全 文 ： 第 vz卷 第 w期u s s t年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qou s s t
马褂木地理遗传变异和优良种源选择 3
李建民
k福建省林业厅速生丰产用材林基地办公室 福州 vxsssvl
摘 要 } 利用设置在福建省邵武市的马褂木全分布区种源试验林ktx个种源l{年生测定材料 o首次系统研
究了造林死亡率 !侧枝形成分叉干率 !生长 !干形和木材基本密度等性状在种源间的遗传差异及其地理分异模
式 o结果显示 o马褂木种源效应非常显著 o但由于生境片断化导致的小种群效应和距离隔离效应等 o除木材基
本密度受产地经度影响外 o上述诸性状多呈随机分布 o不存在典型的倾群变异模式 ∀通过系统聚类仅可将马
褂木粗略地划分成 u个聚类大组和 w个聚类亚组 o并按照纸浆材和胶合板材不同培育目标 o分别选择确定了
相应的优良种源 ∀研究发现 o马褂木对立地环境反应敏感 o种源与立地环境互作显著 o在商品林建设时应予充
分重视 ∀
关键词 } 马褂木 o种源试验 o地理遗传变异 o种源选择
收稿日期 }usss2tu2tx ∀
基金项目 }世行贷款国家造林项目阔叶树课题和福建省林业厅/马褂木种源试验和商用优良种源选择0课题 ∀
3 参加研究的还有课题组主要成员福建省邵武市林委封建文 !刘化桐 !蔡宏明 o中国林科院亚林所周志春 !金国庆 o福建省林业厅速
生丰产用材林基地办公室谢芳等 o项目研究包括试验林的设计和营建得到中国林科院林研所顾万春研究员和中国林科院亚林所杨志成
副研究员的指导和帮助 o谨此谢忱 ∀
ΓΕΟΓΡΑΠΗΙΧ ΓΕΝΕΤΙΧ ς ΑΡΙΑΤΙΟΝ ΑΝ∆ ΠΡ Ος ΕΝΑΝΧΕ
ΣΕΛΕΧΤΙΟΝ ΟΦ ΛΙΡΙΟ∆ΕΝ∆ΡΟΝ ΧΗΙΝΕΝΣΕ
¬¬¤±°¬±
k Φορεστρψ Βυρεαυ οφ Φυϕιαν Προϖινχε Φυζηου vxsssvl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ §¤·¤§¨·¨µ°¬±¨ §©²µ{ ¼¨ ¤µ¶©µ²° ¤ Λιριοδενδρον χηινενσε ³µ²√¨ ±¤±¦¨ ·µ¬¤¯ ²¯¦¤·¨§¤·≥«¤2
²º∏¦¬·¼ ²©ƒ∏­¬¤± °µ²√¬±¦¨ ¬±¦¯∏§¬±ªtx ¶¨ §¨¶²∏µ¦¨¶µ¨³µ¨¶¨±·¬±ª·«¨ ±¤·∏µ¤¯ µ¤±ª¨ ²©·«¨ ¶³¨¦¬¨¶º¤¶∏¶¨§·²¶·∏§¼
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§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·q
Κεψ ωορδσ} Λιριοδενδρον χηινενσε o°µ²√¨ ±¤±¦¨ ·µ¬¤¯ o Š¨ ²ªµ¤³«¬¦ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±o°µ²√¨ ±¤±¦¨ ¶¨¯¨ ¦·¬²±
马褂木kΛιριοδενδρον χηινενσεk‹ °¨¶¯ ql≥¤µªl自然分布于秦岭 !淮河以南 o五岭以北 o横断山脉以东和
东海以西 tt省k区l o包括陕西 !安徽 !浙江 !江西 !福建 !湖南 !湖北 !贵州 !四川 !广西和云南等 o以武陵
山 !湘西南 !桂西北及安徽 !浙江 q福建和江西等省为分布中心 ∀马褂木适应性强 !生长迅速 !材质优异 o
是优质的胶合板 !高档家具和造纸等用材k顾万春 ot||u ~叶桂艳 ot||yl o是用材林基地建设优先发展的
速生优质阔叶树种k李建民等 ousssl ∀因其花美叶异 o在江浙及其以北地区还是城镇绿化美化的好树
种 ∀
近 ts ¤来各地多以开发利用马褂木观赏价值为培育目标 o侧重于育苗k肖水清等 ot||wl !扦插繁殖
k郭继善 ot||xl和种间杂种优势利用叶金山tl !李周岐ul等研究 o较少根据不同培育目标定向选育 ∀t||u
年世界银行贷款国家造林项目阔叶树研究课题组织开展了马褂木全分布区地理种源区域试验 o苗期结
果显示马褂木具有丰富的地理遗传变异 o种源和种源内选择潜力很大k董 纯等 ot||y ~王启和等 ot||z ~
李习泉 ot||yl ∀本文将利用设置在福建省邵武市的马褂木种源试验林 { ¤生测定材料 o首次系统研究马
褂木生长 !材质材性等主要经济性状在种源间的遗传变异及其地理分异模式 o并分别以纸浆材和胶合板
材为培育目标 o为基地造林选择确定相应的优良种源 ∀
tl叶金山 q鹅掌楸杂种优势的生理遗传基础 ∀南京林业大学博士学位论文 ot||{ ∀
ul李周岐 q鹅掌楸属种间杂种优势的研究 q南京林业大学博士学位论文 ousss ∀
t 材料与方法
111 试材来源和试验设计
马褂木种源试验林设置在福建省邵武市水北乡四都村 o林地前茬为马尾松k Πινυσ µασσονιανα
¤°¥ql !杉木k Χυννινγηαµιαλανχεολατα k¤°¥ql‹²²®l次生林 o海拔 uys ∗ vxs ° o坡度 uxβ ∗ vvβ ∀土壤为花
岗岩风化发育的红壤 o立地条件在试验重复间差异较大k从较差至很好l ∀马褂木参试种源有 tx个k安
徽黄山 !安徽大别山 !浙江松阳 !江西庐山 !江西黄冈山 !湖北恩施 !福建武夷山 !湖南绥宁 !湖南桑植 !湖
南浏阳 !贵州松桃 !贵州黎平 !四川叙永 !四川酉阳 !云南嵩明l o另加 x个北美鹅掌楸kΛqτυλιπιφερα ¬±±ql
种源和 t个杂种 ƒt 代之后裔k来自中国林科院亚林所l ∀试验林按完全随机区组设计 ow次重复 ov列 {
行 uw株小区 ∀t||v年 t月用 t年生裸根苗造林 o株行距 u ° ≅ u ° o块状整地 o穴规 ws ¦° ≅ ws ¦° ≅ vs
¦° o连续抚育 w¤至幼林郁闭 ∀
112 试验林调查和数据采集
在苗木定植当年底调查造林成活率 o第 {个生长季末对种源试验林全面调查 ∀基于每木胸径生长 !
枝下高 !侧枝形成分叉干特性 !树干通直度的观测调查 o在每试验小区内选择 w株生长最佳植株调查测
定树高 !冠幅 !分枝性状kt级活枝数 !最大侧枝基径 !长度和枝角l !下部 v°段树干的圆满度k用 v°高处
直径与胸径之比表示l等指标 o并在 w株最佳植株胸高处的上坡方位用 y°°直径的生长锥取得由髓心
至树皮的无疵木芯 o用以测定木材基本密度 ∀
113 统计分析
对于造林死亡率 !植株枯死率和侧枝形成分叉干率 v个性状 o以试验小区测定值为单元进行方差分
析检验区组和种源效应 o对于其它性状则以小区内单株测定值为单元进行方差分析以验证区组 !种源 !
种源 ≅区组互作效应 o其中胸径 !枝下高和树干通直度用全林调查数据参与统计 o而树高 !冠幅 !树干圆
满度和木材基本密度 w个指标则用最佳植株测定数据统计分析 ∀因试验有缺株 o各性状的方差分析均
采用 ≥„≥Π≥ׄ×软件中的 Š 程序 ∀在方差分析时树干通直度经 Ξp tΠu数据转换 ∀
本试验未涉及多点种源测定 o不能验证种源与地点互作 ∀鉴于本测定点各试验重复的立地条件差
异较大kw个重复的立地条件可构建一个从较差 ψ一般 ψ较好 ψ很好的 t维环境梯度l o可用不同重复
的测定值简单估算说明不同种源的遗传稳定性 ∀
通过建立种源性状均值与产地经纬度的线性和非线性回归方程以揭示马褂木主要经济性状的地理
分异模式 o并从种群分布 !生境片断化等角度阐述地理分异的成因 ∀利用系统聚类分析将参试种源归类
以划分种源区 ∀本研究还以纸浆材和胶合板材为选育目标筛选马褂木优良种源 o纸浆材的选育侧重于
木材产量及与纸浆性能有关的材性指标 o而胶合板材的选育则侧重于直径生长和干材形质等指标 ∀
u 结果与分析
211 主要经济性状在种源间的遗传变异
u1t1t 造林死亡率和植株枯死率 马褂木为落叶树种 o苗木根系欠发达 o但只要把握好造林季节 o当年
生苗的造林成活率很高 o平均达到 |v1ux h ∀表 t方差分析结果显示马褂木造林死亡率在不同种源间
uw 林 业 科 学 vz卷
差异不显著 ∀与造林死亡率一样 o植株枯死率也是一个反应种源生态适应性的综合指标 o可说明生长过
程中冻害 !风折和竞争等环境压力对不同种源的作用 ∀相对于北美鹅掌楸种源的引种造林k另文报道l o
{ ¤生时马褂木不同种源的植株枯死率平均仅为 v1vt h ∀虽然马褂木造林死亡率和植株枯死率种源间
的差异在统计学上不显著 o但有一定的变幅范围 o分别变化在 t1sw h ∗ tt1wy h和 s ∗ |1wu h k表 ul ∀
表 1 15 个马褂木种源主要经济性状的方差分析
Ταβ .1 Αναλψσισ οφ ϖαριανχε φορ µαιν εχονοµιχ τραιτσφροµ 15
σεεδ σουρχεσ οφ Λιριοδενδρον χηινενσε
性状
×µ¤¬·¶
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
自由度
∆φ
均方
ΜΣ
Φ值
Φ √¤¯∏¨
造林死亡率
²µ·¤¯¬·¼µ¤·¨ k h l
区组 …¯²¦®
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
机误 ∞µµ²µ
v
tw
wu
vx1{ww||z
tvz1xxtytt
ww1zvuvtt
v1{w 3
t1ux

植株枯死率
•¬·«¨µ¨§·µ¨¨µ¤·¨ k h l
区组 …¯²¦®
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
机误 ∞µµ²µ
v
tw
wu
ww1v|vvww
wv1wxs|uz
u|1zyxuww
t1w|
t1wy

侧枝形成分叉干率
≥·¨° ©²µ®¬±ª³µ²³²µ·¬²± k h l
区组 …¯²¦®
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
机误 ∞µµ²µ
v
tw
wu
ttx1zszwvv
y|w1sstzws
us{1w|xysx
s1xx
v1vv 3 3

树干通直度
…²¯¨¶·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶k¶¦²µ¨l
区组 …¯²¦®
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
种源区组 … ≅ °
机误 ∞µµ²µ
v
tw
xu
ttyy
s1utxtu|
s1wyu{yx
s1t{utuw
s1swt{xx
t1t{
u1xw 3 3
w1vx 3 3

树干圆满度
…²¯¨©∏¯¯ ±¨ ¶¶
区组 …¯²¦®
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
种源区组 … ≅ °
机误 ∞µµ²µ
v
tw
xu
tzs
s1swvwzz
s1sttx|x
s1stsztv
s1sswxvx
w1sx 3
t1s{
u1vy 3 3

树高
‹ ¬¨ª«·k°l
区组 …¯²¦®
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
种源区组 … ≅ °
机误 ∞µµ²µ
v
tw
xu
tzs
y|1w|uw{y
tu1ztu{ts
z1xty{su
t1tu||vt
|1uw 3 3
t1y| n
y1yx 3 3

胸径
⁄…‹k¦°l
区组 …¯²¦®
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
种源区组 … ≅ °
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v
tw
xu
ttyy
v{y1ww|uwt
tss1xuwvys
v|1{vtvwz
y1twwzwt
|1zs 3 3
u1xu 3 3
y1w{ 3 3

枝下高
≤¯ ¤¨µ¥²¯¨«¨¬ª«·k°l
区组 …¯²¦®
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
种源区组 … ≅ °
机误 ∞µµ²µ
v
tw
xu
ttyy
tsx1w||sxt
vy1yv{svv
u|1{{t|{y
t1|vxswx
v1xv 3
t1uv
tx1ww 3 3

冠幅
≤µ²º± º¬§·«k°l
区组 …¯²¦®
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
种源区组 … ≅ °
机误 ∞µµ²µ
v
tw
xu
tzs
z1|zusss
t1szuuus
t1ustt|y
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y1yw 3 3
s1{|
t1|| 3 3

木材基本密度
• ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼
kª#¦°pvl
区组 …¯²¦®
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
种源区组 … ≅ °
机误 ∞µµ²µ
v
tw
xu
tzs
s1svuxyz
s1ss|wut
s1sstyst
s1sss|t|
us1vw 3 3
x1{{ 3 3
t1zw 3 3

u1t1u 侧枝形成分叉干率 许
多阔叶树和一些针叶树具有侧枝
形成分叉干的特性 o原因于植苗
当年树干基部侧芽异常生长之
故 ∀与其它树种相比 o马褂木这
一特性尤其明显 o一般形成 u ∗ v
个分叉干 o多的达 x 个分叉干 ∀
研究发现 o马褂木侧枝形成分叉
干率受很强的遗传控制k种源广
义遗传力为 s1zsl o在种源间差
异极为显著k表 tl o种源选择时
应引起重视 ∀图 t的雷达图则具
体展示了不同种源间侧枝形成分
叉干率的显著差异性 o福建省武
夷 山 种 源 的 分 叉 干 率 为
uy1vw h o四川叙永种源的分叉干
率为 zv1zw h o两种源相差 u1{倍
之巨 ∀
u1t1v 树高 !胸径等生长 马褂
木是早期速生丰产型树种k李建
民等 ousssl o但不同种源间高径
生长差异很大 ∀胸径速生型种源
如贵州松桃 !黎平 o浙江松阳 !湖
南浏阳和福建武夷山等 {¤生胸
径都在 tt¦°以上 o年生长量 t q
w¦°左右 o而胸径慢生型种源如
云南嵩明和四川酉阳的胸径仅分
别为 {1{u¦° 和 z1{|¦°o年生长
量只有 t1s¦° o与速生型种源相
差 vs h ∗ ws h ∀相对于胸径生
长 o种源间树高生长差异相对较
小 o仅在 ts h 水平上显著 o其变
幅范围在 ts1vz ∗ tv1tz° o究其
原因 o乃是由于利用小区内最佳
生长株测定值参与统计分析之
故 o但这不影响种源间树高生长
的相对比较 ∀对于冠幅生长 o试
验未发现其显著的种源效应 ∀
u1t1w 干形和木材基本密度
vw 第 w期 李建民 }马褂木地理遗传变异和优良种源选择
树干通直度 !圆满度和枝下高等干形指标是优选胶合板材的重要目标性状 o对于纸浆造纸材 o木材密度
则是主要的育种目标性状 ∀马褂木顶端优势明显 o树干较通直 o但不同种源的树干通直性差异很大k表
t !ul ∀从图 t !u的雷达图可看出 o有很多种源诸如福建武夷山 !浙江松阳 !贵州黎平 !松桃 !湖北恩施 !四
川叙永等树干非常通直 o得分都在 w1ws分以上kx分为最高得分l o而江西黄岗山 !安徽大别山和云南嵩
明 v个种源树干较弯曲 o得分仅 v1z ∗ v1{分 ∀方差分析揭示马褂木树干圆满度和枝下高两性状的种源
效应在统计学上不显著 ∀本研究发现所有马褂木参试种源树干下部 v °段都较为圆满 o平均圆满度为
s1{w{ o其变幅较小ks1z{w ∗ s1{{|l ∀枝下高的种源效应虽不显著 o但种源间的绝对差值较大 o最大值的
四川叙永种源为 x1ws° o最小值的四川酉阳种源为 u1{x° o相差 u1xx° o在胶合板材优良种源选择时要重
视枝下高的这种种源差异性 ∀木芯测定结果发现 o马褂木 {¤生木材基本密度中等ks1wxx|ª#¦°pvl o低
于桦木而高于杨木 !桤木k陈炳星等 ousssl o不同种源间木材基本密度差异极为显著 o并受较强的遗传控
制 o最高值和最低值相差 s1tª#¦°pv左右 o这意味着木材密度的种源选择潜力巨大 o且易于遗传操纵 ∀
表 2 8 α生马褂木主要经济性状均值 !变幅和种源广义遗传力
Ταβ .2 Αϖεραγε ανδ ρανγε οφ µ αιν εχονοµιχ τραιτσ ατ 8 − ψεαρ − ολδ ανδ προϖενανχε βροαδ σενσε ηεριταβιλιτιεσ
性状
×µ¤¬·¶
平均值
„√¨ µ¤ª¨
变异幅度
•¤±ª¨
种源遗传力
°µ²√ ±¨¤±¦¨ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼
造林死亡率 ²µ·¤¯¬·¼µ¤·¨ k h l y1zx t1sw ∗ tt1wy s1us
植株枯死率 •¬·«¨µ¨§·µ¨¨µ¤·¨ k h l v1vt s1ss ∗ |1wu s1vu
分叉干率 ≥·¨° ©²µ®¬±ª³µ²³²µ·¬²± k h l xs1vw uy1vw ∗ zv1zw s1zs
树干通直度 …²¯¨¶·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶k¶¦²µ¨l w1ux v1zu ∗ w1zx s1yt
树干圆满度 …²¯¨©∏¯ ±¯¨ ¶¶ s1{w{ s1z{w ∗ s1{{| s1sz
树高 ‹ ¬¨ª«·k°l tt1y{ ts1vz ∗ tv1tz s1wt
胸径 ⁄…‹ k¦°l ts1ws z1|s ∗ tt1|s s1ys
枝下高 ≤¯ ¤¨µ¥²¯¨«¨¬ª«·k°l w1sw u1{u ∗ x1vz s1t|
冠幅 ≤µ²º± º¬§·«k°l v1|t v1ww ∗ w1u{ p
木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ kª#¦°pvl s1wxx| s1v|xu ∗ s1w|sw s1{v
图 t 马褂木不同种源侧枝形成分叉干率
ƒ¬ªqt ≥·¨° ©²µ®¬±ª³µ²³²µ·¬²±©²µ§¬©©¨µ¨±·³µ²√ ±¨¤±¦¨¶
图 u 马褂木不同种源的树干通直度
ƒ¬ªqu …²¯¨¶·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶©²µ§¬©©¨µ¨±·³µ²√¨ ±¤±¦¨¶
t1安徽黄山k‹∏¤±ª¶«¤±o„‹l ~u1 安徽大别山k⁄¤¥¬¨¶«¤±o„‹l ~v q浙江松阳k≥²±ª¼¤±ªol ~w1 江西庐山k ∏¯¶«¤±o÷l ~x1 江西黄冈山
k‹∏¤±ªª¤±ª¶«¤±o÷l ~y1 湖北恩施k∞±¶«¬o‹…l ~z1 福建武夷山k • ∏¼¬¶«¤±oƒl ~{1 湖南绥宁k≥∏¬±¬±ªo‹‘l ~|1 湖南桑植k≥¤±ª½«¬o‹‘l ~ts1
湖南浏阳k¬∏¼¤±ªo‹‘l ~tt1贵州松桃k≥²±ª·¤²oŠl ~tu1 贵州黎平k¬³¬±ªoŠl ~tv1 四川叙永k÷∏¼²±ªo≥≤l ~tw1 四川酉阳k≠²∏¼¤±ªo≥≤l ~
tx1云南嵩明k≥²±ª°¬±ªo≠‘l q
212 种源对立地环境的反应及其互作
u1u1t 立地环境效应 除植株枯死率 !侧枝形成分叉干率和树干通直度 v个指标外 o其它重要经济性
状的立地环境k区组l效应都达到 x h和 t h的统计显著水平k表 tl ∀比较不同立地条件下的种源性状均
值发现k表 vl o随着立地条件的改善 o马褂木树高 !胸径和冠幅生长增加 o枝下高增长 o树干圆满度增大 ∀
鉴于这一变化规律 o在培育胶合板材时要求选用较好的立地条件 o以达到速生 !树干圆满和长枝下高之
培育目标 ∀与高径等性状的变化规律相反 o木材基本密度则随着立地条件的改善而减小 ∀立地环境梯
ww 林 业 科 学 vz卷
度上造林死亡率差异显著 o但未发现其随立地环境条件变化的规律性 ∀
表 3 立地环境梯度上种源性状均值
Ταβ .3 Αϖεραγε οφ µ αιν εχονοµιχ τραιτσ οϖερ α σιτε ενϖιρονµεντ γραδιεντ
性状
×µ¤¬·¶
立地环境梯度 ≥¬·¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·ªµ¤§¬¨±·
较差k重复 ul
°²²µk…¯²¦®ul
一般k重复 tl
 §¨¬∏° k…¯²¦®tl
较好k重复 vl
…¨ ·¨µk…¯²¦®vl
很好k重复 wl
Š²²§k…¯²¦®wl
造林死亡率 ²µ·¤¯¬·¼µ¤·¨ k h l w1ww z1uu ts1{y w1w|
植株枯死率 •¬·«¨µ¨§·µ¨¨µ¤·¨ k h l v1xy s1{x w1su w1{t
分叉干率 ≥·¨° ©²µ®¬±ª³µ²³²µ·¬²± k h l xt1tt xs1uy wy1yx xv1vu
树干通直度 …²¯¨¶·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶k¶¦²µ¨l w1t| w1vu w1vw w1tw
树干圆满度 …²¯¨©∏¯ ±¯¨ ¶¶ s1{tu s1{w| s1{xx s1{zz
树高 ‹ ¬¨ª«·k°l ts1sw tt1{| tu1sx tu1wz
胸径 ⁄…‹k¦°l |1sz |1|x ts1|u tt1yx
枝下高 ≤¯¨ ¤µ¥²¯¨«¨¬ª«·k°l v1xv v1yz w1tv w1{w
冠幅 ≤µ²º± º¬§·«k°l v1vz w1s{ w1sx w1tx
木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ kª#¦°pvl s1wzyt s1wys{ s1wywu s1wuuv
表 4 8 α生 15 个种源主要经济性状的 Ωριχκε. σ生态价 ≠
Ταβ .4 Ωριχκε. σ εχοϖαλενχε οφ µαιν εχονοµιχ τραιτσ οφ 15 προϖενανχεσ ατ 8 − ψεαρ − ολδ
种源
°µ²√ ±¨¤±¦¨¶
胸径 ⁄…‹ 木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼
基因型值
Š¨ ±²·¼³¨ √¤¯∏¨
k¦°l
•µ¬¦®¨ 生态价
• µ¬¦®¨ . ¶
¦¨²√¤¯ ±¨¦¨
基因型值
Š¨ ±²·¼³¨ √¤¯∏¨
kª#¦°pvl
• µ¬¦®¨ 生态价
• µ¬¦®¨ . ¶
¦¨²√¤¯ ±¨¦¨
安徽黄山 ‹∏¤±ª¶«¤±o„‹ ts1vz v1ts¶ s1w{su s1sutt¶
安徽大别山 ⁄¤¥¬¨¶«¤±o„‹ |1xy z1t{°¶ s1wv|| s1svs|°¶
浙江松阳 ≥²±ª¼¤±ªo tt1{{ s1|x¶ s1wxws s1svy{°¶
江西庐山 ∏¶«¤±o÷ ts1v| tw1sy∏¶ s1w|sw s1ssz|¶
江西黄冈山 ‹∏¤±ªª¤±ª¶«¤±o÷ ts1vv y1z|°¶ s1wwv{ s1ssxz¶
湖北恩施 ∞±¶«¬o‹… ts1uu w1yz¶ s1wyuv s1stxy¶
福建武夷山 • ∏¼¬¶«¤±oƒ tt1s| tu1tv∏¶ s1wz|u s1sttx¶
湖南绥宁 ≥∏¬±¬±ªo‹‘ ts1xs z1xu°¶ s1wxss s1swsv°¶
湖南桑植 ≥¤±ª½«¬o‹‘ |1yu x1ww¶ s1wy|z s1stut¶
湖南浏阳 ¬∏¼¤±ªo‹‘ tt1sz us1ut∏¶ s1wyxv s1ttus∏¶
贵州松桃 ≥²±ª·¤²oŠ tt1|s t1tv¶ s1wvss s1syvs∏¶
贵州黎平 ¬³¬±ªoŠ tt1yt tv1zv∏¶ s1wztw s1svwx°¶
四川叙永 ÷∏¼²±ªo≥≤ ts1z{ y1xv¶ s1wvyz s1sxyz∏¶
四川酉阳 ≠²∏¼¤±ªo≥≤ z1|s tt1xz∏¶ s1wy|| s1st|s¶
云南嵩明 ≥²±ª°¬±ªo≠∏±±¤± {1zz t{1s{∏¶ s1v|xu s1ssvw¶
平均值 „√¨ µ¤ª¨ ts1ws {1{z s1wxx| s1svtw
≠ ¶}稳定性种源 ≥·¤¥¯¨³µ²√¨ ±¤±¦¨ ~°¶}中等稳定性种源  §¨¬∏° ¶·¤¥¯¨³µ²√¨ ±¤±¦¨ ~∏¶}不稳定性种源
˜±¶·¤¥¯¨³µ²√ ±¨¤±¦¨ q
u1u1u 种源与立地环境
的互作及其遗传稳定性
统计分析表明 o马褂木生
长 !干形指标和木材基本
密度具有显著的种源与立
地环境k区组l互作效应
k表 tl o在不同 立地条件
上应用优选的种源时要重
视种源与立地环境互作和
种源的遗传稳定性 ∀表 w
分别列出了胸径和木材基
本密度两性状各参试种源
的基因型值和 • µ¬¦®¨ . ¶
生态价 o比较发现 o各种源
的遗传稳定性差异很大
k详见表 w所注l ∀浙江松
阳 !贵州松桃和四川叙永
为胸径速生稳定型种源 o
在不同的立地上都能推
广 o福建武夷山 !湖南浏阳
和贵州黎平则是胸径速生
不稳定型种源 o适宜在条
件较好立地上选用 ~在上
述 y 个胸径速生型种源
中 o福建武夷山属高密度稳定型种源 o贵州黎平为高密度中等稳定型种源 o浙江松阳和湖南浏阳分别属
于中等密度中等稳定型种源和中密度不稳定型种源 o而贵州松桃和四川叙永为低密度不稳定型种源 ∀
xw 第 w期 李建民 }马褂木地理遗传变异和优良种源选择
表 5 主要经济性状与产地经纬线性和非线性回归之相关和复相关系数
Ταβ .5 Χοεφφιχιεντσ οφ χορρελατιον ανδ µ υλτιπλε χορρελατιον βετωεεν µαιν
εχονοµιχ τραιτσ ανδ λατιτυδε ανδ λονγιτυδε οφ σεεδ σουρχεσ
性状
×µ¤¬·¶
相关系数 ρk线性回归分析l
ρk¬±¨ ¤µµ¨ªµ¨¶¶¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶l
纬度 „¯·¬·∏§¨ 径度 ²±ª¬·∏§¨
复相关系数 Ρ
k二维反应面分析l
Ρk• ¶¨³²±¶¨ ¶∏µ©¤¦¨l
造林死亡率 ²µ·¤¯¬·¼µ¤·¨ k h l s1xz 3 s1xz 3 s1{u 3
植株枯死率 •¬·«¨µ¨§·µ¨¨µ¤·¨ k h l p s1sv p s1sv s1zw n
分叉干率 ≥·¨° ©²µ®¬±ª³µ²³²µ·¬²± k h l s1uw p s1tu s1y{
树干通直度 …²¯¨¶·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶k¶¦²µ¨l p s1s| p s1sx s1yx
树干圆满度 …²¯¨©∏¯ ±¯¨ ¶¶ p s1tv p s1vs s1xu
树高 ‹ ¬¨ª«·k°l p s1vu p s1vt s1zt
胸径 ⁄…‹k¦°l p s1tw s1vw s1xz
枝下高 ≤¯ ¤¨µ¥²¯¨«¨¬ª«·k°l p s1uy p s1xx 3 s1yt
冠幅 ≤µ²º± º¬§·«k°l s1tx s1uu s1w|
木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ kª#¦°pvl s1vz s1xv 3 s1zu
213 主要经济性状的
地理分异模式和种源区
划分
u1v1t 种源的地理分
异模式 表 x的相关系
数显示 o马褂木多数经
济性状与产地经纬度的
相关系数不显著 o不存
在典型的地理变异模
式 ∀造林死亡率和枝下
高两性状虽分别与产地
的经度和经纬度有显著
的相关性 o但因其种源
效应较小而实际意义不
大 ∀分析发现木材基本
密度受产地径度控制 o
呈明显的经向变异模
式 o随着产地经度的增加其木材基本密度有增大之势 ∀二维反应面k• ¶¨³²±¶¨ ¶∏µ©¤¦¨l分析可形象地揭示
性状在纬度和经度二维平面上的变化趋势 o从分析结果来看k表 xl o只有造林死亡率和植株枯死率两性
状的回归方程显著 o拟合优度较高 o但同样因其种源效应不显著而意义不大 ∀
马褂木地理分异模式的成因 o可从其种群分布等角度解释 ∀与种群大 !呈连续分布的北美鹅掌楸迥
然不同是 o马褂木星散间断分布于海拔 yss ∗ t{ss °的山坡或沟谷 ∀除西部种群外 o多数种群的个体数
较小 o在 t ∗ us株之间k郝日明等 ot||xl ∀这种生境片断化 !小种群效应k遗传漂变 !近交等l和距离隔离
效应的结果 o将使得马褂木种群内的遗传变异程度降低 o而种群间的遗传分化程度加大k陈小勇 ousssl ∀
这里发现即使相邻的两个马褂木种群其遗传分化程度也很高 ∀例如 o参试的福建武夷山和江西黄冈山
u个种群分别位于武夷山脉的东西两侧 o相距仅数十公里 o但差异非常显著 o两者 { ¤生胸径分别为
tt1s| ¦°和 ts qvv ¦°o侧枝形成分叉干率分别为 uy1vw h和 y{1v{ h o相差 u1y倍 o木材基本密度分别为
s1wz|u ªq¦°pv和 s1wwv{ ª#¦°pv o相差 s1svx ª#¦°pv ∀同样 o相距甚近的贵州松桃和四川酉阳两种群间差
异更大k表 yl ∀因小种群效应和距离隔离效应等 o除木材基本密度等少数性状外 o马褂木多数经济性状
无明显的地理变异规律 o而呈随机分布 ∀
u1v1u 种源聚类分析 采用主要经济性状的种源均值 o数据经标准化转换后利用欧氏距离进行聚类分
析 ∀对比分析显示 o系统聚类中各种方法的聚类效果相似 o这里仅给出了利用可变类平均法的聚类结
果 ∀根据图 v的聚类系谱图可大致按地理区域将参试种源划分成 u个聚类大组 ∀第 t聚类大组主要包
括马褂木自然分布区的西南部种源 o如贵州松桃 !黎平 !四川叙永和云南嵩明 ∀有趣的是 o浙江松阳和江
西黄冈山这 u个种源表现较为特别 o与西南部种源相近 o与中 !东部种源差异较大 ∀第 t聚类大组可细
分为 u个聚类亚组 o分别包括贵州松桃 !黎平种源和四川叙永 !云南嵩明种源 ∀第 u聚类大组包括马褂
木中部和东部的大部分种源 o也可再分为 u个聚类亚组 ot个聚类亚组从西至东包括湖北恩施 !湖南桑
植 !浏阳和福建武夷山种源 o这 w个种源大致处在相同的纬度范围内 ~另 t个聚类亚组包括自然分布区
东北部的安徽大别山 !黄山 !江西庐山种源和中部的湖南绥宁和四川酉阳种源 ∀从聚类结果来看 o在各
聚类大组和聚类亚组有些种源在地域上不相连 o这样仅能粗略地而不能精确地进行种源区的划分 o但这
也有力地证实了小种群效应和距离隔离效应对马褂木种群遗传分化的作用 o清楚地说明了马褂木地理
变异呈随机分布的特性 ∀
yw 林 业 科 学 vz卷
表 6 马褂木两对相邻种群主要经济性状的比较
Ταβ .6 Χοµ παρισον βετωεεν τωο αδϕαχεντ ποπυλατιονσ οφ Λιριοδενδρον χηινενσε φορ µαιν εχονοµιχ τραιτσ
性状
×µ¤¬·¶
相邻种群对 t
‘¨¬ª«¥²∏µ¬±ª³²³∏¯¤·¬²± ³¤¬µt
福建武夷山
• ∏¼¬¶«¤±oƒ∏­¬¤±
江西黄岗山
‹∏¤±ªª¤±ª¶«¤±o¬¤±ª¬¬
相邻种群对 u
‘¨¬ª«¥²∏µ¬±ª³²³∏¯¤·¬²± ³¤¬µu
贵州松桃
≥²±ª·¤²oŠ∏¬½«²∏
四川酉阳
≠²∏¼¤±ªo≥¬¦«∏¤±
造林死亡率 ²µ·¤¯¬·¼µ¤·¨ k h l y1ux y1ux ts1wu w1tz
植株枯死率 •¬·«¨µ¨§·µ¨¨µ¤·¨ k h l s1ss t1tw s1ss u1uv
分叉干率 ≥·¨° ©²µ®¬±ª³µ²³²µ·¬²± k h l uy1vw y{1v{ vz1tt xw1z{
树干通直度 …²¯¨¶·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶k¶¦²µ¨l w1zx v1zu w1ys w1tw
树干圆满度 …²¯¨©∏¯ ±¯¨ ¶¶ s1{v{ s1{yt s1{{| s1{wv
树高 ‹ ¬¨ª«·k°l ts1xz tu1wz tu1xu tt1t{
胸径 ⁄…‹k¦°l tt1s| ts1vv tt1|s z1|s
枝下高 ≤¯ ¤¨µ¥²¯¨«¨¬ª«·k°l v1uy w1vt w1|t u1{u
冠幅 ≤µ²º± º¬§·«k°l v1zs v1|y w1uy v1xz
木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ kª#¦°pvl s1wz|u s1wwv{ s1wvss s1wy||
图 v 马褂木 tx个参试种源的聚类系谱图
ƒ¬ªqv ⁄¨ ±§µ²ªµ¤° ²©tx ¶¨ §¨¶²∏µ¦¨¶·¨¶·¨§²© Λιριοδενδρον χηινενσε
214 不同培育目标的优良种源
选择
不同材种的育种目标是不同
的 ∀从马褂木基本密度变化值
ks1v|xu ∗ s1w|sw ª#¦°pv l来看 o
其木材硬度适中 o作为纸浆用材
可用以发展 ≤א°和 …≤א°等浆
种 ∀纸浆材优良种源的选择要求
速生丰产 o单位时间单位面积纸
浆收获量最大 o这里主要以干物
质指数作为选择标准 o可以选择
确定浙江松阳 !贵州黎平和松桃
为 v个纸浆材优良种源k表 zl o其
干物质指数较当地福建武夷山种
源高 us h以上 ∀在所有参试种源
中 o福建武夷山种源的遗传值相
对较高 o因此还选用种源群体均值作为参照 o这样 v个入选种源的干物质指数增益将大于 vs h ∀
对于胶合板材优良种源的选择 o要求径生长量大 !枝下高长 !树干通直圆满 !侧枝形成分叉干率低 ∀
由于树干圆满度在种源间的绝对差值很小 o种源优选时可不考虑这一干形指标 ∀侧枝形成分叉干虽在
一定程度上能提高单位面积的生物产量 o但会严重影响干材的径生长 !降低干材培育的等级 ∀同样以当
地福建武夷山种源和群体均值作参照 o比较发现贵州松桃种源表现最佳 ~四川叙永种源胸径生长迅速 !
枝下高最长 !树干通直 o但侧枝形成分叉干率较高 o若作为胶合板材种源选用时应辅以人工抹芽和去萌 ~
此外 o在种子来源缺乏时 o诸如浙江江松阳 !贵州黎平 !湖南浏阳和湖北恩施等种源也可选用 ∀
v 结论与讨论
鹅掌楸属树种是古老的孑遗植物 o在日本 !格陵兰 !意大利和法国等曾发现它的化石 ∀在第三纪时
本属尚有十余种 o广布于北半球温带地区 o但经第四纪冰川的摧残 o现仅存马褂木和北美鹅掌楸 u种k王
诗云等 ot||xl ∀种源试验发现 o北美鹅掌楸生长 !形态和生态适应性等性状从北至南呈典型的倾群变异
zw 第 w期 李建民 }马褂木地理遗传变异和优良种源选择
表 7 马褂木纸浆材和胶合板材优良种源选择结果 ≠
Ταβ .7 Συπεριορ προϖενανχε σελεχτιον οφ Λιριοδενδρον χηινενσε φορ πυλπωοοδ σλαση ανδ πλψωοοδ ρεσπεχτιϖελψ
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨
以纸浆材为培育目标
°∏¯³º²²§¤¶¦∏¯·¬√¤·¬²± ²¥­¨¦·¬√¨
干质量指数
⁄µ¼ °¤·¨µ
¬±§¨¬k®ªl
材积指数
∂²¯∏°¨
¬±§¨¬k°vl
基本密度
• ²²§¥¤¶¬¦
§¨±¶¬·¼kª#¦°pvl
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨
以胶合板材为培育目标
°¯ ¼º²²§¤¶¦∏¯·¬√¤·¬²± ²¥­¨¦·¬√¨
胸径
⁄…‹
k¦°l
枝下高
≤¯¨ ¤µ¥²¯¨
«¨¬ª«·k°l
分叉干率
≥·¨° ©²µ®¬±ª
³µ²³²µ·¬²±k h l
树干通直度
…²¯¨¶·µ¤¬ª«·
±¨ ¶¶k¶¦²µ¨l
浙江松阳
≥²±ª¼¤±ªo s1szzz s1tztt s1wxws
贵州松桃
≥²±ª·¤²oŠ tt1|s w1|t vz1tt w1ys
贵州黎平
¬³¬±ªoŠ s1szzu s1tyvz s1wztw
浙江松阳
≥²±ª¼¤±ªo tt1{{ v1zw w|1yu w1ws
贵州松桃
≥²±ª·¤²oŠ s1szyu s1tzzv s1wvss
贵州黎平
¬³¬±ªoŠ tt1yt v1zz vt1x| w1yw
湖南浏阳
¬∏¼¤±ªo‹‘ tt1sz v1|y wt1|y w1vx
湖北恩施
∞±¶«¬. ‹… ts1uu w1s{ xx1zt w1ys
四川叙永
÷∏¼²±ªo≥≤ ts1z{ x1vz zv1zw w1w|
福建武夷山
• ∏¼¬¶«¤±oƒ s1syuv s1tvss s1wz|u
福建武夷山
• ∏¼¬¶«¤±oƒ tt1s| v1uy uy1vw w1zx
种源均值
„√¨ µ¤ª¨ s1sx{w s1tu{t s1wxx|
种源均值
„√¨ µ¤ª¨ ts1ws w1sw xs1vw w1ux
≠材积指数 €胸径u ≅树高k胸径和树高单位都以 °计l o干物质指数 €材积指数 ≅ 木材基本密度 ∀ ∂²¯∏°¨ ¬±§¨¬€ ⁄…‹u ≅ ‹ ¬¨ª«k⁄…‹
¤±§«¨¬ª«·¤µ¨ ¤¯¯¬± °l o⁄µ¼ °¤·¨µ¬±§¨¬€ √²¯∏°¨¬±§¨¬≅ • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼q
模式 o分布区最南端的种源生长最快k°¤µ®¶ ετ αλqot||w ~≥°¬·« ετ αλqot|{{ ~• ²¨ §¨µot|{sl ∀根据 °¤µ®¶等
kt||wl对北美鹅掌楸 xs个种群体 uv个位点同工酶的研究结果 o可以很容易地将所有种群从地理上划
区归类 ∀
对照北美鹅掌楸 o马褂木虽然同样分布广泛 o但呈间断星散分布 ∀按照郝日明等kt||xl对其自然分
布区的研究 o马褂木在地理上呈/一带五岛0分布形式 ∀马褂木这种生境的片断化应主要归因于第四纪
冰川的作用 o加之马褂木物种本身特有的致濒机制以及长期以来人为的选择压力 o现有的多数种群很
小 ∀本文利用马褂木全分布种源试验林 { ¤生测定材料 o首次系统研究了生长 !干形和木材基本密度等
在种源间的遗传差异及地理分异模式 o发现多数经济性状的种源效应非常显著 o未发现典型的倾群变异
模式 o除木材基本密度受产地经度控制外 o其它性状多呈随机分布 ∀根据 tx个种源的系统聚类谱图可
看出 o福建武夷山和江西黄冈山 !贵州松桃和四川酉阳两相邻种群的遗传距离较大 o分别归并在两个大
类中 o这充分说明了小种群效应和距离隔离效应等对马褂木种群遗传分化的巨大作用 ∀本文根据生长 !
形质等性状的研究结果似与朱晓琴等kt||xl和罗佐光等kusssl利用分子标记的研究报道不同 o后两者
分别利用等位酶和 • „°⁄分子标记来研究马褂木的遗传多样性 o认为马褂木的变异主要来源于种群内 o
而种源间的遗传多样性较小 ∀
马褂木对立地环境条件的反应很敏感 o在较好的立地上 o马褂木树高 !胸径和冠幅生长快 !枝下高
长 !树干圆满 o但木材基本密度略低 o这种环境效应为不同材种培育在立地选择上提供了原则依据 ∀本
文通过系统聚类可将马褂木参试种源粗略地划分成 u个聚类大组和 w个聚类亚组 o但由于有些种源表
现特异 o虽归在某一类中 o但与类内其它种源在地域上是不相连的 o因此利用系统聚类难以精确进行种
{w 林 业 科 学 vz卷
源区的划分 ∀按照纸浆材和胶合板材 u种培育目标 o分别选择确定了相应的优良种源 ∀从优良种源分
布情况来看 o贵州松桃 !黎平和四川叙永相对集中 o这应是一个优良种源区 o但其它入选优良种源的分布
则较为分散 o无一定的规律 ∀
参 考 文 献
陈炳星 o李光荣 o周志春等 q引种四川桤木木材化学组分的分析与评价 q中国造纸 ousss ot|kwl }us ∗ uv
陈小勇 q生境片断化对植物种群遗传结构的影响及植物遗传多样性保护 q生态学报 ousss ouskxl }{{w ∗ {|u
董 纯 o谭德仁 o汪长江等 q马褂木地理种源试验苗期及幼林生长测定报告 q湖北林业科技 ot||y okul }y ∗ tx
郭继善 q关于杂种马褂木的扦插繁殖 q林业科技开发 ot||x okul }u ∗ v
顾万春 q主要阔叶树速生丰产培育技术 q北京 }中国科学技术出版社 ot||u
郝日明 o贺善安 o汤诗杰等 q鹅掌楸在中国的自然分布及其特点 q植物资源与环境 ot||x owktl }t ∗ y
李建民 o封剑文 o谢 芳等 q鹅掌楸人工林的丰产特性 q林业科学研究 ousss otvkyl }yuu ∗ yuz
李习泉 q马褂木属地理种源试验苗期初步研究 q湖南林业科技 ot||z ouwktl }w ∗ z
罗佐光 o施季森 o尹佟明等 q利用 • „°⁄标记分析北美鹅掌楸与鹅掌楸种间遗传多样性 q植物资源与环境学报 ousss o|kul }| ∗ tv
王启和 o干少雄 o龚毅红等 q鹅掌楸种源造林试验初报 q四川林业科技 ot||z ot{ktl }tw ∗ tz
王诗云 o赵子恩 o彭辅松等 q华中珍稀濒危植物及其保存 q北京 }科学出版社 ot||x
肖水清 o廖龙泉 q五种优良阔叶树育苗技术及苗木生长规律初报 q江西林业科技 ot||w oktl }ty ∗ t{
叶桂艳 q中国木兰科树种 q北京 }中国农业出版社 ot||y
朱晓琴 o马建霞 o姚青菊等 q鹅掌楸遗传多样性的等位酶论证 q植物资源与环境 ot||x owkvl }| ∗ tw
°¤µ®¶≤ • o• ±¨§¨¯ƒ o≥ º¨¨¯¯   ετ αλq׫¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ²©¤¯ ²¯½¼°¨ √¤µ¬¤·¬²± ¤±§¬±·µ²ªµ¨¶¶¬²±¬±·«¨ Λιριοδενδρον τυλιπιφερᦲ°³¯ ¬¨k¤ª±²¯¬¤¦¨¤¨ l q
„°¨ µ¬¦¤± ²∏µ±¤¯ ²© …²·¤±¼ot||w o{tkzl }{z{ ∗ {{|
• ²¨ §¨µŽ• q°µ²√¨ ±¤±¦¨ ³¨µ©²µ°¤±¦¨ ²© Λιριοδενδρον τυλιπιφερᬱ ≥²∏·« „©µ¬¦¤q≥²∏·« „©µ¬¦¤± ƒ²µ¨¶·µ¼ ²∏µ±¤¯ qt|{s okttul }wu ∗ ww
≥°¬·« „ o≤¤°³¥¨¯¯ ≤ o• ¤¯®¨µ⁄ … ετ αλqŠ¨ ²ªµ¤³«¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬±·«¨ ¶¨¶¨±·¬¤¯ ²¬¯ °²±²·¨µ³¨ ±¨ ¶²© Λιριοδενδρον τυλιπιφερα qq…¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ≥¼¶·¨°¤·¬¦¶
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