 ∀在温带和暖温带地区 o土壤小动物对凋落物的分解过程影响较小 o但在热带 !亚
z| 第 w期 郭剑芬等 }森林凋落物分解研究进展
热带地区 o土壤动物对凋落物的摄食往往对分解作用起着相当重要的作用 ∀例如 o福建杉木产区 o杉木林的
凋落物是白蚁的主要食物来源之一 o特别是在夏秋干旱少雨季节k何宗明等 oussvl ∀由此可见 o通过网袋法
测定杉木凋落物的分解速率必然会出现结果偏小的误差 ∀此外 o网袋材料的孔径和强度对分解速率也有很
大影响 ∀网孔愈小 o通气性愈差 o且妨碍小动物的破碎活动 o结果差异也愈大 ∀为使研究手段尽量反映野外
条件 o以获得接近自然状态的结果 o卢俊培等kt|{|l同时采用网袋和网罩法比较山地雨林凋落物的分解速
率 o结果表明 }采用尼龙纱罩 o土壤中动物翻动泥土所造成的干扰较少 o从而凋落叶分解质量损失的速度在任
何时段都是网罩法快于网袋法 o同时也说明对不容易分解的山地雨林凋落物及其所处温度较低的环境而言 o
方法选择是十分重要的 ∀
除野外试验方法外 o缩微试验也得到了广泛应用k廖利平等 ot||zl ∀ פ¼¯²µ等kt|{|l用缩微系统检验氮
与木质素含量对分解速率的影响 o结果证明了氮的含量与碳氮比是分解速率的最佳预测指标 ∀还有的人工
制造枯落物 o模拟其分解作用 ∀应用缩微系统把试验纳入人为控制的环境下 o使试验严格准确 ∀但是室内控
制一定条件来模拟凋落物分解 o与野外林地复杂的实际情况有一定差距 o因而 o在室内研究得出的结果有待
于在室外条件下进一步验证 ∀
目前普遍采用的衡量凋落物分解速率大小的指标主要有 ≤’u 释放速率 !凋落物分解系数kκ值l及质量
损失率 ∀这些指标便于不同凋落物分解速率的比较 o但不足的是 o它们都使分解过程过于简单化 o无法得到
分解速率的精确值 ∀许多学者采用数学模型模拟凋落物分解过程及外界因素k如 ≤’u 浓度升高 !酸沉降 !施
肥等l对分解的影响 o其中 ’¯ ¶²±kt|yvl 指数方程 ΩΠΩs € p¨ κτ是描述凋落物分解过程中质量损失率变化的最
常见模型 ∀而有些研究者发现线性回归模型模拟效果更好 o还有人提出了/最适0指数曲线模型k„±·²±²√ ετ
αλqot||xl o这些模型已在研究中得到广泛应用 ∀
w 森林凋落物分解未来研究方向
森林凋落物研究已有近百年的历史 o早期研究主要探讨纯林或混交林凋落物组成 !产量波动与分布 o最
近则重点探讨森林凋落物分解在养分循环中的作用 o并对分布在热带 !温带 !寒带等不同气候带的天然林凋
落物进行了较为深入的研究k°¨ §¨µ¶¨± ετ αλqot||| ~ ‘²µªµ²√¨ ετ αλqousss ~ Ž¤√√¤§¬¤¶ ετ αλqousst ~ •¬·¨µo
ussxl ∀凋落物分解构成了森林生态系统生物地球化学循环的一个重要组成部分 o分解速率对生态系统生产
力有着重要影响 ∀凋落物的分解还是森林地表层生物量和养分含量的主要决定因素 o并显著影响着土壤的
理化性质 ∀随着全球气候变化日益受到人们的重视 o凋落物分解释放出 ≤’u 对温室效应的贡献 !全球变暖
对凋落物动态的影响等亦日渐受到关注k‹¬µ¶¦«¨¯ ετ αλqot||z ~Ž²µ±¨ µot|||l ∀如前所述 o凋落物分解受诸如
凋落物质量 !气候和土壤等非生物因素及土壤微生物和土壤动物等生物因素的制约 ∀全球变暖直接或间接
引起这些因素的改变 o从而影响凋落物分解速率 ∀直接作用是气温上升影响森林生态系统小气候作用于凋
落物分解过程 ~间接作用通过影响全球植被的分布 !森林群落结构和物候的变化作用于凋落物分解过程 ∀但
目前由于凋落物分解研究方法不统一 o研究结果可比性较差 ~而且无法准确确定因凋落物分解向大气释放的
≤’u 数量及凋落物质量差异对分解的影响 ∀此外 o对不同土地利用方式和不同气候带中森林凋落物分解的
比较研究仍很少见 ∀与国外相比 o我国凋落物分解研究起步较晚 o但也对不同森林类型凋落物的分解速率及
养分动态作了一些报道k卢俊培等 ot|{| ~林鹏等 ot||s ~莫江明等 ot||y ~沈海龙等 ot||y ~贾黎明等 o
t||{ ~杨玉盛等 oussw¥l o认识到凋落物分解在维持土壤肥力 o促进系统养分循环等方面发挥着重要作用 o
但对目前 ≤’u 浓度升高环境下的森林凋落物分解状况及营林活动对分解的影响却很少涉及 ∀
未来的研究应进行多途径的探索 o如进行长期的定位观测 o积累时间序列的数据 ~在纬向热量梯度带内
进行时空互代的研究 ~在不同气候带之间进行凋落物交互分解试验的研究 ~原地增温试验等等 ∀采用相对统
一的研究方法 o获得可比性强的数据进行综合 o以形成一个全球凋落物分解的总体数量格局 ~深化对凋落物
分解机理的研究 o建立包含多个分解因子的数量模型 o优化主要以单一因素建立的分解速率方程 ~从广度和
深度上加强对全球变化及凋落物分解之间相互影响的研究 ∀此外还应关注营林措施k如林分皆伐 !造林 !施
石灰和肥料等l对凋落物分解与养分释放的影响 ∀
{| 林 业 科 学 wu卷
参 考 文 献
陈楚莹 o王开平 o张家武 o等 qt|{{1 杉木火力楠混交林生态系统中营养元素的积累 !分配和循环的研究 q生态学杂志 ozkwl }z p tv
代静玉 o秦淑平 o周江敏 qussw q水杉凋落物分解过程中溶解性有机质的分组组成变化 q生态环境 otvkul }usz p uts
何宗明 o陈光水 o刘剑斌 o等 qussv q杉木林凋落物产量 !分解率与储量的关系 q应用与环境生物学报 o|kwl }vxu p vxy
胡肄慧 o陈灵芝 o陈清朗 o等 qt|{z1 几种树木枯叶分解速率的试验研究 q植物生态学与地植物学学报 ottkul }tuw p tvu
胡肄慧 o陈灵芝 o孔繁志 o等 qt|{y1 两种中国特有树种的枯叶分解速率 q植物生态学与地植物学学报 otsktl }vx p wv
贾黎明 o方陆明 o胡延杰 qt||{1 杨树刺槐混交林及纯林枯落叶分解 q应用生态学报 o|kxl }wyv p wyz
廖利平 o杨永辉 qt||z1 森林叶凋落物混合分解的研究 Œq缩微k¬¦µ²¦²¶°l实验 q应用生态学报 o{kxl }wx| p wyw
林 鹏 o卢昌义 o王恭礼 o等 qt||s1 海南岛河港海莲红树林凋落物动态的研究 q植物生态学与地植物学学报 otwktl }y| p zv
刘 强 o彭少麟 o毕 华 o等 qussx q热带亚热带森林凋落物交互分解的养分动态 q北京林业大学学报 ouzktl }uw p vu
卢俊培 o刘其汉 qt|{|1 海南岛尖峰岭热带林凋落叶分解过程的研究 q林业科学研究 ouktl }ux p vu
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彭少麟 o刘 强 qussu q森林凋落物动态及其对全球变暖的响应 q生态学报 ouuk|l }txvw p txww
邱尔发 o陈卓梅 o郑郁善 o等 qussx q麻竹山地笋用林凋落物发生 !分解及养分归还动态 q应用生态学报 otykxl }{tt p {tw
沈海龙 o丁宝永 o沈国舫 o等 qt||y1 樟子松人工林下针阔叶凋落物分解动态 q林业科学 ovu kxl }v|v p wsu
田大伦 o朱小年 o蔡宝玉 o等 qt|{|1 杉木人工林生态系统凋落物的研究 µ }凋落物的养分含量及分解速率 q中南林学院学报 o| k增l }wx p xx
屠梦照 o姚文华 o翁 轰 o等 qt||v1 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林凋落物的特征 q土壤学报 ovsktl }vx p wt
王希华 o黄建军 o闫思荣 qussw q天童国家森林公园常见植物凋落叶分解的研究 q植物生态学报 ou{kwl }wxz p wyz
吴幼媚 o彭桂华 qt||v1 杉格人工林生物物质循环特点及混交效益的研究 Μ王宏志 q中国南方混交林研究 q北京 }中国林业出版社 otzs p tzx
吴志东 o彭福泉 o车玉萍 o等 qt||s1 我国南亚热带几种人工林的生物物质循环特点及其对土壤的影响 q土壤学报 ouzkvl }uxs p uys
肖慈英 o黄青春 o阮宏华 qussu q松 !栎纯林及混交林凋落物分解特性研究 q土壤学报 ov|kxl }zyv p zyz
许新建 o陈金耀 o俞新妥 qt||x q武夷山六种杉木伴生树种落叶养分归还的研究 q福建林学院学报 otxkvl }utv p utz
杨玉盛 o郭剑芬 o陈银秀 o等 qussw¤q福建柏和杉木人工林凋落物分解及养分动态的比较 q林业科学 owskvl }t| p ux
杨玉盛 o郭剑芬 o林 鹏 o等 qussw¥1 ‘∏·µ¬¨±·§¼±¤°¬¦¶²©§¨¦²°³²¶¬±ª¯¨ ¤© ¬¯·¨µ¬± ±¤·∏µ¤¯ ¤±§°²±²¦∏¯·∏µ¨ ³¯¤±·¤·¬²±©²µ¨¶·¶²© Χαστανοπσισ καωακαµι鬱
¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ ≤«¬±¤q生态学报 ouw kul }ust p us{
张雪萍 o张 毅 o侯威岭 o等 qusss q小兴安岭针叶凋落物的分解与土壤动物的作用 q地理科学 ouskyl }xxu p xxy
赵其国 o王明珠 o何园球 qt||t1 我国热带亚热带森林凋落物及其对土壤的影响 q土壤 ouvktl }{ p tx
„¥¨µ⁄o ¨¯¬¯¯²  qt|{s1 ¬·¨µ§¨¦²°³²¶¬·¬²±} °¨ ¤¶∏µ¬±ªµ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²±·µ¬¥∏·¬²±¶²©²µª¤±¬¦°¤·¨µ¤±§±¬·µ²ª¨ ±·²©²µ¨¶·¶²¬¯¶q ≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© …²·¤±¼o
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…¨ µª…qusss1 ¬·¨µ§¨¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§²µª¤±¬¦°¤·¨µ·∏µ±²√¨ µ¬± ±²µ·«¨µ±©²µ¨¶·¶²¬¯¶qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§ ¤±¤ª¨ °¨ ±·otvv }tv p uu
…¨ µª …o …¨ µª  ° o…²·±¨ µ° qt||v1 ¬·¨µ°¤¶¶¯ ²¶¶µ¤·¨¶¬± ³¬±¨ ©²µ¨¶·¶²©∞∏µ²³¨ ¤±§∞¤¶·¨µ± ˜±¬·¨§≥·¤·¨¶}¶²°¨µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶º¬·«¦¯¬°¤·¨ ¤±§ ¬¯·¨µ ∏´¤¯¬·¼q
…¬²ª¨²¦«¨ °¬¶·µ¼ous }tuz p txv
…¨ µª…o ¤·½±¨ µ∞qusss1 ∞©©¨¦·²©‘§¨³²¶¬·¬²± ²± §¨¦²°³²¶¬·¬²± ²©³¯¤±·¯¬·¨µ¤±§¶²¬¯ ²µª¤±¬¦°¤·¨µ¬±©²µ¨¶·¶¼¶·¨°¶q∞±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ • √¨¬¨º¶ox }t p ux
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∞§°²±§¶• o׫²°¤¶× …qt||x1 ⁄¨ ¦²°³²¶¬·¬²±¤±§±∏·µ¬¨±·µ¨¯¨ ¤¶¨ ©µ²° ªµ¨ ±¨ ±¨ §¨¯ ¶¨²©º ¶¨·¨µ± «¨ °¯ ²¦®¤±§°¤¦¬©¬¦¶¬¯√¨ µ©¬µ¬±¤± ²¯§pªµ²º·«·¨°³¨µ¤·¨µ¤¬±
©²µ¨¶·¶o ’¯ ¼°³¬¦‘¤·¬²±¤¯ °¤µ® • ¤¶«¬±ª·²±q≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© …²·¤±¼oux }tsw| p tsxz
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|| 第 w期 郭剑芬等 }森林凋落物分解研究进展
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k责任编辑 于静娴 张君颖l
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