全 文 ： 第 v{卷 第 u期u s s u年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s u
针叶小爪螨 ) 寄主植物 ) 芬兰钝绥螨
相互关系的研究
µ1挥发性物质在寄主植物 ) 针叶小
爪螨 ) 芬兰钝绥螨之间的作用
孙绪艮 尹淑艳
k山东农业大学林学院 泰安 uztst{l
摘 要 } 用气相色谱 p质谱联用仪分析了板栗健康叶片 !被针叶小爪螨危害过k除去叶螨l的叶片和被该叶
螨危害并带有该叶螨的叶片挥发性物质的成分和相对含量 ∀在受害和未受害叶片中 o石竹烯和 Α2法尼烯均占
较大的比例 ∀石竹烯在受害叶中的峰值增高 ~而 Α2法尼烯在无叶螨的受害叶中的峰值增高 ~t2辛烯在未受害
叶片中未检测到 o但在受害的叶片中则含量均较高 o尤其有叶螨的受害叶片较无叶螨的受害叶片 t2辛烯的峰
值显著增高 ~苯甲酸乙酯在有叶螨的受害叶片中较其余 u种也显著增高 ~v oz ott2三甲基2t1y1ts2十二碳三烯2
v2醇以有螨的受害叶中含量最高 o无叶螨的受害叶次之 o未受害叶含量极微 o几乎检测不到 ~但 w2溴2u2戊烯却
呈现相反的趋势 o在未受害叶中的含量显著高于受害叶 ∀根据生物测试结果做出如下推断 }叶片受害后 o挥发
性物质的种类和含量发生了变化 o改变了原来寄主植物气味的化学指纹图 o使针叶小爪螨在识别寄主植物时
遇到困难 o甚至产生了忌避作用而从受害叶转移到未受害叶上 ∀同时这些物质对引诱芬兰钝绥螨起着重要的
引诱作用 ∀
关键词 } 针叶小爪螨 o芬兰钝绥螨 o化学信息物质 o引诱作用 o忌避作用
收稿日期 }usss2s|2t{ ∀
基金项目 }山东省自然科学基金 !山东农业大学科学基金资助项目 ∀
ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΤΗΕ ΙΝΤΕΡ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣΗΙΠ ΑΜΟΝΓ ∆ΛΨΓΟΝΨΧΗΥΣ ΥΝΥΝΓΥΙΣ
ΗΟΣΤ ΠΛΑΝΤΣ ΑΝ∆ ΑΜΒΛΨΣΕΙΥΣ ΦΙΝΛΑΝ∆ΙΧΥΣ
µ1Τηε εφφεχτσ οφ ϖολατιλε ον τηε χορρελατιον οφ ηοστ
πλατνσp Ολιγονψχηυσ υνυνγυισp Αµβλψσειυσφινλανδιχυσ
≥∏± ÷∏ª¨± ≠¬± ≥«∏¼¤±
k Φορεστρψ Χολλεγε o Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. αν uztst{l
Αβστραχτ } •¬·« Š≤2≥ o·«¨ ¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²±·¨±·¶²©·«¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶¬±·«µ¨¨®¬±§¶²©¯¨ ¤√¨ ¶²© Χαστανεα
µολλισσιµα …qº µ¨¨ ¤±¤¯¼½¨ §}∏±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶o¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶º¬·« Ολιγονψχηυσ υνυνγυισo¤±§¬±©¨¦·¨§¯¨ ¤√¨ ¶
º¬·«²∏··«¨ °¬·¨¶q≤¤µ¼²³«¼¯¯¨ ±¨ ¤±§ „¯ ³«¤2©¤±¨ ¶¨±¨ º¨ µ¨ ²© ¤¯µª¨ ³µ²³²µ·¬²±¬± ¤¯¯·«¨ ·«µ¨¨®¬±§¶²©¯¨ ¤√¨ ¶q°¨ ¤®
²©·«¨ ≤¤µ¼²³«¼¯¯¨ ±¨ º¤¶«¬ª«¨µ¬±·«¨ ¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶oº«¬¯¨ ·«¤·²©·«¨ „¯ ³«¤2©¤±¨ ¶¨±¨ º¤¶«¬ª«¨µ¬±·«¨ ¬±©¨¶·¨§
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…¨ ±½²¬¦¤¦¬§ ·¨«¼¯ ¶¨·¨µ¬±·«¨ ¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶º¬·«°¬·¨¶º¤¶«¬ª«¨µ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼·«¤±¬±·«¨ ²·«¨µ·º²®¬±§¶²©¯¨ ¤√2
¶¨q≤²±·¨±·²©t oy ots2§²¦¯ ¦¨¤·µ¬¨±2v2²¯ ov oz ott2·µ¬°¨ ·«¼¯ º¤¶«¬ª«¨¶·¬± ·«¨ ¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶ º¬·« °¬·¨¶o º«¬¯¨
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«²¶·³¯¤±·¶. ²§²µ¶²·«¤·Ολιγονψχηυσ υνυνγυι󫤧§¬©©¬¦∏¯·¼¬± µ¨¦²ª±¬½¬±ª¬·¶«²¶·³¯¤±·¶ √¨¨ ± «¤§ ³¨¨¯¯ ±¨·¤¦·¬²±
¤±§ °¬ªµ¤·¨§©µ²°·«¨ ¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶·²·«¨ ∏±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶q„··«¨ ¶¤°¨ ·¬°¨ o·«¨¶¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶«¤√¨ ¬°³²µ·¤±·¬±2
§∏¦¨ °¨ ±·¤¦·¬²±¬± ¤·µ¤¦·¬±ª Αµβλψσειυσφινλανδιχυσq
Κεψ ωορδσ} Ολιγονψχηυσ υνυνγυισ~ Αµβλψσειυσφινλανδιχυσ~¶¨ °¬²¦«¨ °¬¦¤~¬±§∏¦¨ °¨ ±·¤¦·¬²±~µ¨³¨¯¯ ±¨·¤¦·¬²±
近年来 o在化学生态领域中 o对生物间相互关系的形成进行了广泛的研究 o现已弄清某些化学物质
在这种关系中起着重要的作用k满井 乔 ot||zl ∀昆虫与昆虫 !昆虫与植物之间的联系很大程度上也是
依赖化学物质传递信息 ∀如植食性昆虫选择寄主植物 !取食 !产卵 !天敌搜寻寄主k或猎物l等过程中 o以
及植物对昆虫的防御 o都存在化学物质的作用 ∀这类化学物质称为化学信息素 ∀这些化学信息素有的
来自寄主植物 o有的来自昆虫 o有的来自昆虫与植物的互作 o在植物 ) 昆虫k螨类l ) 天敌关系中所起的
作用也各不相同k史刚荣 ot||w ~钦俊德 ot||x ~娄永根 ot||zl ∀开展该方面的研究不仅有助于理解害虫
的发生机理 o而且对开展生物防治和研究生物间的协同进化关系均具有重要意义 ∀本文在测定了针叶
小爪螨对寄主植物和芬兰钝绥螨对猎物的嗅觉作用的基础上 o分析了寄主植物的挥发性物质的种类 !含
量及其对针叶小爪螨 !芬兰钝绥螨的作用 ∀结果如下 ∀
t 材料与方法
111 材料
健康板栗叶片 !受针叶小爪螨危害 x §的板栗叶片k带有叶螨l以及除去叶螨的已受害板栗叶片 ∀
均采自泰山板栗园 ts ¤生以上成龄树 ∀
112 仪器
日本岛津色 p质联用仪 Š≤≥ p ±°xsxs o固相微萃取装置 ≥°∞ k¶²¯¬§³«¤¶¨ °¬¦µ² ¬¨·µ¤¦·¬²±l !水浴
锅 !试管夹 !广口瓶等 ∀
113 收集 !分析方法
称取待测叶片 wxªo放入 xss °的广口瓶内 o用封口膜封口 o置于 xx ε 的水浴锅中 o将固相微萃取的针
头穿透封口膜插入瓶内 o小心地将固相微萃取的萃取头推出 o同时用铁架和试管夹固定固相微萃取头 ∀自
萃取头推出后开始计时 o吸附 t «后 o将萃取头退回针头内 o立即在气相色谱 ) 质谱联用仪上进样分析 ∀每
收集一个样品之前 o先将萃取头在进样口内kuvs ε l解吸 t °¬±o以保证萃取头无杂质和其他污染 ∀
图 t 叶片挥发性物质的收集装置示意图
ƒ¬ªqt ≤²¯¯¨ ¦·¬±ª§¨√¬¦¨ ²©·«¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶©µ²° ¯¨ ¤√ ¶¨
Š≤ p ≥分离分析条件 o毛细管柱 }⁄…p t
kux° ≅ s qux° ≅ s quxΛ°l ~汽化室温度 }uvs ε ~
接口温度 }uvs ε ~程序升温条件 }ws ε o从
tx ε #°¬±pt升至 uws ε o保持 x °¬±~载气 }‹¨~
流速 }t1u °#°¬±pt ~柱前压 }yv1u ®°¤~扫描电
压 }t1w®∂ ~无分流进样 ∀
u 结果与分析
211 不同处理叶片挥发物成分的差异
板栗未受害叶片 !有螨受害叶片和无螨
受害叶片的挥发性物质的气相色谱k分别见
图 u !图 v和图 w及表 t !表 ul分析结果表明 }
未受害叶片检测到的挥发性物质种类较少 ~受害叶片挥发性物质的种类较多 ∀在受害和未受害叶片中 o
石竹烯和 Α2法尼烯均占较大的比例 ∀石竹烯在受害叶中的峰值增高 ~而 Α2法尼烯在无叶螨的受害叶中
的峰值增高 ~t2辛烯在未受害叶片中未检测到 o但在受害的叶片中则含量均较高 o尤其有叶螨的受害叶
片较无叶螨的受害叶片 t2辛烯的峰值显著增高 ~苯甲酸乙酯在有叶螨的受害叶片中较其余 u种也显著
增高 ~v oz ott2三甲基2t oy ots2十二碳三烯2v2醇以有螨的受害叶中含量最高 o无叶螨的受害叶次之 o未受
害叶含量极微 o几乎检测不到 ~但 w2溴2u2戊烯却呈现相反的趋势 o在未受害叶中的含量显著高于受害
wz 林 业 科 学 v{卷
叶 ∀此外 o尚有几种未知物质如 w !x !z !{ !tt !tu等在受害叶中的含量也明显高于未受害叶 ∀
表 1 板栗叶片挥发性物质的种类
Ταβ .1 Κινδσ οφ τηε ϖολατιλεσφροµ τηελεαϖεσ οφ Γαστανεα µολλισσιµα
顺序号 ‘²q 名称 ‘¤°¨ 分子式 ²¯ ¦¨∏¯¤µ©²µ°∏¯¤
t t2辛烯 t2’¦·¨±¨ ≤{ ‹ty
u w2溴2u2戊烯 u2…¨ ±·¨± t ow2¥µ²°² ≤x ‹|…µ
v 苯甲酸乙酯 …¨ ±½²¬¦¤¦¬§o ·¨«¼¯ ¶¨·¨µ ≤| ‹ts ’u
y 石竹烯 ≤¤µ¼²³«¼¯¯¨ ±¨ ≤tx ‹uw
| Α2法尼烯 „¯ ³«¤2ƒ¤±¨ ¶¨±¨ ≤tx ‹uw
ts v oz ott2三甲基2t1y1ts十二碳三烯2v2醇 t oy ots2⁄²¦¯ ¦¨¤·µ¬¨±2v2²t ov oz ott2·µ¬° ·¨«¼¯ ≤tx ‹uy ’
表 2 板栗叶片挥发性物质的成分与含量
Ταβ .2 Χοµ ποσιτιον ανδ ρελατιϖε χοντεντσ οφ τηε ϖολατιλεσφροµ τηελεαϖεσ οφ Γαστανεα µολλισσιµα
序号
‘²q
物质名称
‘¤° ¶¨²©√²¯¤·¬¯¨ ¶
叶片类型
¨¤©·¼³¨
Š p ≤图峰高值
°¨ ¤® «¬ª«
Š p ≤图峰面积
°¨ ¤®¤µ¨¤
相对含量
• ¨¯¤·¬√¨¦²±·¨±·k h l
t t2辛烯 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ s s s
t2’¦·¨±¨ 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l uztvxv yt{s|z tt1ws
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l x{zxvx tuzwvsu ty1yu
u w2溴2u2戊烯 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ xy|yvs uwyxwz t|1v
u2…¨ ±·¨± t ow2¥µ²°² 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l v{w{|t tzyvz{ z1t
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l s s s
v 苯甲酸乙酯 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ ywwux tvvvs| w1xu
…¨ ±½²¬¦¤¦¬§o¨·«¼¯ ¶¨·¨µ 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l xsz{| |wwuw t1zw
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l vs|ts| yxv{ws {1xv
w k未知l 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ y|wzs tuyzsy w1u|
˜±®±²º± 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l zxsss ttztxu u1ty
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l txwy{v u|wwsw v1{w
x k未知l 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ s s s
˜±®±²º± 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l tyt{sv uwwtu| w1xs
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l usvxss vv{xzu w1wu
y 石竹烯 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ v{|u{w x|zzxu us1sy
≤¤¼²³«¼¯¯¨ ±¨ 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l xwytty {uy{vu tx1uw
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l y{wsuu tsyvxxs tv1{z
z k未知l 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ s s s
˜±®±²º± 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l twtxuw utzy{w w1st
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l vsvzzx v|wxtu x1tx
{ k未知l 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ s s s
˜±®±²º± 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l tsww{| txw{zw u1{y
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l tsuzvx txxtut u1su
| Α2法尼烯 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ {su{u{ tvt|ttt ww1zs
„¯ ³«¤2ƒ¤±¨ ¶¨±¨ 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l twuv|{x utxsx|z v|1yx
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l |vusyt twzsxxy t|1t{
ts
v oz ott2三甲基2
十二碳三烯 v2醇
t oy ots2⁄²¦¯ ¦¨¤·µ¬¨±2v2²¯ o
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未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§
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tt k未知l 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ s s s
˜±®±²º± 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l vy|{z v{{vz s1zu
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l z|ttz ttv|s{ t1w|
tu k未知l 未受害 ˜±¬±©¨¶·¨§ wvz|u wwvxv t1xs
˜±®±²º± 受害k无螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·«²∏·°¬·¨¶l |us|z ttx{xw u1tw
受害k有螨lŒ±©¨¶·¨§kº¬·« °¬·¨¶l twtwwy t{xtv{ u1wt
xz 第 u期 孙绪艮等 }针叶小爪螨 ) 寄主植物 ) 芬兰钝绥螨相互关系的研究 µ1
图 u 未受害板栗叶片挥发物的质谱图
ƒ¬ªqu ׫¨ °¤¶¶¶³¨¦·µ∏° ²©√²¯¤·¬¯¨ ¶©µ²° ∏±¬©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Χαστανεα µολλισσιµα
图 v 去螨受害板栗叶片挥发物的质谱图
ƒ¬ªqv ׫¨ °¤¶¶¶³¨¦·µ∏° ²©√²¯¤·¬¯¨ ¶©µ²°¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Χαστανεα µολλισσιοµα º¬·«²∏·°¬·¨¶
图 w 带螨受害板栗叶片挥发物的质谱图
ƒ¬ªqw ׫¨ °¤¶¶¶³¨¦·µ∏° ²©√²¯¤·¬¯¨ ¶©µ²°¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Χαστανεα µολλισσιµα
212 挥发性物质的信息作用分析
根据生物测试和挥发性物质的分析结果 o对挥发性物质在针叶小爪螨 ) 板栗 ) 芬兰钝绥螨之间的
信息作用分析如下 ∀
分析一 }受害和未受害共有的挥发性物质有苯甲酸乙酯 !w号未知物 !石竹烯 !Α2法尼烯和 tu号未知
物 ∀其中石竹烯和 Α2法尼烯含量均较高 o是板栗叶片挥发物的主成分 ∀
分析二 }受害后挥发物种类增加 o如 t2辛烯 !v oz ott2三甲基2t oy ots2十二碳三烯2v2醇以及 x !z !{ !tt
号未知物 ∀又分为二种情况 o一是未受害叶中检测不到的物质 o如 t2辛烯 !v oz ott2三甲基2t oy ots2十二
碳三烯2v2醇以及 z !{ !tt号未知物 ∀可以认为该类物质是被叶螨危害后诱导产生的新物质 o可能对引诱
芬兰钝绥螨起着主导作用 ~二是 x号未知物 o在未受害叶中的峰值极小 o含量甚微 o以致不能测出量化数
值 o但有峰出现 o表明该物质本已存在 o而在受害叶中峰值显著增高 o可检测到含量 o说明被害后促进了
该物质的释放 o可能由于含量增加 o对同一叶片上的其他个体的叶螨起到某种程度的引诱作用 o致使形
成同一叶片上不同的较小的个体群 ∀
分析三 }未受害叶较受害叶的挥发物含量明显偏高的是 w2溴2u2戊烯 o该成分在有叶螨受害叶片中
虽有峰出现 o但含量极微 ∀而在去掉叶螨的受害叶片有少量出现 ∀但在未受害叶片中含量较高 o是挥发
yz 林 业 科 学 v{卷
物的主成分之一 ∀因此认为 o该种挥发性物质与石竹烯 !Α2法尼烯等共同作用于针叶小爪螨 o起到引诱
作用 ∀
分析四 }有叶螨的受害叶片与无叶螨的受害叶片挥发物种类基本一致 o仅含量有所不同 ∀前者比后
者多数种类的含量有大幅度增加 o如 t2辛烯增加了 tty1xu h o苯甲酸乙酯增加了 xs{1yt h ov oz ott2三甲
基2t oy ots2十二碳三烯2v2醇k n |w1{z h l oz号未知物k n ttw1yx h l ott号未知物k n ttv1|s h l o其他物质
如石竹烯k n xv1x{ h l ox号未知物k n uy1vv h l otu号未知物k n xv1x{ h l含量也有明显增加 ∀是否可以
认为 o含量大幅度增加的种类kt2辛烯 !苯甲酸乙酯 !v oz ott2三甲基2t oy ots2十二碳三烯2v2醇以及 w !z !
tt !tu号未知物l既是叶片受害后被诱导产生和增加释放的 o也是针叶小爪螨本身的挥发物 o因为虫体
的物质组成本来就来源于植物叶片 ∀
对这些挥发性物质的作用 o尚不能明确断论 o但根据上述生物测试结果可做出如下推断 }叶片受害
后 o挥发性物质的种类和含量发生了变化 o改变了原来寄主植物气味的化学指纹图 o使针叶小爪螨在识
别寄主植物时遇到困难 o甚至产生了忌避作用而从受害叶转移到未受害叶上 ∀同时这些物质对引诱芬
兰钝绥螨起着重要的引诱作用 ∀
v 问题与讨论
该研究测定了板栗健康叶片 !被针叶小爪螨危害过k除去叶螨l的叶片和被该叶螨危害并带有该叶
螨的叶片挥发性物质的成分和相对含量 ∀并对这些挥发性物质的作用进行了分析 ∀但这些物质对针叶
小爪螨的作用是一个复杂的生物反应过程 ∀单一的某种成分或多种成分的综合作用可能对生物的行为
会产生较大的影响 ∀因此有必要用分析到的这些物质成分进行单一的和综合的回测验试 o以证明某些
物质有无引诱或忌避作用 ∀尚待继续补充研究 ∀
此外 o不同寄主植物的挥发性物质对不同种群针叶小爪螨的作用有何差异 o也有待今后深入研究 ∀
参 考 文 献
李镇宇 o陈华盛 o袁小环等 q油松对赤松毛虫的诱导化学防御 q林业科学 ot||{ ovwkul }wv ∗ w|
娄永根 o程家安 q植物的诱导抗虫性 q昆虫学报 ot||z owskvl }vus ∗ vvs
钦俊德 q昆虫与植物关系的研究进展和前景 q动物学报 ot||x owtktl }tu ∗ t{
史刚荣 q次生物质在植物与昆虫协同进化中的意义 q生物学杂志 ot||w okwl }tt ∗ tv
孙绪艮 o徐常青 o周成刚等 q针叶小爪螨不同种群在针叶树和阔叶树上的生长发育和繁殖及其生殖隔离 o昆虫学报 usss owwktl }xu ∗ x{
孙绪艮 o天野 洋 o中国产 ϑ µ Σ Κ日本产 ‹ Œ ¡ ⁄ ‘’ s Ž广叶树个体群 Η针叶树个体群 Ν寄生性 ϑ η Σ生殖亲和性 o日本应用动物昆
虫学会志 t||| owvkvl }tuv ∗ tuz
满井 乔 q植物 ) 害虫 ) 天敌间 Κ介在 9 κ d ¯ ° r ¢ n ® Η = Ν动 p q植物防疫 ot||z oxtktl }u| ∗ vw
高林纯示 q植物 ) 害虫 ) 天敌间 Ν化学情况 q遗传 qt||z oxtk|l }v{ ∗ wv
פ®¨ ¶«¬¶«¬°²§¤o∏±­¬·¤®¤¥¤¼¤¶«¬o • ¤·¤µ∏¤¶«¬«¤µ¤ ετ αλqq • ¶¨³²±¶¨ ²©³µ¨§¤·²µ¼¬±¶¨¦·Σχολοτηριπστακαηασηιι·²º¤µ§«¨µ¥¬¦²µ¨2¬±§∏¦¨§³¯¤±·¦²¯¤·¬¯¨ ¶
∏±§¨µ¯ ¤¥²µ¤·²µ¼ ¤±§©¬¨ §¯¦²±§¬·¬²±¶qq≤«¨ ° q∞¦²¯ qot||z ouvk{l }usvv ∗ usw{
⁄¬¦®¨  o≥¤¥¨ ¬¯¶ • q ‹²º ³¯¤±·¶²¥·¤¬± ³µ¨§¤·²µ¼ °¬·¨¶¤¶¥²§¼ª∏¤µ§¶q ‘¨·«qq²²¯ qot|{{ ov{ }tw{ ∗ tyx
⁄¬¦®¨  o …¨ ®¨ × „ q°²¶·«∏°∏¶o q„ q∂¤±o¤±§⁄¨ Šµ²²·qŒ¶²¯¤·¬²±¤±§¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²±²©¤√²¯¤·¬¯¨ ®¤¬µ²°²±¨ ·«¤·¤©©¨¦·¶¤¦¤µ¬±¨ ³µ¨§¤·²µ2³µ¨¼¬±·¨µ¤¦2
·¬²±}Œ±√²¯√ °¨ ±¨·²©«²¶·³¯¤±·¬±¬·¶³µ²§∏¦·¬²±qq≤«¨ ° q∞¦²¯ qot||s oty }v{t ∗ v|y
zz 第 u期 孙绪艮等 }针叶小爪螨 ) 寄主植物 ) 芬兰钝绥螨相互关系的研究 µ1