全 文 ：第 源愿 卷 第 圆 期
圆 园 员 圆 年 圆 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 圆云藻遭援 袁圆 园 员 圆
基于 皂贼阅晕粤鄄悦韵陨基因序列的针叶小爪螨种群遗传结构影响因素分析鄢
尹淑艳员 摇 李摇 波圆 摇 郭慧玲猿 摇 李摇 会员 摇 李摇 杨员 摇 孙绪艮员
渊员郾 山东农业大学植物保护学院摇 泰安 圆苑员园员愿曰 圆郾 泰安市林业局摇 泰安 圆苑员园园园曰 猿郾 泰山风景名胜区管理委员会摇 泰安 圆苑员园园园冤
关键词院摇 针叶小爪螨曰 悦韵陨曰 寄主植物曰 地理隔离曰 农药胁迫曰 种群分化
中图分类号院 杂苑员愿郾 缘摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园圆 原 园员远圆 原 园苑
收稿日期院 圆园员园 原 园缘 原 员园曰 修回日期院 圆园员园 原 员圆 原 园愿遥
基金项目院 教育部博士点科研基金渊圆园园远园源猿源冤遥
鄢孙绪艮为通讯作者遥
粤灶 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 云葬糟贼燥则泽 粤枣枣藻糟贼蚤灶早 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 郧藻灶藻贼蚤糟 杂贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 韵造蚤早燥灶赠糟澡怎泽
怎灶怎灶早怎蚤泽 月葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 酝蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 悦韵陨 郧藻灶藻 杂藻择怎藻灶糟藻泽
再蚤灶 杂澡怎赠葬灶员 摇 蕴蚤 月燥圆 摇 郧怎燥 匀怎蚤造蚤灶早猿 摇 蕴蚤 匀怎蚤员 摇 蕴蚤 再葬灶早员 摇 杂怎灶 载怎早藻灶员
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 杂澡葬灶凿燥灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 栽葬蚤蒺葬灶 圆苑员园员愿曰
圆郾 云燥则藻泽贼则赠 月怎则藻葬怎 燥枣 栽葬蚤蒺葬灶摇 栽葬蚤蒺葬灶 圆苑员园园园曰 猿郾 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼 悦燥皂皂蚤贼贼藻藻 燥枣 酝燥怎灶贼 栽葬蚤 杂糟藻灶蚤糟 杂责燥贼泽 葬灶凿 匀蚤泽贼燥则蚤糟葬造 砸藻造蚤糟泽摇 栽葬蚤蒺葬灶 圆苑员园园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡燥泽贼 责造葬灶贼袁 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 凿蚤泽贼葬灶糟藻 葬灶凿 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻
燥枣 贼澡藻 泽责则怎糟藻 泽责蚤凿藻则 皂蚤贼藻 渊韵造蚤早燥灶赠糟澡怎泽 怎灶怎灶早怎蚤泽冤袁 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 皂蚤贼藻 憎藻则藻 怎泽藻凿 枣燥则 葬灶葬造赠扎蚤灶早 贼澡藻 泽藻择怎藻灶糟藻
增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 燥曾蚤凿葬泽藻 陨 早藻灶藻 渊悦韵陨冤 泽藻早皂藻灶贼援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 憎葬泽 增藻则赠 泽皂葬造造 蚤灶 贼澡藻
皂蚤贼藻泽 糟燥造造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 悦葬泽贼葬灶藻葬 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬袁 匝怎藻则糟怎泽 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬袁 匝援 增葬则蚤葬遭蚤造蚤泽袁 匝援 凿藻灶贼葬贼藻袁 憎澡蚤糟澡
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 蚤灶 葬 灶葬则则燥憎 则葬灶早藻渊猿 原 缘园园 皂冤袁 葬灶凿 蚤灶 贼澡藻 皂蚤贼藻泽 枣则燥皂 贼澡藻 泽葬皂藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 澡燥泽贼 责造葬灶贼泽 贼澡葬贼 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 蚤灶 葬 造葬则早藻则
葬则藻葬渊圆缘 噪皂冤援 栽澡藻泽藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 糟造怎泽贼藻则藻凿 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 遭则葬灶糟澡 燥枣 贼澡藻 晕允 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 葬灶凿 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻
遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻皂 憎葬泽 园 原 园郾 园园员援 栽澡藻则藻 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂蚤贼藻泽 糟燥造造藻糟贼藻凿 燥灶 匝援 增葬则蚤葬遭蚤造蚤泽 枣则燥皂 贼憎燥
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿蚤泽贼则蚤糟贼泽袁 栽葬蚤葬灶 凿蚤泽贼则蚤糟贼 燥枣 杂澡葬灶凿燥灶早 孕则燥增蚤灶糟藻 葬灶凿 允蚤葬燥扎怎燥 凿蚤泽贼则蚤糟贼 燥枣 匀藻灶葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻援 栽澡藻 皂蚤贼藻泽 枣则燥皂 贼澡藻泽藻 贼憎燥
责则燥增蚤灶糟藻泽 憎藻则藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 蚤灶 贼憎燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 贼澡藻 晕允 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻援 栽澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽怎枣枣藻则藻凿 造燥灶早 责藻则蚤燥凿
责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 泽贼则藻泽泽 澡葬凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 贼澡葬贼 澡葬凿 灶燥贼 藻曾责藻则蚤藻灶糟藻凿 贼澡藻 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 泽贼则藻泽泽袁
葬造贼澡燥怎早澡 贼澡藻赠 憎藻则藻 糟燥造造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 泽葬皂藻 澡燥泽贼 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 匝援 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬 葬憎葬赠 枣则燥皂 葬遭燥怎贼 缘园园 皂援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻
遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼憎燥 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 憎葬泽 园郾 园员缘袁 葬灶凿 贼澡藻赠 憎藻则藻 糟造怎泽贼藻则藻凿 蚤灶 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 遭则葬灶糟澡援 燥枣 贼澡藻 晕允 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻援
砸藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 泽贼则藻泽泽 憎藻则藻 责燥泽泽蚤遭造赠 贼澡藻 蚤皂责燥则贼葬灶贼 枣葬糟贼燥则泽 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 韵援 怎灶怎灶早怎蚤泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 韵造蚤早燥灶赠糟澡怎泽 怎灶怎灶早怎蚤泽曰 悦韵陨曰 澡燥泽贼 责造葬灶贼曰 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶曰 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 泽贼则藻泽泽曰 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶
摇 摇 寄主植物尧地理距离尧农药胁迫尧生境片段化等
是影响种群遗传结构和进化的重要因素渊匀葬则则蚤泽燥灶 藻贼
葬造援袁 员怨怨远曰 匀怎贼糟澡蚤灶泽燥灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨曰 运灶怎贼泽藻灶 藻贼 葬造援袁
圆园园园曰 罗育发等袁 圆园园远曰 褚栋等袁 圆园园愿冤遥
许多有关昆虫与植物间关系的研究发现植食性
昆虫具有通过缩小或扩大其寄主范围或转移到新寄
主上的进化潜力渊灾蚤葬袁 员怨怨园冤袁这种现象可能使种群
间产生完全的生殖隔离进而导致与寄主有关的物种
形成遥 寄主型已在多种植食性节肢动物中有报道
渊月藻则造燥糟澡藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤遥 有些情况下袁寄主型间的
差异与寄主物候学和交配行为有关袁如苹果实蝇
渊砸澡葬早燥造藻贼蚤泽 责燥皂燥灶藻造造葬冤 渊云蚤造糟澡葬噪 藻贼 葬造援袁 圆园园园冤遥 有研
究表明院 物种内的差异是由取食偏好造成的
渊悦造葬则蚤凿早藻 藻贼 葬造援袁 员怨愿缘冤袁专化性的程度影响种的分布
和种群结构袁可能导致甚至在同域条件下的新物种
形成渊允葬藻灶蚤噪藻袁 员怨怨园冤遥 螨类中这方面研究较多的是
叶螨科渊栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤尧瘿螨科渊耘则蚤燥责澡赠蚤凿葬藻冤袁如取
食偏好在二斑叶螨渊栽藻贼则葬灶赠糟澡怎泽 怎则贼蚤糟葬藻冤渊云则赠袁 员怨怨怨曰
郧燥贼燥澡 藻贼 葬造援袁 员怨怨猿曰 晕葬增葬躁葬泽 藻贼 葬造援袁 圆园园园冤尧柑橘全爪螨
渊孕葬灶燥灶赠糟澡怎泽 糟蚤贼则蚤冤 渊韵泽葬噪葬遭藻 藻贼 葬造援袁 员怨怨远冤中已有报
道遥 对取食不同寄主植物的柑橘全爪螨的进一步研
究发现了一个新的姊妹种 孕援 燥泽皂葬灶贼澡蚤渊耘澡葬则葬 藻贼 葬造援袁
员怨怨远冤遥 基于等位酶变异的二斑叶螨种群遗传结构
的研究发现院 采集于柑橘渊悦蚤贼则怎泽 则藻贼蚤糟怎造葬贼葬冤上的二
斑叶螨与其他寄主植物上的二斑叶螨之间存在明显
差异渊栽泽葬早噪葬则葬噪燥怎 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿冤遥
摇 第 圆 期 尹淑艳等院 基于 皂贼阅晕粤鄄悦韵陨基因序列的针叶小爪螨种群遗传结构影响因素分析
有限的扩散能力和生境的片段化会促进种群间
的遗传差异遥 叶螨是一类无翅尧体型微小的节肢动
物袁其扩散方式主要有 圆 种院 爬行和随风扩散遥 短
距离的扩散主要靠爬行袁远距离的扩散主要靠气流
渊韵泽葬噪葬遭藻 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤遥 因此袁地理距离可能成为限
制基因交流的主要因素遥 在温室和田间 圆 种栖境下
的二斑叶螨的遗传差异均与地理距离有明显的相关
性渊栽泽葬早噪葬则葬噪燥怎 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿冤遥 地理距离是影响土耳
其斯坦叶螨渊栽藻贼则葬灶赠糟澡怎泽 贼怎则噪藻泽贼葬灶蚤冤种群遗传结构的
一个因素渊月葬蚤造赠 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤遥 有杂草的果园可以
为取食多种植物渊包括草本和木本冤的植食性螨类
如二斑叶螨提供连续的生境遥 采集于 缘园 皂圆 范围内
草本和木本植物上的二斑叶螨是随机交配群体袁而
相隔 员缘园 皂的群体则不然袁由此可见袁相邻植物间的
扩散主要靠爬行来完成渊栽泽葬早噪葬则葬噪燥怎 藻贼 葬造援袁 员怨怨苑冤遥
然而袁对于只取食某一种果树的螨来说袁果园的生境
是片段化的遥 与连续的生境相比袁片段化的生境可
能会限制叶螨的基因交流遥 柑橘全爪螨的寄主主要
是柑橘袁在柑橘园中通常每隔几米栽 员 株遥 与其他
既取食草本又取食木本植物的叶螨相比袁柑橘全爪
螨在寄主之间的扩散会面临更大的饥饿危险袁这样
寄主植物间有限的基因交流会导致小范围内种群间
差异遥 韵泽葬噪葬遭藻等渊圆园园缘冤推测柑橘全爪螨不仅在远
距离的种群间存在差异袁而且在小范围内如一个小
树林内也会存在差异袁他们的研究也证实了这一点遥
除了受到自然因素的影响外袁生物的遗传多样
性也会受到人为因素如施用农药的影响遥 农药施用
会在较小的地理范围内影响种群遗传组成袁迫使种
群对局部环境产生适应性变异袁以保持其优势种地
位渊郧怎则凿藻遭藻噪藻 藻贼 葬造援袁 圆园园猿冤遥
分析生态因素尧人为因素等对植食性节肢动物
遗传分化的影响不仅在研究种群遗传结构和生活史
特征进化上有重要的理论意义袁而且对有害生物的
治理也有重要指导作用遥 针叶小爪螨渊韵造蚤早燥灶赠糟澡怎泽
怎灶怎灶早怎蚤泽冤俗称板栗红蜘蛛尧杉木红蜘蛛袁属叶螨科
小爪螨属渊韵造蚤早燥灶赠糟澡怎泽冤袁该螨广泛分布在亚洲尧欧
洲尧澳洲尧美洲的众多国家遥 据已有资料记载袁其寄
主植物达 远缘 种以上袁包括松科 渊 孕蚤灶葬糟藻葬藻冤尧柏科
渊悦怎责则藻泽泽葬糟藻葬藻冤尧杉科渊栽葬曾燥凿蚤葬糟藻葬藻冤等针叶树和壳斗
科渊云葬早葬糟藻葬藻冤等阔叶树渊 孕则扎赠早燥凿葬袁 圆园园员曰 杂澡蚤灶噪葬躁蚤袁
员怨苑缘曰 王慧芙袁 员怨愿员曰 王源岷等袁 员怨愿怨曰 孙绪艮等袁
圆园园园冤遥 该 螨 在 我 国 北 方 是 板 栗 渊 悦葬泽贼葬灶藻葬
皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬冤的重要害螨袁严重影响板栗的产量及品
质渊孙绪艮等袁 员怨怨源冤曰 浙江尧安徽尧江西等地袁杉木
渊悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬 冤 受害较重 渊张时敏袁
员怨愿猿冤遥 目前袁有关针叶小爪螨种群遗传结构方面
的研究还未见报道遥 为了了解生境片段化尧寄主植
物尧地理距离尧农药胁迫等因素对针叶小爪螨种群遗
传结构的影响袁本研究分析比较了针叶小爪螨不同
种群的 皂贼阅晕粤鄄悦韵陨差异遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料摇 样本的采集信息见表 员袁其中 栽杂匝灾与
栽杂匝阅的采样地点相距约 猿 皂袁栽杂悦酝与 栽杂匝粤 的采
样地点相距约 缘园 皂袁栽杂悦酝袁栽杂匝粤 与 栽杂匝灾袁栽杂匝阅
的采样地点相距约 缘园园 皂袁悦蕴悦酝 与 悦蕴悦酝粤 的采
样地点相距约 缘园园 皂袁栽杂悦酝袁悦蕴悦酝袁载允悦酝 的采样
地点相距约 圆缘 噪皂袁栽杂匝灾 与 匀晕匝灾 的采样地点相
距约 苑圆园 噪皂遥 栽杂悦酝袁 栽杂匝粤袁 栽杂匝灾袁 栽杂匝阅袁 载允悦酝袁
悦蕴悦酝袁匀晕匝灾 的采样植株连续多年未进行化学防
治袁悦蕴悦酝粤 的采样植株每年都进行常规化学
防治遥
表 员摇 针叶小爪螨不同种群的采集信息淤
栽葬遭援 员摇 悦燥造造藻糟贼蚤燥灶 凿葬贼葬 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 韵援 怎灶怎灶早怎蚤泽
种群渊代码冤孕燥责怎造葬贼蚤燥灶渊糟燥凿藻冤 地点 悦燥造造藻糟贼蚤灶早 造燥糟葬造蚤贼赠 寄主植物 匀燥泽贼 责造葬灶贼
泰山板栗种群 悦援 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 酝燥怎灶贼 栽葬蚤渊栽杂悦酝冤 山东泰山渊员员苑毅园怨忆耘袁猿远毅圆园忆晕冤酝燥怎灶贼 栽葬蚤袁 杂澡葬灶凿燥灶早 板栗 悦援 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬
泰山麻栎种群 匝援 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 酝燥怎灶贼 栽葬蚤渊栽杂匝粤冤 山东泰山渊员员苑毅园怨忆耘袁猿远毅圆园忆晕冤酝燥怎灶贼 栽葬蚤袁杂澡葬灶凿燥灶早 麻栎 匝援 葬糟怎贼蚤泽泽蚤皂葬
泰山栓皮栎种群 匝援 增葬则蚤葬遭蚤造蚤泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 酝燥怎灶贼 栽葬蚤渊栽杂匝灾冤 山东泰山渊员员苑毅园怨忆耘袁猿远毅圆园忆晕冤酝燥怎灶贼 栽葬蚤袁 杂澡葬灶凿燥灶早 栓皮栎 匝援 增葬则蚤葬遭蚤造蚤泽
泰山槲树种群 匝援 凿藻灶贼葬贼葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 酝燥怎灶贼 栽葬蚤渊栽杂匝阅冤 山东泰山渊员员苑毅园怨忆耘袁猿远毅圆园忆晕冤酝燥怎灶贼 栽葬蚤袁杂澡葬灶凿燥灶早 槲树 匝援 凿藻灶贼葬贼葬
徂徕山板栗种群 渊未施药 冤 悦援 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶怎灶葬责责造蚤藻凿 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 燥枣 酝燥怎灶贼 悦怎造葬蚤渊悦蕴悦酝冤 山东徂徕山渊员员苑毅员远忆耘袁猿远毅园苑忆晕冤酝燥怎灶贼 悦怎造葬蚤袁杂澡葬灶凿燥灶早 板栗 悦援 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬
徂徕山板栗种群渊施药冤 悦援 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬责责造蚤藻凿责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 燥枣 酝燥怎灶贼 悦怎造葬蚤渊悦蕴悦酝粤冤 山东徂徕山渊员员苑毅员远忆耘袁猿远毅园苑忆晕冤酝燥怎灶贼 悦怎造葬蚤袁杂澡葬灶凿燥灶早 板栗 悦援 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬
下港板栗种群 悦援 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 载蚤葬早葬灶早渊载郧悦酝冤 山东下港渊员员苑毅圆愿忆耘袁猿远毅猿缘忆晕冤载蚤葬早葬灶早袁 杂澡葬灶凿燥灶早 板栗 悦援 皂燥造造蚤泽泽蚤皂葬
河南栓皮栎种群 匝援 增葬则蚤葬遭蚤造蚤泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 匀藻灶葬灶渊匀晕匝灾冤 河南云台山渊员员猿毅猿苑忆耘袁猿缘毅源圆忆晕冤酝燥怎灶贼 再怎灶贼葬蚤袁匀藻灶葬灶 栓皮栎 匝援 增葬则蚤葬遭蚤造蚤泽
摇 摇 淤 采集时间 悦燥造造藻糟贼蚤灶早 贼蚤皂藻院 圆园园愿 原 园苑援
猿远员
林 业 科 学 源愿 卷摇
摇 摇 样本采集时袁剪取带有针叶小爪螨的枝条袁放入
聚乙烯塑料袋中带回实验室遥 远距离采集时袁用吸
水的脱脂棉包裹枝条基部袁可延长枝条的保湿时间袁
防止叶片失水袁叶螨逃逸遥 带螨枝条带回实验室后袁
在解剖镜下用小毛笔挑取雌成螨于盛有无水乙醇的
试管中袁然后置于 原圆园 益冰箱中保存待用遥
员郾 圆摇 阅晕粤提取摇 从单头雌成螨中提取总 阅晕粤袁方
法参照游中华等渊圆园园苑冤袁稍加改变院 将单头雌成螨
浸入 蒸 馏 水 中 除 去 酒 精袁 移 入 栽耘 缓 冲 液
渊员园 皂皂燥造窑蕴 原员 栽则蚤泽鄄匀悦造袁员 皂皂燥造窑 蕴 原员 耘阅栽粤袁 责匀
愿郾 园冤中浸泡 员 澡袁然后将虫体转移至 圆园园 滋蕴 提取液
渊员园 皂皂燥造窑蕴 原员 栽则蚤泽鄄匀悦造袁 员 皂皂燥造窑蕴 原员 耘阅栽粤袁员豫
杂阅杂袁责匀 愿郾 园冤中充分研磨曰 加入 圆郾 缘 滋蕴 蛋白酶 运
渊圆园 皂早窑皂蕴 原员 冤于研磨后的匀浆液中袁混匀后于
缘苑 益水浴中消化 猿 澡曰 加等体积苯酚 辕氯仿渊员颐 员冤于
反应 混 合 液 中袁 混 匀袁 离 心 员园 皂蚤灶 渊 源 益袁
员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员冤遥 吸取上清用等体积氯仿按上法
再抽提 员 次遥 吸取上清袁用 员 辕 员园 体积 猿 皂燥造窑蕴 原员
晕葬粤糟渊责匀 缘郾 圆冤和 圆 倍体积 员园园豫冰冻乙醇沉淀 员 耀
猿 澡 后袁离心 猿园 皂蚤灶渊源 益袁员圆 园园园 则窑皂蚤灶 原员 冤袁弃上
清袁晾干后用 缘园 滋蕴 无菌双蒸水溶解袁该 阅晕粤 溶液
保存在 原圆园 益袁用于 孕悦砸扩增遥
员郾 猿 摇 孕悦砸 扩 增 摇 员 冤 所 用 引 物院 摇 淤 缘忆鄄
栽郧粤栽栽栽栽栽栽郧郧栽悦粤悦悦悦粤 郧粤粤郧鄄猿忆曰 于 缘忆鄄
栽粤悦粤郧悦栽悦悦栽粤栽粤郧粤栽粤粤粤粤悦鄄猿忆 渊 晕葬增葬躁葬泽 藻贼 葬造援袁
员怨怨愿冤遥 引物由上海桑尼生物科技有限公司合成遥
圆冤 孕悦砸 反应体系及条件摇 采用 圆缘 滋蕴 标准反
应体系袁其中含有 圆 滋蕴 阅晕粤溶液尧圆郾 缘 滋蕴 员园 伊 孕悦砸
聚合酶缓冲液尧园郾 缘 滋蕴渊员园 皂皂燥造窑蕴 原员 冤 凿晕栽孕 混合
液尧引物 渊员园 滋皂燥造窑蕴 原员 冤各 园郾 缘 滋蕴尧 栽葬择 聚合酶
渊圆郾 缘 哉窑滋蕴 原员袁北京全式金生物技术有限公司冤
园郾 缘 滋蕴尧超纯水 员愿郾 缘 滋蕴遥 反应条件为院 怨源 益预变
性 缘 皂蚤灶袁怨源 益变性 猿园 泽袁源缘 益退火 源园 泽袁苑圆 益延伸
员 皂蚤灶袁重复 猿缘 个循环后 苑圆 益保温 员园 皂蚤灶遥
扩增产物用含有溴化乙锭的 员豫琼脂糖凝胶电
泳检测遥
员郾 源摇 测序和序列分析摇 孕悦砸 产物的纯化与测序由
上海桑尼生物科技有限公司完成遥 为提高序列的精
确度采用正反链双向测序遥
序列使用 月蚤燥耘凿蚤贼 渊 灾藻则泽蚤燥灶 苑郾 园 冤 软件中的
悦造怎泽贼葬造宰进行比对袁辅以人工校正遥 用 酝耘郧粤源郾 园 基
于 运蚤皂怎则葬鄄圆鄄孕葬则葬皂藻贼藻则 模 型 计 算 遗 传 距 离袁 以
韵援 葬枣则葬泽蚤葬贼蚤糟怎泽渊郧藻灶月葬灶噪 登录号院 阅匝远缘远源愿圆冤作为
外群袁采用邻接法渊晕允冤构建系统树袁系统树各分支
的置信度渊遭燥燥贼泽贼则葬责冤进行 员 园园园 次的重复检验遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 针叶小爪螨不同种群的 皂贼阅晕粤鄄悦韵陨 序列及其
差异摇 测得针叶小爪螨 愿 个种群远圆 个个体的线粒
体 悦韵陨基因中央部分的一个片段袁长度均为 源员园 遭责遥
通过与 郧藻灶月葬灶噪 中 陨曾燥凿藻泽 葬糟怎贼蚤贼葬则泽怎泽 的 皂贼阅晕粤鄄悦韵陨
基因全序列渊郧藻灶月葬灶噪 登录号院 粤月员园缘员远远冤进行比
较袁得知序列的第 员 个碱基是前 员 个氨基酸密码子
的第 圆 位点袁为分析方便袁将第 员袁圆 个碱基去除袁以
源园愿 遭责长度的序列进行分析遥 碱基组成上袁粤袁栽袁悦袁
郧 的平均含量分别为 猿园郾 圆豫 袁 源猿郾 怨豫 袁 员员郾 猿豫 袁
员源郾 苑豫 遥 粤 垣 栽含量较高袁为 苑源郾 员豫 袁其中密码子第
员 位点 粤 垣 栽含量为 远远郾 员豫 袁第 圆 位点 粤 垣 栽含量为
远源郾 苑豫 袁第 猿 位点的 粤 垣 栽 含量最高袁达到 怨员郾 圆豫 遥
第 猿 位点 郧的含量最低袁平均为 猿郾 远豫 袁栽 的含量为
最高袁达到 缘怨郾 缘豫 遥 这表明密码子的碱基使用频率
存在明显的偏向性袁与其他叶螨和昆虫的线粒体
阅晕粤碱基组成一致渊晕葬增葬躁葬泽 藻贼 葬造援袁 员怨怨远曰 杂蚤皂燥灶 藻贼
葬造援袁 员怨怨源冤遥
经比对袁所有序列 源员园 个位点中没有插入 辕缺
失袁共有 员员 个变异位点袁其中包括 圆 个单一多态位
点渊 泽蚤灶早造藻贼燥灶 增葬则蚤葬遭造藻 泽蚤贼藻泽 冤尧 怨 个简约信息位点
渊责葬则泽蚤皂燥灶赠 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤增藻 泽蚤贼藻泽冤 渊图 员冤遥 这 员员 个位点
的变异都没有引起任何氨基酸水平的变化袁因为所
有变异位点都位于密码子第 猿 位点遥 密码子第 猿 位
点的碱基替换绝大部分不会引起所编码氨基酸的变
化袁因此受到的限制少袁变化更自由些袁这是所有编
码蛋白质基因的一个典型特点 渊 杂葬造燥皂燥灶藻 藻贼 葬造援袁
员怨怨远冤袁已报道于多种生物渊栽燥凿葬 藻贼 葬造援袁 圆园园园冤遥
在获取的序列中共定义了 缘 个单倍型袁单倍型
的分布情况如表 圆遥 匀员 为山东泰安地区的 栽杂悦酝袁
栽杂匝粤袁栽杂匝灾袁栽杂匝阅袁载允悦酝袁悦蕴悦酝 所共享遥 悦蕴悦酝粤
和 匀晕匝灾各自拥有特有的单倍型渊匀缘 为 悦蕴悦酝粤所
特有袁匀猿 和 匀源 为 匀晕匝灾所特有冤袁与其他种群间没
有共享单倍型遥
圆郾 圆摇 寄主植物在针叶小爪螨遗传分化中的作用摇
如果存在寄主适应袁则取食不同寄主植物的种群间
的基因交流会受到限制袁结果袁同一种寄主植物上的
种群与不同寄主植物上的种群相比袁会表现出更高
的遗传相似度渊栽泽葬早噪葬则葬噪燥怎 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿冤遥 针叶小爪
螨不同种群在基于 悦韵陨 序列构建的 晕允 树上渊图 圆冤
没显示出任何与寄主植物有关的聚类袁采自泰安地
区不同寄主植物渊板栗尧麻栎尧栓皮栎尧槲树冤上的螨
渊未施药冤聚在一起遥 另外从序列比对中也可以看
出袁采自泰山小范围内渊猿 耀 缘园园 皂冤不同寄主上的针
源远员
摇 第 圆 期 尹淑艳等院 基于 皂贼阅晕粤鄄悦韵陨基因序列的针叶小爪螨种群遗传结构影响因素分析
摇
图 员摇 针叶小爪不同种群的 悦韵陨序列比对
云蚤早郾 员 粤造蚤早灶皂藻灶贼 燥枣 悦韵陨 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 韵援 怎灶怎灶早怎蚤泽
栽杂悦酝袁栽杂匝粤袁栽杂匝阅袁载允悦酝袁悦蕴悦酝袁悦蕴悦酝粤 均只有 员 个单倍型袁只列出 员 条序列袁图 圆 同遥 栽澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 栽杂悦酝袁
栽杂匝粤袁 栽杂匝阅袁 载允悦酝袁 悦蕴悦酝 葬灶凿 悦蕴悦酝粤 葬则藻 葬造造 澡葬增藻 燥灶造赠 燥灶藻 噪蚤灶凿 燥枣 澡葬责造燥贼赠责藻袁 泽燥 燥灶造赠 燥灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻 蚤泽 造蚤泽贼藻凿 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
栽澡藻 泽葬皂藻 枣燥则 云蚤早郾 圆援
叶小爪螨种群渊栽杂悦酝袁栽杂匝粤袁栽杂匝灾袁栽杂匝阅冤序列几
乎完全一致袁只有 栽杂匝灾员 有 员 个碱基不同于其他序
列袁而这 员 个碱基的差异也不排除是由测序误差引
起的遥
圆郾 猿摇 地理距离在针叶小爪螨遗传分化中的作用摇
基于 运蚤皂怎则葬鄄圆鄄孕葬则葬皂藻贼藻则模型计算的针叶小爪螨不
缘远员
林 业 科 学 源愿 卷摇
表 圆摇 单倍型在针叶小爪螨不同种群中的分布
栽葬遭援 圆摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 澡葬责造燥贼赠责藻泽 蚤灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 韵援 怎灶怎灶早怎蚤泽
单倍型匀葬责造燥贼赠责藻 郧藻灶遭葬灶噪登录号郧藻灶月葬灶噪 葬糟糟藻泽泽蚤燥灶 灶怎皂遭藻则
具某一单倍型的样本数 晕怎皂遭藻则 燥枣 泽葬皂责造藻泽 憎蚤贼澡 葬 责葬则贼蚤糟怎造葬则 澡葬责造燥贼赠责藻
栽杂悦酝 栽杂匝粤 栽杂匝灾 栽杂匝阅 载允悦酝 悦蕴悦酝 悦蕴悦酝粤 匀晕匝灾
匀员 郧哉员远远猿怨缘 怨 愿 远 愿 愿 愿
匀圆 郧哉猿圆怨怨远源 员
匀猿 郧哉猿圆怨怨苑猿 源
匀源 郧哉猿圆怨怨苑源 猿
匀缘 郧哉猿圆怨怨苑员 苑
图 圆摇 针叶小爪螨不同种群及 韵援 葬枣则葬泽蚤葬贼蚤糟怎泽
基于 悦韵陨序列构建的 晕允树
云蚤早郾 圆摇 晕允 贼则藻藻 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 韵援 怎灶怎灶早怎蚤泽 葬灶凿
韵援 葬枣则葬泽蚤葬贼蚤糟怎泽 遭葬泽藻凿 燥灶 悦韵陨 泽藻择怎藻灶糟藻泽
同种群间的遗传距离见表 猿遥 地理距离在 猿 皂
渊栽杂匝灾 与 栽杂匝阅冤尧缘园 皂 渊 栽杂悦酝 与 栽杂匝粤冤尧缘园园 皂
渊栽杂悦酝袁 栽杂匝粤 与 栽杂匝灾袁 栽杂匝阅冤尧 圆缘 噪皂 渊 栽杂悦酝袁
悦蕴悦酝袁载允悦酝冤的范围内袁种群间的遗传差异很小袁
遗传距离为 园 耀 园郾 园园员 渊 悦蕴悦酝 与 悦蕴悦酝粤 例外袁见
圆郾 源冤遥 当地理距离达到 苑圆园 噪皂 时袁种群间渊匀晕匝灾
与其他种群冤的分化程度加大袁遗传距离为 园郾 园员源 耀
园郾 园员缘遥 河南栓皮栎种群与山东泰安不同种群间无
共享单倍型袁另外二者在聚类图上聚在不同的支袁由
此可见地理隔离可能是导致针叶小爪螨不同种群间
遗传分化的重要因素之一遥
表 猿摇 针叶小爪螨不同种群间的遗传距离
栽葬遭援 猿摇 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
燥枣 韵援 怎灶怎灶早怎蚤泽
栽杂悦酝 栽杂匝粤 栽杂匝灾 栽杂匝阅 载允悦酝 悦蕴悦酝 悦蕴悦酝粤 匀晕匝灾
栽杂悦酝
栽杂匝粤 园郾 园园园
栽杂匝灾 园郾 园园员 园郾 园园员
栽杂匝阅 园郾 园园园 园郾 园园园 园郾 园园员
载允悦酝 园郾 园园园 园郾 园园园 园郾 园园员 园郾 园园园
悦蕴悦酝 园郾 园园园 园郾 园园园 园郾 园园员 园郾 园园园 园郾 园园园
悦蕴悦酝粤 园郾 园员缘 园郾 园员缘 园郾 园员远 园郾 园员缘 园郾 园员缘 园郾 园员缘
匀晕匝灾 园郾 园员源 园郾 园员源 园郾 园员缘 园郾 园员源 园郾 园员源 园郾 园员源 园郾 园员怨
圆郾 源摇 农药胁迫在针叶小爪螨遗传分化中的作用摇
悦蕴悦酝与 悦蕴悦酝粤采自同一种寄主植物要要要板栗袁采
样植株相距约 缘园园 皂袁但 悦蕴悦酝 的采样植株为路旁
散生板栗袁多年无人管理袁而 悦蕴悦酝粤 的采集地为集
约管理的板栗林袁每年都进行常规化学防治遥 由图
圆 和表 猿 可见院 悦蕴悦酝和 悦蕴悦酝粤之间的遗传差异较
大袁在 晕允树上聚在不同的分支上袁二者间的遗传距
离为 园郾 园员缘袁远远超过 栽杂悦酝袁栽杂匝粤 与 栽杂匝灾袁栽杂匝阅
间的遗传距离渊栽杂悦酝袁栽杂匝粤 与 栽杂匝灾袁栽杂匝阅 的采样
地点相距约 缘园园 皂冤遥 这说明袁农药胁迫会影响针叶
小爪螨的种群遗传结构遥
猿摇 讨论
柑橘全爪螨的寄主主要是木本植物柑橘袁在柑
橘园中袁柑橘全爪螨的生境是不连续的遥 生境片段
化影响柑橘全爪螨的种群遗传结构遥 韵泽葬噪葬遭藻 等
渊圆园园缘冤基于等位酶尧微卫星尧皂贼阅晕粤鄄悦韵陨 的研究发
现袁同一柑橘林内不同树体上的柑橘全爪螨遗传差
异明显袁且大于不同柑橘林间的差异遥 针叶小爪螨
与柑橘全爪螨相似袁其寄主植物全是木本植物袁其生
境也是不连续的袁但本研究却未得到与柑橘全爪螨
相似的种群遗传结构遥 在泰山针阔叶混交林内袁从
小范围渊猿 耀 缘园园 皂冤不同寄主上采集的针叶小爪螨袁
其 皂贼阅晕粤 悦韵陨序列同源性几乎为 员园园豫 遥 出现这种
不一致的原因袁可能与种群密度有关遥 种群密度增
大会促进叶螨的扩散渊匀怎泽泽藻赠 藻贼 葬造援袁 员怨远猿冤袁但在叶
片严重恶化之前袁叶螨通常会继续停留在原叶片上
取食尧交配渊匀蚤灶燥皂燥贼燥 藻贼 葬造援袁 员怨怨缘冤遥 栽泽葬早噪葬则葬噪燥怎 等
渊员怨怨愿冤研究发现院 二斑叶螨的局部遗传结构与种群
密度有关袁高密度下袁采自小范围渊小于 员园园 皂冤不同
寄主植物上的样本无差异曰 而在低密度下袁样本间
存在明显差异遥 本研究中袁样本的采集时间在 苑 月
上尧中旬袁而此时期是一年中针叶小爪螨种群数量最
大的时期渊孙绪艮等袁员怨怨圆冤袁采样树体上每叶雌螨
平均 圆园 头以上遥 针叶小爪螨从 源 月中下旬越冬卵
孵化开始危害起袁到 苑 月上尧中旬袁由于危害时间比
较长袁加上种群数量的急剧增长袁叶片营养恶化袁可
能加速了针叶小爪螨在不同树体间的主动扩散袁造
成不同树体上螨的同质化遥 而 韵泽葬噪葬遭藻等渊圆园园缘冤关
于柑橘全爪螨的研究中袁螨的密度比较低袁每叶雌螨
平均 园郾 圆苑 耀 猿郾 怨缘 头遥 该螨的爬行扩散能力有限
远远员
摇 第 圆 期 尹淑艳等院 基于 皂贼阅晕粤鄄悦韵陨基因序列的针叶小爪螨种群遗传结构影响因素分析
渊韵泽葬噪葬遭藻 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨冤加之低的种群密度袁使得不同
树体间螨的基因交流减少袁因而出现同一柑橘林内
不同树体上螨的遗传差异明显的现象遥
寄主型是指由于适应某一特定寄主而与同一种
中其他种群间产生部分生殖隔离的种群渊阅蚤藻澡造 藻贼
葬造援袁 员怨愿源冤袁已在多种昆虫中有报道 渊 灾蚤葬袁 员怨怨园曰
圆园园员冤遥 由于寄主型的形成袁同域物种形成会出现
于多种多食性昆虫中遥 因此袁估计不同寄主植物上
同域种群间的基因交流大小对理解同域物种的形成
是非常重要的遥 晕蚤泽澡蚤皂怎则葬 等渊圆园园缘冤研究发现院 绣
球 渊 匀赠凿则葬灶早藻葬 皂葬糟则燥责澡赠造造葬 冤 上 的 神 泽 氏 叶 螨
渊栽藻贼则葬灶赠糟澡怎 噪葬灶扎葬憎葬蚤冤与同域其他寄主植物上的神
泽氏叶螨间的基因流非常有限袁而木通 渊 粤噪藻遭蚤葬
择怎蚤灶葬贼葬冤和海州常山渊悦造藻则燥凿藻灶凿则怎皂 贼则蚤糟澡燥贼燥皂怎皂冤上
的神泽氏叶螨却几乎是一个随机交配群体袁作者认
为神泽氏叶螨种群间的遗传差异是由寄主植物而不
是种群间的地理距离造成的袁该螨可能产生了同域
寄主型遥 针叶小爪螨是多食性害螨袁其寄主植物包
括多种针尧阔叶树种袁针尧阔叶树种群渊浙江杉木种
群和山东板栗种群冤之间存在很大程度的遗传分化
渊另文发表冤袁但二者之间的分化是由寄主还是地理
隔离造成的袁还在进一步研究之中遥 本研究中采自
源 种不同阔叶树寄主渊板栗尧麻栎尧栓皮栎尧槲树冤上
的针叶小爪螨种群在 晕允 树上没显示出任何与寄主
植物有关的聚类袁可能因为板栗尧麻栎尧栓皮栎尧槲树
属于同一个科袁亲缘关系比较近袁对针叶小爪螨的适
合度比较一致遥 但与取食其他 猿 种寄主植物的针叶
小爪螨相比袁取食槲树的针叶小爪螨从幼螨发育到
成螨的历期最长袁雌成螨寿命最短袁平均单雌产卵量
最少渊尹淑艳等袁 圆园园圆冤袁这可能与槲树叶片的物理
结构及化学组成有关渊尹淑艳等袁 圆园园圆曰 刘学辉等袁
圆园园苑冤院 槲树叶片密被褐色星状毛袁对针叶小爪螨的
取食会产生一定阻碍作用袁与其他 猿 种寄主植物相
比袁槲树叶片中抗虫物质单宁的含量最高袁而游离氨
基酸的总量尧全氮含量尧可溶性总糖的含量最低遥 但
通过 皂贼阅晕粤鄄悦韵陨 基因的研究表明院 槲树叶片的理
化性状对针叶小爪螨的影响还未造成该螨槲树种群
与其他寄主种群间的遗传差异遥
地理隔离是种群分化和物种形成的重要影响因
素袁本研究中袁分 缘 个等级渊猿 皂袁缘园 皂袁缘园园 皂袁圆缘 噪皂袁
苑圆园 噪皂冤分析了地理距离对针叶小爪螨种群遗传结
构的影响袁发现在 圆缘 噪皂 范围内袁种群间差异很小袁
而地理距离相隔 苑圆园 噪皂 的泰安地区各种群渊未施
药冤与河南栓皮栎种群间却出现了较明显的差异袁
二者在聚类图上明显地聚为不同的支袁说明地理隔
离可能是导致针叶小爪螨不同种群间遗传分化的重
要因素遥
孙继英等 渊圆园园苑冤研究表明院 长期农药胁迫导
致狼蛛优势种群遗传多样性降低遥 拟水狼蛛
渊 孕蚤则葬贼葬 泽怎遭责蚤则葬贼蚤糟怎泽 冤 和 拟 环 纹 豹 蛛 渊 孕葬则凿燥泽葬
责泽藻怎凿燥葬灶灶怎造葬贼葬冤在长期农药胁迫下袁员圆杂 则砸晕粤 基因
第 猿 结构域序列发生了明显改变 渊罗育发等袁
圆园园远冤遥 农药使用影响黄曲条跳甲 渊 孕澡赠造造燥贼则藻贼葬
泽贼则蚤燥造葬贼葬冤地理种群的分化渊傅建炜等袁 圆园园愿冤遥 室内
环境下噻虫嗪在导致 月 型烟粉虱渊月藻皂蚤泽蚤葬 贼葬遭葬糟冤种
群产生抗药性的同时袁还改变了其群体遗传结构袁化
学农药的施用可能是 月 型烟粉虱群体遗传结构的
重要影响因素之一渊褚栋等袁 圆园园愿冤遥 目前生产上对
针叶小爪螨的防治主要依赖于化学防治遥 本研究结
果表明院 长期农药胁迫会影响针叶小爪螨在较小地
理范围内渊缘园园 皂冤的种群遗传组成遥
总之袁本研究结果表明地理隔离尧农药胁迫可能
是针叶小爪螨种群分化的重要影响因素遥 但针叶小
爪螨在国内分布较广袁寄主植物种类较多袁所处生境
多样袁而本研究取样范围有限袁因此结果还不足以准
确判断针叶小爪螨在全国内的遗传分化情况遥 下一
步将扩大取样范围袁结合其他的分子标记袁以期较为
全面地了解针叶小爪螨的种群遗传结构遥
参 考 文 献
褚摇 栋袁 徐宝云袁 吴青君袁等援 圆园园愿援 施用噻虫嗪可降低 月 型烟粉虱
群体的遗传多样性援 昆虫学报袁 缘员渊圆冤院 员缘园 原 员缘源援
傅建炜袁 陈小龙袁 尤民生援 圆园园愿援 黄曲条跳甲种群分化的 砸粤孕阅 分
析援 生态学杂志袁 圆苑 渊员圆冤院 圆员源员 原 圆员源缘援
刘学辉袁 孟庆英袁 李中新袁 等援 圆园园苑援 针叶小爪螨在四种寄主植物上
的生物学特性差异援 中国森林病虫袁 圆远渊员冤院 员缘 原 员苑援
罗育发袁 颜亨梅援 圆园园远援 狼蛛优势种群的 员圆杂 则砸晕粤对长期农药胁迫
的分子响应援 应用与环境生物学报袁 员圆渊员冤院 缘缘 原 缘愿援
孙继英袁 彭光旭袁 胡摇 波袁等援 圆园园苑援 拟环纹豹蛛种群遗传多样性与
其生境的关系援 应用生态学报袁 员愿渊缘冤院 员园愿员 原 员园愿缘援
孙绪艮袁 徐常青袁 周成刚袁 等援 圆园园园援 针叶小爪螨不同种群在针叶树
和阔叶树上的生长发育和繁殖及其生殖隔离援 昆虫学报袁
源猿渊员冤院 缘圆 原 缘苑援
孙绪艮袁周成刚袁陆逢庆袁等 郾 员怨怨圆援 针叶小爪螨发生规律研究援 山东
林业科技渊林木保护专辑冤院 圆园 原 圆猿援
孙绪艮袁 周成刚袁 张小娣袁 等援 员怨怨源援 针叶小爪螨对板栗的危害及防
治指标初步研究援 山东农业大学学报袁 圆缘渊圆冤院 圆园圆 原 圆园远援
王慧芙援 员怨愿员援 中国经济昆虫志援 第 圆猿 册援螨目叶螨总科援 北京院 科
学出版社袁员园源 原 员园远援
王源岷袁 王英男袁 徐摇 筠援 员怨愿怨援 板栗树针叶小爪螨发生规律及其
防治研究援 华北农学报袁 源渊源冤院 怨愿 原 员园源援
尹淑艳袁 孙绪艮援 圆园园圆援 针叶小爪螨要寄主植物要芬兰钝绥螨相互
关系的研究芋援 寄主植物的化学组成与针叶小爪螨生长发育的
关系援 林业科学袁 猿愿渊源冤院 员园缘 原 员员园援
游中华袁 路摇 虹袁 张宪省袁 等援 圆园园苑援 入侵害虫西花蓟马及其他 愿 种
苑远员
林 业 科 学 源愿 卷摇
常见蓟马的分子鉴定援 昆虫学报袁 缘园渊苑冤院 苑圆园 原 苑圆远援
张时敏援 员怨愿猿援 针叶小爪螨初步观察援 林业实用技术袁 渊猿冤院 猿园 原 猿圆援
月葬蚤造赠 载袁 酝蚤早藻燥灶 粤袁 晕葬增葬躁葬泽 酝援 圆园园源援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻
增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 泽责蚤凿藻则 皂蚤贼藻 责藻泽贼 栽藻贼则葬灶赠糟澡怎泽 贼怎则噪藻泽贼葬灶蚤 渊 粤糟葬则蚤院
栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻 冤 则藻增藻葬造泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 则葬蚤泽藻泽
择怎藻泽贼蚤燥灶泽 葬遭燥怎贼 则藻造葬贼藻凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻
蕴蚤灶灶藻葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠袁 愿圆渊员冤院 远怨 原 苑愿援
月藻则造燥糟澡藻则 杂 匀袁 云藻凿藻则 允 蕴援 圆园园圆援 杂赠皂责葬贼则蚤糟 泽责藻糟蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 责澡赠贼燥责澡葬早燥怎泽
蚤灶泽藻糟贼泽院 皂燥增蚤灶早 遭藻赠燥灶凿 糟燥灶贼则燥增藻则泽赠援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁
源苑院 苑苑猿 原 愿员缘援
悦造葬则蚤凿早藻 酝 云袁 阅藻灶 匀燥造造葬灶凿藻则 允袁 酝燥则早葬灶 允 悦援 员怨愿缘援 栽澡藻 泽贼葬贼怎泽 燥枣 憎藻藻凿鄄
葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 遭则燥憎灶 责造葬灶贼澡燥责责藻则 晕蚤造葬责葬则增葬贼葬 造怎早藻灶泽院
澡燥泽贼 则葬糟藻 燥则 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 泽责藻糟蚤藻泽钥 在燥燥造燥早蚤糟葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻 蕴蚤灶灶藻葬灶
杂燥糟蚤藻贼赠袁 愿源渊员冤院 苑苑 原 怨园援
阅蚤藻澡造 杂 砸袁 月怎泽澡 郧 蕴援 员怨愿源援 粤灶 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 葬灶凿 葬责责造蚤藻凿 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻 燥枣
蚤灶泽藻糟贼 遭蚤燥贼赠责藻泽援 粤灶灶怎 砸藻增 耘灶贼燥皂燥造袁 圆怨院 源苑员 原 缘园源援
耘澡葬则葬 杂袁 郧燥贼燥澡 栽援 员怨怨远援 栽憎燥 灶藻憎 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 泽责蚤凿藻则 皂蚤贼藻泽 燥糟糟怎则则蚤灶早 蚤灶
允葬责葬灶 渊粤糟葬则蚤袁 栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻 冤 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻 粤糟葬则燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠
燥枣 允葬责葬灶袁 缘渊员冤院 员苑 原 圆缘援
云蚤造糟澡葬噪 运 耘袁 砸燥藻贼澡藻造藻 允 月袁 云藻凿藻则 允 蕴援 圆园园园援 晕葬贼怎则葬造 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿
泽赠皂责葬贼则蚤糟 凿蚤增藻则早藻灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 葬责责造藻 皂葬早早燥贼 砸澡葬早燥造藻贼蚤泽 责燥皂燥灶藻造造葬援
晕葬贼怎则藻袁 源园苑院 苑猿怨 原 苑源圆援
云则赠 允 阅援 员怨怨怨援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 贼燥 澡燥泽贼 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣
则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶院 灶藻早葬贼蚤增藻 藻增蚤凿藻灶糟藻 枣则燥皂 栽藻贼则葬灶赠糟澡怎泽 怎则贼蚤糟葬藻
运燥糟澡援 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 粤糟葬则燥造燥早赠袁 圆猿渊缘冤院 猿苑怨 原 猿愿苑援
郧燥贼燥澡 栽袁 月则怎蚤灶 允袁 杂葬遭藻造蚤泽 酝 宰袁 藻贼 葬造援 员怨怨猿援 匀燥泽贼 则葬糟藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶
栽藻贼则葬灶赠糟澡怎泽 怎则贼蚤糟葬藻院 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶袁 澡燥泽贼 责造葬灶贼 责则藻枣藻则藻灶糟藻袁
葬灶凿 皂葬贼藻 糟澡燥蚤糟藻 蚤灶 葬 贼燥皂葬贼燥 葬灶凿 葬 糟怎糟怎皂遭藻则 泽贼则葬蚤灶援 耘灶贼燥皂燥造燥早蚤葬
耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造蚤泽 藻贼 粤责责造蚤糟葬贼葬袁 远愿渊圆冤院 员苑员 原 员苑愿援
郧怎则凿藻遭藻噪藻 杂袁 酝葬藻造枣葬蚤贼 允 孕袁 月葬糟噪藻造躁葬怎 栽援 圆园园猿援 悦燥灶贼则葬泽贼蚤灶早 葬造造燥扎赠皂藻 葬灶凿
砸粤孕阅 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽责蚤凿藻则 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 枣则燥皂 责葬贼糟澡赠 枣燥则藻泽贼澡葬遭蚤贼葬贼泽援
郧藻灶藻贼蚤糟葬袁 员员怨渊员冤院 圆苑 原 猿源援
匀葬则则蚤泽燥灶 杂袁 匀葬泽贼蚤灶早泽 粤援 员怨怨远援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 糟燥灶泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣
皂藻贼葬责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 员员渊源冤院
员愿园 原 员愿猿援
匀蚤灶燥皂燥贼燥 晕袁 栽葬噪葬枣怎躁蚤 粤援 员怨怨缘援 郧藻灶藻贼蚤糟 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 贼憎燥鄄泽责燥贼贼藻凿 泽责蚤凿藻则 皂蚤贼藻袁 栽藻贼则葬灶赠糟澡怎泽 怎则贼蚤糟葬藻 运燥糟澡
渊粤糟葬则蚤院 栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤袁 燥灶 增蚤灶赠造鄄澡燥怎泽藻 泽贼则葬憎遭藻则则赠援 粤责责造 耘灶贼燥皂燥造
在燥燥造袁猿园渊源冤院 缘圆员 原 缘圆愿援
匀怎泽泽藻赠 晕 宰袁 孕葬则则 宰 允援 员怨远猿援 阅蚤泽责藻则泽葬造 燥枣 贼澡藻 早造葬泽泽澡燥怎泽藻 则藻凿 泽责蚤凿藻则
皂蚤贼藻 栽藻贼则葬灶赠糟澡怎泽 怎则贼蚤糟葬藻 运燥糟澡 渊 粤糟葬则蚤院 栽藻贼则葬灶赠糟澡蚤凿葬藻冤 援 耘灶贼燥皂燥造
耘曾责 粤责责造袁 远渊猿冤院 圆园苑 原 圆员源援
匀怎贼糟澡蚤灶泽燥灶 阅 宰袁 栽藻皂责造藻贼燥灶 粤 砸援 员怨怨怨援 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 燥枣 责葬蚤则憎蚤泽藻 早藻灶藻贼蚤糟
葬灶凿 早藻燥早则葬责澡蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻泽 皂藻葬泽怎则藻泽院 蚤灶枣藻则则蚤灶早 贼澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻泽
燥枣 早藻灶藻 枣造燥憎 葬灶凿 凿则蚤枣贼 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠援
耘增燥造怎贼蚤燥灶袁缘猿渊远冤院 员怨愿怨 原 员怨员源援
允葬藻灶蚤噪藻 允援 员怨怨园援 匀燥泽贼 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 责澡赠贼燥责澡葬早燥怎泽 蚤灶泽藻糟贼泽援 粤灶灶怎葬造
砸藻增蚤藻憎 燥枣 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟泽袁 圆员院 圆源猿 原 圆苑猿援
运灶怎贼泽藻灶 匀袁 砸怎噪噪藻 月 粤袁 允燥则凿藻 孕 耘袁 藻贼 葬造援 圆园园园援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶
葬皂燥灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 遭藻藻贼造藻 月燥造蚤贼燥责澡葬早怎泽 则藻贼蚤糟怎造葬贼怎泽
渊悦燥造藻燥责贼藻则葬院 栽藻灶藻遭则蚤燥灶蚤凿葬藻 冤 蚤灶 葬 枣则葬早皂藻灶贼藻凿 葬灶凿 葬 糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽
造葬灶凿泽糟葬责藻援 匀藻则藻凿蚤贼赠袁 愿源渊远冤院 远远苑 原 远苑远援
晕葬增葬躁葬泽 酝袁 云燥怎则灶造藻则 阅袁 蕴葬早灶藻造 允袁 藻贼 葬造援 员怨怨远援 酝蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬员 悦韵陨
泽藻择怎藻灶糟藻泽 蚤灶 皂蚤贼藻泽院 藻增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 遭葬泽藻 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶援
陨灶泽藻糟贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 缘渊源冤院 圆愿员 原 圆愿缘援
晕葬增葬躁葬泽 酝袁 蕴葬早灶藻造 允袁 郧怎贼蚤藻则则藻扎 允袁 藻贼 葬造援 员怨怨愿援 杂责藻糟蚤藻泽鄄憎蚤凿藻
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栽藻贼则葬灶赠糟澡怎泽 怎则贼蚤糟葬藻 糟燥灶贼则葬泽贼泽 憎蚤贼澡 藻曾贼藻灶泽蚤增藻 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 悦韵陨
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