对经低温层积处理和无预处理的白皮松种子离体胚以及带全胚乳和部分胚乳的胚进行培养试验,离体胚分别培养在含不同浓度蔗糖的有或无GA3的琼脂培养基或滤纸上;带全胚乳胚和部分胚乳胚培养在滤纸上。结果表明,无预处理种子的离体胚培养在滤纸或低浓度的蔗糖琼脂培养基上均不能萌发出胚根;当蔗糖浓度为3.0%时,20%的胚可萌发出胚根;在3.0%～5.5%范围内,随着蔗糖浓度的增加,胚根萌发率及萌发速度呈上升趋势,萌发率可达40%,发芽指数可达6.5%·d-1;继续增加蔗糖浓度不能使其余60%的胚萌发。无预处理在滤纸上培养的带全胚乳胚92.0%可萌发,带1/2或2.3胚乳的胚74.7%可萌发,带1/3胚乳胚仅下胚轴伸长,胚根不萌发,去除内外种皮及胚乳包被的胚(裸胚)没有解除休眠,而下胚轴在任何培养基质上都能迅速伸长。低温层积处理36d和GA3处理种子离体胚在低浓度蔗糖(分别为0.2%与0.4%)琼脂培养基上可萌发,低温层积胚在蔗糖浓度为3.0%时萌发率90%,发芽指数为26.3%·d-1,GA3处理胚在蔗糖浓度4.0%～5.0%时萌发率60% ,发芽指数为个7.5%·d-1。经低温层积处理的种子离体胚在3.0%蔗糖琼脂培养基上70%胚第3天萌发出胚根,但同样处理的带全胚乳胚在第4～9天分别萌发40%、10%、10%、10%、0%、30%。因此认为白皮松种胚有休眠特性,其下胚轴没有休眠特性,种皮透性不是阻碍胚萌发的主要因素,种胚萌发需要有足量浓度的蔗糖,并受胚乳的调控。
The characteristics of seed dormancy and germination of Pinus bungeana were studied with naked embryos (seed capsule and endosperm were excised off) and embryos with whole or partial endosperm of the seeds either non-pretreated or low temperature stratified. Naked embryos were cultured separately on agar-solidified media containing different concentrations of sucrose or on filter-paper bridge. Embryos with whole or partial endosperm were cultured on filter-paper bridge. For naked embryos of the seeds without pretreatment, radicles could emerge on culture system of neither filter-paper bridge nor agar media supplemented with low concentrations of sucrose; 20% of the radicles could germinated on media containing 3.0% of sucrose, the germination rate tended to rise when sucrose concentration in range of 3%～5.5%, the highest germination proportion (Gp) could reach 40% and the germination index (Gi) were 6.5%·d-1. The remainder 60% of embryos could not germinate even when sucrose concentration of the media was higher than 6%. For the non-pretreatment seeds cultured on filter-paper bridge, 92% or 74.7% Gp was obtained as embryos with whole or two-third to half of endosperm. No growth of radicle except hypocotyl elongation was found of embryos with 1/3 part of endosperm, and naked embryos still in dormancy except the rapid hypocotyl elongation, which could culture on either one matrix experimented. For embryos pretreated by cold stratification for 36 days or GA3 immersion, naked embryos could germinate on agar media containing lower concentrations of sucrose (0.2% or 0.4% respectively),and 90% of Gp was obtained on media supplemented with 3.0% of sucrose after stratification, 60% of Gp was got on media with 4.0%～5.0% sugar after GA3 treatment, and Gi was 26.3%·d-1 or 7.5%·d-1 respectively. 70% of naked embryos germinated at the third day, but embryos with intact endosperm germinated at 40%, 10%, 10%, 10%, 0% and 30% separately from the fourth to ninth day. From these results we inferred that the embryo was of property of dormancy, but its hypocotyls were not. The testa permeability was not the main factor to inhibit embryo germination, embryo germination did need enough sucrose supply and was regulated by its endosperm.
全 文 ：第 v|卷 第 y期
u s s v年 tt 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1v| o²1y
²√ qou s s v
白皮松种胚的休眠萌发特性研究
董丽芬 邵崇斌 张宗勤
k西北农林科技大学林学院 杨凌 ztutssl
摘 要 } 对经低温层积处理和无预处理的白皮松种子离体胚以及带全胚乳和部分胚乳的胚进行培养试验 o
离体胚分别培养在含不同浓度蔗糖的有或无 v 的琼脂培养基或滤纸上 ~带全胚乳胚和部分胚乳胚培养在
滤纸上 ∀结果表明 o无预处理种子的离体胚培养在滤纸或低浓度的蔗糖琼脂培养基上均不能萌发出胚根 ~当
蔗糖浓度为 v1s h时 ous h的胚可萌发出胚根 ~在 v1s h ∗ x1x h范围内 o随着蔗糖浓度的增加 o胚根萌发率及萌
发速度呈上升趋势 o萌发率可达 ws h o发芽指数可达 y1x h #§pt ~继续增加蔗糖浓度不能使其余 ys h 的胚萌
发 ∀无预处理在滤纸上培养的带全胚乳胚 |u1s h可萌发 o带 tΠu或 uΠv胚乳的胚 zw1z h可萌发 o带 tΠv胚乳胚
仅下胚轴伸长 o胚根不萌发 o去除内外种皮及胚乳包被的胚k裸胚l没有解除休眠 o而下胚轴在任何培养基质上
都能迅速伸长 ∀低温层积处理 vy §和 v 处理种子离体胚在低浓度蔗糖k分别为 s1u h与 s1w h l琼脂培养基
上可萌发 o低温层积胚在蔗糖浓度为 v1s h时萌发率 |s h o发芽指数为 uy1v h #§pt ov 处理胚在蔗糖浓度
w1s h ∗ x1s h时萌发率 ys h o发芽指数为个 z1x h #§pt ∀经低温层积处理的种子离体胚在 v1s h蔗糖琼脂培养
基上 zs h胚第 v天萌发出胚根 o但同样处理的带全胚乳胚在第 w ∗ |天分别萌发 ws h !ts h !ts h !ts h !s h !
vs h ∀因此认为白皮松种胚有休眠特性 o其下胚轴没有休眠特性 o种皮透性不是阻碍胚萌发的主要因素 o种胚
萌发需要有足量浓度的蔗糖 o并受胚乳的调控 ∀
关键词 } 白皮松 o胚休眠萌发 o离体胚培养 o胚乳 o低温层积 o赤霉素处理
收稿日期 }ussu p sw p uz ∀
ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΕΜΒΡΨΟ ∆ΟΡ ΜΑΝΧΨ ΑΝ∆ ΓΕΡ ΜΙΝΑΤΙΟΝ
ΟΦ ΠΙΝΥΣ ΒΥΝΓΕΑΝΑ
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k Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγztutssl
Αβστραχτ } ׫¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©¶¨ §¨§²µ°¤±¦¼ ¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²± ²© Πινυσ βυνγεανα º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§ º¬·«±¤®¨ § °¨¥µ¼²¶
k¶¨ §¨¦¤³¶∏¯¨¤±§ ±¨§²¶³¨µ° º¨ µ¨ ¬¨¦¬¶¨§²©©l ¤±§ °¨¥µ¼²¶º¬·«º«²¯¨²µ³¤µ·¬¤¯ ±¨§²¶³¨µ° ²©·«¨ ¶¨ §¨¶ ¬¨·«¨µ±²±2³µ¨2
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«¬ª«¨¶·ª¨µ°¬±¤·¬²± ³µ²³²µ·¬²± k Γπl ¦²∏¯§µ¨¤¦«ws h ¤±§·«¨ ª¨µ°¬±¤·¬²±¬±§¨¬k Γιl º¨ µ¨ y1x h #§pt q׫¨ µ¨°¤¬±§¨µ
ys h ²© °¨¥µ¼²¶¦²∏¯§±²·ª¨µ°¬±¤·¨ √¨¨ ± º«¨ ±¶∏¦µ²¶¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±²©·«¨ °¨ §¬¤º¤¶«¬ª«¨µ·«¤±y h qƒ²µ·«¨ ±²±2³µ¨2
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º¤¶µ¨ª∏¯¤·¨§¥¼¬·¶ ±¨§²¶³¨µ°q
Κεψ ωορδσ} Πινυσ βυνγεαναo ∞°¥µ¼² §²µ°¤±¦¼o ∞°¥µ¼² ¦∏¯·∏µ¨ o ∞±§²¶³¨µ°o²º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±o v
·µ¨¤·°¨ ±·
白皮松k Πινυσ βυνγεαναl具有很高的经济 !生态和观赏价值 o但其种子具深休眠特性 o目前对其休眠
机理还缺乏深刻认识 o在快速催芽方法的研究上存在盲目性 ∀在松属休眠机理方面 o有关激素 !光敏素 !
营养物代谢 !酶活性 !种皮效应 !低温层积等因素与种子萌发的关系研究较多k ετ αλqot|xu ~≥·²±¨ o
t|xz¤~t|xz¥~¶¤®¤º¤ot|yt ~¤²ot|zu ~
¤µ±¨·ot|zu ~王文章等 ot|z| ~t|{y ~张良诚等 ot|{t ~谭志一等 o
t|{v ~傅家瑞 ot|{x ~¨¯ ∏¯° ετ αλqot|{{ ~¤°°¨ µετ αλqot|{| ~程淑婉等 ot||u ~∏µ·ετ αλqot||{ ~≥«¨ ± ετ αλqo
t||| ~²µ§¼ ετ αλqousssl ∀种胚休眠萌发特性的研究方面k¤¦®¶²± ετ αλqot|yx ~¨ ot|zv¤~t|zv¥~t|zz ~黄
玉国 ot|{y ~许绍惠等 ot|{{ ~⁄¤º¬§²º¬¦¤ot|{| ~≥¤°¥¨ ®¨ ετ αλqot|{| ~µµ¬¯¯¤ª¤ ετ αλqot||u ~≥¬·¬ ετ αλqousss ~
≤«¤³°¤±ousss ~•¬§µ¯¨ ¦«±¨ µousssl o松属种胚研究较少k
¤µ²±ot|yy ~¤²ot|zs l ∀就白皮松种子休眠而
言 o对营养物质代谢 !种子休眠的地理变异 !种皮效应 !催芽方法等曾有研究k陶章安 ot|xy ~于淑兰 o
t|{v ~李晓洁等 ot|{| ~尚杰等 ot||u ~⁄²±ª ετ αλqot||v ~赵焱等 ot||x ~王小平等 ot||{ ~usssl o但对胚的休眠
与萌发特性研究甚少 ∀研究白皮松种胚的休眠萌发特性 o对认识白皮松种子休眠萌发的本质 o避免种子
快速催芽方法研究上的盲目性十分必要 o同时对其它松属树种的研究也具借鉴意义 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
白皮松种子来源于山西省乡宁县吕梁山台头林场 o位于东经 tttβzχ o北纬 vyβyχ ∀采种母树生长在海
拔 t uss ∗ t yss °的半阴半阳坡 o树龄 us ∗ ws ¤生 ∀|月中旬至 ts月中旬种子完全成熟后采种 ∀球果
采用自然干燥 !人工脱粒方法 ∀试验用种是当年采收的新鲜种子 o属同一种批 ∀经 ××≤法测定k
uzzu
p t|||l o生活力为 || h ∀
112 试验方法
t1u1t 离体胚滤纸培养 离体胚置于钟形培养皿的滤纸上 o培养皿放在盛水的烧杯上 o通过培养皿底
盘孔的纱布条伸入烧杯的水中 ∀胚的置床过程按无菌操作要求进行 ∀整套离体胚滤纸培养装置放在恒
温光照发芽箱中进行培养 ∀每处理活胚培养总数大于或等于 ys个k表 t !表 ul ∀
t1u1u 离体胚琼脂培养 根据预备试验 o离体胚琼脂培养基成分设计如下 ∀不加 v 的培养基 }琼脂
培养基 n ωh k ωh示不同浓度的蔗糖 o }s h ~
}s1t h ~≤ }s1u h ~⁄}s1w h ~∞}s1y h ~ƒ }s1{ h ~ }t1s h ~
}t1x h ~}u1s h ~}u1x h ~}v1s h ~}w1s h ~ }w1x h ~}x1s h ~ }x1x h ~° }y1s h ~± } {1s h ~ }
ts1s h l ∀加 v 的培养基 }琼脂培养基 n v ks1t °ª#ptl n Ω. h k Ω. h 示不同浓度的蔗糖 o≤ . }
s1u h ~⁄. }s1w h ~∞. }s1y h ~ƒ. }s1{ h ~. }t1s h ~. }u1s h ~. }v1s h ~. }w1s h ~. }x1s h l ∀操作全过
程按无菌操作要求进行 ∀采用具刻度的 x °试管 o每管装入 u °琼脂培养基 ∀在培养基斜面中央 o接
种 t个健康的离体胚 o如图 t !u !v所示 ∀把接过胚的试管置恒温光照发芽箱中培养 ∀各处理培养活胚
总数均不少于 us个k表 t ∗ vl ∀
t1u1v 带全胚乳胚和带部分胚乳胚的培养 培养装置同离体胚滤纸培养 ∀按无菌操作要求把不带内
外种皮的带全胚乳胚接种在培养皿的滤纸上 o整套培养装置放入恒温光照发芽箱中培养 ∀带部分胚乳
胚是削去了 tΠv或 tΠu或 uΠv的胚乳 o培养方法同全胚乳胚培养法 ∀各处理培养数量均为 txs个k表 wl ∀
t1u1w 试验种子预处理方法 方法 t }种子无预处理 ∀指种子不进行任何方法的处理 ∀方法 u }种子低
温层积 vy §∀把粒径为 s1x ∗ t °°的河沙 o用自来水冲洗掉泥土及粉沙 o置烘箱中 tvs ε 烘 u «o加自来
水搅匀 o使沙子含水量为其最大持水量的 ys h ∀所用种子为无预处理的干种子 ∀按沙Β种为 vΒtk体积
比l的比例把湿沙和干种混合均匀 ∀把种沙混合体装入口径为 { ¦°容器中 o在混合体上覆 v ¦°厚的纯
{w 林 业 科 学 v|卷
湿沙 ∀容器口不加盖 o置 x ε 冷藏箱中 ∀
t1u1x 恒温光照发芽箱的培养条件 所有离体胚的滤纸培养及琼脂培养 !带全胚乳胚及带部分胚乳胚
的滤纸培养均放在同一恒温光照发芽箱中 ∀温度控制在 ux ε ? t ε o相对湿度保持在 |s h以上 ∀距日
光灯 ws¦°处 o光强为 {xs ¬¯∀培养物还可利用室内自然光照 o夏季睛天中午光强约 w xss ¬¯∀
t1u1y 试验种子抽样方法 用四分法k
uzzu p t|||l按所需量从大量种子中随机抽取各项试验种子 ∀
t1u1z 试验观察记录方法 胚萌发观察记录标准 }离体胚萌发的幼根是该胚长度一半以上 o带胚乳胚
萌发的幼根是该胚乳长度一半以上 ∀生长量测定 }离体胚及带 tΠv !tΠu或 uΠv胚乳胚的下胚轴伸长后或
胚根萌发后 u ∗ v §内停止生长 o均在生长停止后测定生长量 ∀带全胚乳胚生长量在胚乳从子叶上脱掉
时测定 ∀测定方法是把带部分胚乳的胚和琼脂培养基上的离体胚从胚乳中或培养基上取出 o脱掉胚乳
的带全胚乳胚用自来水小心冲冼干净 o吸水纸吸干表面水分 o按不同实验处理摆放在白纸上 ∀若胚不通
直 o用削尖的铅笔在纸上按实物胚形状画出胚的长度线条 o并标出子叶 !下胚轴 !胚根长度所在位置 ∀用
细线绳按纸上画出的线条形状度量 o根据拉直的线绳测定胚各部分长度 ∀若胚通直可按实物胚用游标
卡尺度量 o精度 s1st¦°∀对无预处理和低温层积种子的离体胚k不包括 v 处理离体胚l 以及全胚乳
胚和部分胚乳胚的培养 o测定了胚萌发生长量 ∀可萌发出胚根的培养处理 o在萌发胚中取样 ~不能萌发
出胚根的培养处理 o在培养胚中取样 ∀离体胚培养中 o按上述取样原则 o对萌发胚和培养胚全部测定生
长量 ∀带全胚乳胚和部分胚乳胚培养中 o各处理均随机取 xs个胚乳胚测定生长量 ∀
t1u1{ 胚萌发能力指标及计算方法 采用萌发率 Γπ和发芽指数 Γι u个指标表示 ∀ Γπk h l 胚根萌
发总数Π培养胚总数 ≅ tss ~Γιk h #§ptl Ε ΓτΠ∆τ ≅ tss ∀式中 Γτ为在时间 τ日的发芽百分数 ~∆τ为相
应的发芽日数 ∀
u 试验结果
211 无预处理种子离体胚培养
无预处理种子离体胚培养在滤纸上及在不加 v !蔗糖浓度为 ks1s h l ∗ ku1s h l的琼脂培养基
上后 o下胚轴就开始伸长 !变粗 o但无胚根长出 ∀在有蔗糖的琼脂培养基上 o胚的下胚轴生长量明显增大
k图 t o图 wl ∀蔗糖浓度为 v1s h的琼脂培养基上培养的 us个胚中 o于第 w !x !ts !tt天分别有 t个胚长
出白色幼嫩的胚根 ∀胚根萌发 v ∗ w §后变成棕红色 o其余 {s h的胚始终没有萌发出胚根 ∀未长出胚根
的胚在下胚轴的下端有一段红棕色的胚根套 o胚根套长 s1v ∗ s1| ¦°∀此培养基上 o萌发的胚生长得十
分弯曲 o几乎折叠成双折k图 ul ∀在蔗糖浓度为 w1s h ∗ x1x h的琼脂培养基上 o各有 ws h的胚在不同时
间 !以不同的萌发速度k较早的第 x天 o晚的第 tu天l萌发出生长良好的白色幼嫩胚根 ∀这些萌发胚不
成双折 o多数生长成弓形 o少数胚根生长较为通直 o随着蔗糖浓度增加 o通直胚根的比例增大 ∀胚根萌发
ts §以后 o微带棕色 ∀其余 ys h的胚始终未萌发出胚根 ∀在蔗糖浓度为 y1s h !{1s h !ts1s h的琼脂培
养基 o萌发率下降直至没有胚根萌发出来 ∀离体胚的子叶 o在滤纸培养床上和不同蔗糖浓度的琼脂培养
基上 o培养的第 t天部分胚的子叶展开 o第 u天可全部展开 o但生长量极微k表 tl ∀表 t中胚根萌发数经
列联表k ςul检验 o在不同蔗糖浓度培养基上胚根萌发数差异极显著≈ ςu xu1vz ςus1stk|l ut1yz ∀
212 低温层积处理种子离体胚培养
低温层积种子胚比无预处理种子胚置床前长度 !粗度大 o置床后下胚轴变绿早 ~萌发率 !萌发速度显
著提高 ∀在蔗糖浓度 v1s h的培养基上 o胚培养的第 v天就有 zs h的胚萌发 o并且胚根长得十分通直 !
幼嫩 o色白 k图 vl ~在 s1u h蔗糖浓度琼脂培养基上已可萌发出胚根 ∀因此经低温层积处理后种子胚的
培养 o诱导胚根萌发的培养基蔗糖浓度可大幅度降低 o萌发率和速度可显著提高 ∀结果见表 u ∀表 u中
胚根萌发数经列联表kςul检验差异极显著≈ςu tyz1z{ ςus1stkttl uw1zv ∀表 t !u中的 u种处理离体
胚培养萌发率k Γπl及萌发指数k Γιl相比较 o经 τ检验差异均极显著≈τΓπ v1tx τs1st kuyl u1z{ ~τΓι
v1t{ τs1stkuyl u1z{ ∀
|w 第 y期 董丽芬等 }白皮松种胚的休眠萌发特性研究
图 t 非低温层积种子离体
胚在蔗糖浓度为 s1t h的琼
脂培养基上的生长状态k下胚
轴生长量较大 o但胚根未萌发l
ƒ¬ªqt ׫¨ ªµ²º·«²© ¬¨¦¬¶¨§ °¨¥µ¼²²©
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¤·s1t h k¼³²¦²·¼¯ ¨¯²±ª¤·¨§o¤±§
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图 u 非低温层积种子离体胚在
蔗糖浓度为 v1s h的琼脂培养
基上的萌发状态
ƒ¬ªqu ׫¨ ªµ²º·«²© ¬¨¦¬¶¨§ °¨¥µ¼²¶²©·«¨
¶¨ §¨¶º¬·«²∏·¦²¯§¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±o¬±¦∏¥¤·¨§²±
·«¨ °¨ §¬∏° º¬·«¶∏¦µ²¶¨ ¤·v1s h
右 }萌发出胚根的离体胚 ~左 }未萌发胚根
的离体胚 o下胚轴下端有一红棕色胚根套 ∀
¬ª«·}µ¤§¬¦¯¨ª¨µ°¬±¤·¨§~¨©·}«¼³²¦²·¼¯
º¤¶¦µ²º±¨ §¤µ¨§¥µ²º±¤¦®¨·o
¤±§µ¤§¬¦¯¨§¬§±²·ª¨µ°¬±¤·¨ q
图 v 低温层积 vy §种子离
体胚在蔗糖浓度为 v1s h的琼
脂培养基上萌发长出的幼嫩胚根
ƒ¬ªqv ׫¨ ªµ²º·«²© ¬¨¦¬¶¨§ °¨¥µ¼²¶²©·«¨
¶¨ §¨¶·µ¨¤·¨§¥¼ ¦²¯§¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±©²µ
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图 w 离体胚 !部分及全胚乳胚萌发生长量
ƒ¬ªqw µ²º·«²©§¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶²©±¤®¨ § °¨¥µ¼²¶
¤±§ °¨¥µ¼²¶º¬·«³¤µ·¬¤¯ ²µ¬±·¤¦·¨ ±§²¶³¨µ°
处理 t ∗ w为滤纸培养 ×µ¨¤·° ±¨·¶t ∗ w º µ¨¨ ¦∏¯·∏µ¨§²±©¬¯·¨µ³¤³¨µqt }带全胚乳胚 ∞°¥µ¼²¶º¬·«¬±·¤¦·¨ ±§²¶³¨µ°
k 3 l ~u }带 tΠu或 uΠv胚乳胚 ∞°¥µ¼²¶º¬·««¤¯©²µ°²µ¨ ±¨§²¶³¨µ°k 3 l ~v }离体胚 ∞¬¦¬¶¨§ °¨¥µ¼²¶k 3 l ~w }离体胚
∞¬¦¬¶¨§ °¨¥µ¼²¶k 3 3 l q处理 x ∗ ux为琼脂培养基上离体胚的培养 o序号后百分数为蔗糖浓度 ∀ ×µ¨¤·° ±¨·¶x ∗
ux º µ¨¨ ¬¨¦¬¶¨§ °¨¥µ¼²¶¦∏¯·∏µ¨§²± ° §¨¬¤ º¬·«§¬©©¨µ¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶²©¶∏¦µ²¶¨k©²¯ ²¯º¬±ª ²qlµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ qx }s h
k 3 3 l ~y }s h k 3 l ~z }s1tk 3 3 l ~{ }s1t h k 3 l ~| }s1u h k 3 3 l ~ts }s1w h k 3 3 l ~tt }s1y h k 3 3 l ~tu }s1{ h k 3 3 l ~tv }
t1s h k 3 3 l ~tw }t1x h k 3 3 l ~tx }u1s h k 3 3 l ~ty }u1x h k 3 3 l ~tz }v1s h k 3 3 l ~t{ }v1s h k 3 l ~t| }w1s h k 3 l ~us }
w qx h k 3 l ~ut }x qs h k 3 l ~uu }x qx h k 3 l ~uv }y qs h k 3 l ~uw }{ qs h k 3 l ~ux }ts qs h k 3 l ∀ 3 }种子无预处理
≥¨¨§¶º¬·«²∏·³µ¨·µ¨¤·°¨ ±·~3 3 }种子经低温处理 ≥·µ¤·¬©¬¨§¶¨ §¨¶q
213 含 3 培养基离体胚培养
含 v 培养基离体胚培养比不含 v 培养基离体胚培养萌发率 !萌发速度显著提高 o诱导胚根萌
发的培养基浓度可大幅度降低k表 vl ∀表 v中胚根萌发数经列联表kςul检验差异极显著≈ςu v{1||
ςus1stk{l us1s| ∀表 t !表 v中无预处理种子离体胚在具 v 和不具 v 培养基上培养 o萌发率k Γπl及
萌发指数k Γιl经 τ检验差异显著至极显著≈τΓπ v1sw τs1stkuwl u1{s ~τΓι u1s| τs1sxkuwl u1sy ∀
sx 林 业 科 学 v|卷
表 1 无预处理种子离体胚培养结果 ≠
Ταβ . 1 Χυλτυρε ρεσυλτσ οφ εξχισεδ εµ βρψοσ οφ τηε σεεδσ ωιτηουτ ανψ πρετρεατµεντ
培养基质
≤∏¯·∏µ¨ °¤·µ¬¬
根 萌 发 日 进 程
⁄¤¬¯¼ ª¨µ°¬±¤·¨§µ¤§¬¦¯¨ ¶
v w x y z { | ts tt tu tv tw tx
胚根萌
发总数
ײ·¤¯ ²©
ª¨µ°¬±¤·¨§
µ¤§¬¦¯¨ ¶
培养活
胚总数
ײ·¤¯ ²©
¬¨¦¬¶¨§
°¨¥µ¼²¶
¦∏¯·∏µ¨§
ΓπΠh ΓιΠk h #§ptl
滤纸培养
ƒ¬¯·¨µ³¤³¨µ p p p p p p p p p p p p p s zs s s
琼脂培养
的糖浓度
≥∏¦µ²¶¨
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
¬± ¤ª¤µ
°¨ §¬¤Πh
ksl ∗ ku1xl p p p p p p p p p p p p p s us s s
kv1sl p t t p p p p t t p p p p w us us1s v1u
kw1sl p p p u t u t t t p p p p { us ws1s x1t
kw1xl p p p z t p p p p p p p p { us ws1s y1x
kx1sl p p u p u t t p p u p p p { us ws1s x1w
kx1xl p p u p u w p p p p p p p { us ws1s x1|
° ky1sl p p p p p p p t t p p t p v us tx1s t1v
± k{1sl p p p p t t p t t p p p p w us us1s u1v
kts1sl p p p p p p p p p p p p p s us s s
≠ ks1sl ∗ ku1xl包括 ±¦¯∏§¬±ª}ks1sl !
ks1tl !≤ks1ul !⁄ks1wl !∞ks1yl !ƒks1{l !kt1sl !kt1xl !ku1sl !ku1xl ∀ Γπ }萌发率 ¨ µ°¬±¤·¬²± ³µ²³2
²µ·¬²±~ Γι }发芽指数 ¨ µ°¬±¤·¬²±¬±§¨¬q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
表 2 低温层积种子离体胚培养结果
Ταβ . 2 Χυλτυρε ρεσυλτσ οφ εξχισεδ εµ βρψοσ οφ τηε στρατιφιεδ σεεδσ
培养基质
≤∏¯·∏µ¨ °¤·µ¬¬
根 萌 发 日 进 程
⁄¤¬¯¼ ª¨µ°¬±¤·¨§µ¤§¬¦¯ ¶¨
u v w x y z { | ts tt tu
胚根萌
发总数
ײ·¤¯ ²©
ª¨µ°¬±¤·¨§
µ¤§¬¦¯ ¶¨
培养活
胚总数
ײ·¤¯ ²©
¬¨¦¬¶¨§
°¨¥µ¼²¶
¦∏¯·∏µ¨§
ΓπΠh ΓιΠk h #§ptl
滤纸培养 ƒ¬¯·¨µ³¤³¨µ p p p p p p p p p p p s ys s s
琼脂培养
的糖浓度
≥∏¦µ²¶¨
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
¬± ¤ª¤µ
° §¨¬¤Πh
ksl o
ks1tl p p p p p p p p p p p s us s s
≤ ks1ul p p p p p t p p p p p t uz v qz s qx
⁄ ks1wl p p p p p t p p t p p u u{ z qt s q|
∞ ks1yl p p p p p t p u p p p v ux tu qs t qx
ƒ ks1{l p p t t t t p t t t p z uw u| qu w qx
kt1sl p p p p y p p w p p p ts us xs qs z qu
kt1xl p p u p w p u u u u p tw us zs qs t qs
ku1sl p p u u y p u u u p p ty us {s qs tv q|
ku1xl p p w w { p p p p p p ty us {s qs tx qz
kv qsl p tw p u p p p p u p p t{ us |s qs uy qv
表 3 含 ΓΑ3 (011 µ γ#Λ− 1 )培养基离体胚培养结果
Ταβ . 3 Γερµινατιον οφ τηε εξχισεδ εµ βρψοσ χυλτυρεδ ον αγαρ µεδια συππλεµεντεδ ωιτη ΓΑ3 (011 µ γ#Λ− 1 )
琼脂培养基
的糖浓度
≥∏¦µ²¶¨
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶
¬± ¤ª¤µ°¨ §¬¤Πh
根 萌 发 日 进 程
⁄¤¬¯¼ ª¨µ°¬±¤·¨§µ¤§¬¦¯ ¶¨
y z { | ts tt tu tv tw tx ty
胚根萌
发总数
ײ·¤¯ ²©
ª¨µ°¬±¤·¨§
µ¤§¬¦¯ ¶¨
离体胚培养
活胚数
ײ·¤¯ ²©
¬¨¦¬¶¨§ °¨¥µ¼²¶
¦∏¯·∏µ¨§
ΓπΠh ΓιΠk h #§ptl
≤ ks1ul p p p p p p p p p p p s us s s
⁄ ks1wl p p p p p p t p t p p u us ts1s s1{
∞ ks1yl p p p p p p p p p u t v us tx1s t1s
ƒ ks1{l p p p p p x t t p t p { us ws1s v1w
kt1sl p p p p p x u p t p p { us ws1s v1x
ku1sl p p w u u t t p p p p ts us xs1s x1x
kv1sl p p x v u p p p p p p ts us xs1s x1{
kw1sl p v x w p p p p p p p tu us ys1s z1x
kx1sl p u x v u p p p p p p tu us ys1s z1u
tx 第 y期 董丽芬等 }白皮松种胚的休眠萌发特性研究
214 不同处理带胚乳胚培养
带 tΠv胚乳胚仅下胚轴伸长 o不能萌发出胚根 ∀带 tΠu !uΠv !全胚乳胚都可萌发出胚根 ∀但带部分胚
乳胚萌发速度慢于全胚乳胚 ∀结果见表 w ∀表 w中不同处理带胚乳胚胚根萌发数经列联表kςul检验差
异极显著≈ςu wtu1|s ςus1stkvl tt1vx ∀无预处理种子的带全胚乳胚发芽指数k Γιl和带 tΠu或 uΠv
胚乳胚发芽指数k Γιl比较 o经 τ检验差异极显著≈τ v1wy τs1stkttl v1tt ∀
表 4 不同处理带胚乳胚萌发培养结果(滤纸培养)
Ταβ . 4 Γερµινατιον οφ εµ βρψοσ ωιτη διφφερεντ αµ ουντ οφ ενδοσπερµ (φιλτερ2παπερ βριδγε χυλτυρε)
种子处理
×µ¨¤·° ±¨·¶
²©¶¨ §¨¶
胚乳处理
×µ¨¤·° ±¨·¶
²© ±¨§²¶³¨µ°
根 萌 发 日 进 程
⁄¤¬¯¼ ª¨µ°¬±¤·¨§µ¤§¬¦¯ ¶¨
v w x y z { | ts tt tu tv tw
胚根萌
发总数
ײ·¤¯ ²©
ª¨µ°¬±¤·¨§
µ¤§¬¦¯ ¶¨
培养胚
总数
ײ·¤¯ ²©
°¨¥µ¼²¶
¦∏¯·∏µ¨§
ΓπΠh ΓιΠk h #§ptl
tΠv胚乳胚
∞°¥µ¼²¶º¬·«tΠv
³¤µ·²©
±¨§²¶³¨µ°
p p p p p p p p p p p p s txs s s
不处理
²·µ¨¤·° ±¨·
tΠu或 uΠv胚乳胚
∞°¥µ¼²¶º¬·«
tΠu ∗ uΠv ³¤µ·²©
±¨§²¶³¨µ°
p p p p p p ts ws vs us tu p ttu txs zw1z z1s
全胚乳胚
∞°¥µ¼²¶º¬·«
º«²¯¨ ±¨§²¶³¨µ°
p tw tv uz tw ut vw { z p p p tv{ txs |u1s tv1y
层积 vy §
≥·µ¤·¬©¬¨§
©²µvy §
全胚乳胚 ∞°¥µ¼²¶
º¬·« º«²¯¨
±¨§²¶³¨µ°
p ys tx tx tx p wx p p p p p txs txs tss1s t{1w
215 离体胚 !部分及全胚乳胚萌发生长量
在滤纸上和只含蔗糖k不同浓度l的琼脂培养基上离体胚子叶生长量增加极少k均可展开l ∀胚的下
胚轴在滤纸上及各种蔗糖浓度琼脂培养基上都可伸长 o但蔗糖浓度高的培养基生长量大 ∀能萌发胚根
的离体胚若胚根生长量大 o下胚轴生长量相对小 ∀离体胚胚根及下胚轴生长量之和 o在一定范围随培养
基蔗糖浓度的增加而增加 ∀离体胚培养在本试验的各种培养基上以及带部分胚乳胚培养 o子叶 !下胚
轴 !胚根生长量远远小于带全胚乳胚培养各器官的生长量 ∀结果见图 w ∀
v 讨论及结论
白皮松种胚具休眠特性 无预处理白皮松种子离体胚培养在滤纸或低浓度的蔗糖琼脂培养基上 o
都不能萌发出胚根来 o但当蔗糖浓度增加到 v1s h时 o部分种胚可萌发出胚根 o且在一定范围内随着蔗
糖浓度的增加 o胚根萌发率及萌发速度也有所增加 ∀这似乎说明白皮松种胚能否萌发 o仅仅和蔗糖浓度
有关 o如果能获取胚萌发所必需的蔗糖条件 o胚根就可以萌发 o由此似乎可认为白皮松种胚无休眠特性 ∀
但若继续增加蔗糖浓度 o直至浓度过大 o反而抑制胚根萌发 o且不能使所有种胚的胚根萌发 o这说明胚的
萌发能力不仅和蔗糖有关 o也和其他因素有关 o同时也说明在任何蔗糖浓度下不能萌发出胚根的这部分
种胚具休眠特性 ∀那么在适宜蔗糖浓度下可以萌发胚根的种胚是否具休眠特性 根据试验结果分析 o
这部分胚虽然能萌发 o但萌发速度慢 !数量少 ∀种子经低温层积后以及培养基中加 v o胚的萌发率及
速度大大提高 o诱导胚根萌发的培养基蔗糖浓度大幅降低k表 t ∗ vl o说明在适宜蔗糖浓度下能萌发胚
根的胚也具休眠特性 ∀这些种胚之所以能萌发出胚根 o是因为其休眠程度比较浅 o并非不具休眠特性 ∀
进一步分析这部分种胚有的萌发快 o有的萌发慢 o可能是因为休眠深浅不一 ∀同理 o适宜蔗糖浓度下始
终不能萌发出胚根的种胚是因为休眠程度较深 ∀综上分析 o白皮松种胚具休眠特性 ∀
白皮松种胚的下胚轴没有休眠特性 白皮松种胚培养在滤纸上以及含多种浓度蔗糖琼脂培养基
ux 林 业 科 学 v|卷
上 o胚的下胚轴都能迅速伸长 o说明白皮松种胚的下胚轴没有休眠特性 ∀
白皮松种皮透性不是阻碍胚萌发的主要因素 根据表 t ∗ v试验结果可以看出 o胚在无内外种皮以及
胚乳的包被下并没有解除休眠 o休眠仅是在种子经低温层积 !v 处理后才被解除 ∀说明白皮松种皮透性
不是阻碍胚萌发的主要因素 ∀这一研究与¤¦®¶²±kt|yxl !王文章kt|z|l !⁄²±ª等kt||vl的结论一致 ∀
白皮松种胚胚根的萌发需要有足量浓度的蔗糖 非低温层积种子 !经低温层积种子 !v 处理种胚
在滤纸上 !无蔗糖及蔗糖浓度很低k各处理要求蔗糖浓度不一致l的琼脂培养基上培养 o都不能萌发出胚
根 o当蔗糖浓度增加到一定浓度后k表 t ∗ vl o胚根就可萌发出来 o说明白皮松胚根萌发需要有足量浓度
的蔗糖 ∀蔗糖在胚萌发中可能起提供碳源 !调节培养基渗透压的作用 o对胚器官发生可能有重要作用
k陈祖铿等 ot|{vl ∀为什么经低温层积 !v 处理的离体胚能在蔗糖浓度较低的培养基上诱导出胚根
k表 t ∗ vl 这可能由于促进萌发的激素能够增强细胞的生理代谢活性 o有利于有机物的运输及利用
k殷宏章 ot|{v ~倪德祥 ot|{z ~张继澍 ot|||l ∀低温层积k傅家瑞 ot|{xl和 v 处理都会增加离体胚中的
v 及其他促进萌发的激素的含量 o增强离体胚生理代谢活性 o提高蔗糖利用水平 o使离体胚能在蔗糖
浓度较低的培养基上诱导出胚根 ∀离体胚在仅含蔗糖的培养基上 o子叶生长量极微 o这可能是胚的根和
苗系统代谢有根本差别 o培养基中缺乏与子叶生长有关的物质k陈祖铿等 ot|{vl ∀
白皮松种胚的萌发受胚乳的调控 据表 w的结果可以看出 o带全胚乳胚 |u h k无预处理种子l可萌
发出胚根 o带 tΠu或 uΠv胚乳胚 zw1z h可萌发出胚根 o带 tΠv胚乳胚只下胚轴伸长 o不能萌发出胚根 ∀而
且带全胚乳胚萌发速度显著快于带 tΠu或 uΠv胚乳胚 ∀这些结果都说明胚乳为胚的萌发可能提供了必
需的条件 o对胚的萌发具促进作用 ∀但另一方面 o经低温层积 vy §白皮松种子的离体胚在 v1s h蔗糖培
养基上有 zs h的胚在第 v天就萌发出胚根 o说明这 zs h的离体胚的萌发能力差异很小 o所以能够在同
一天萌发 o可是同样低温层积 vy §的种子进行带全胚乳胚培养 o发芽率在 w ∗ | §逐日以 ws h !ts h !
ts h !ts h !s h !vs h的萌发速度进行k表 wl o说明胚乳对胚的萌发具抑制作用 ∀试验结果还表明这种抑
制作用对不同的胚作用程度可能不同 o对有的胚作用程度可能较小 o这些胚发芽相对较早 ~对有些胚作
用程度可能较大 o这些胚发芽相对较晚 ∀据以上分析推测 o白皮松种胚的萌发可能受胚乳的调控 ∀这种
调控作用 o一方面表现在胚乳对胚的萌发具促进作用 ~另一方面 o胚乳对胚的萌发也具抑制作用 ∀
胚乳为什么使已基本解除休眠的胚萌发受阻 这可能是胚乳和胚中所含抑制物的量或性质不同
k王文章 ot|z| ~董丽芬等 ot|{zl o所以种子经低温层积后 o胚和胚乳解除休眠程度不一样 o胚解除休眠程
度可能较大 o胚乳相对胚解除休眠程度可能小些 o胚乳中的抑制物对胚萌发可能还会起作用的缘故 ∀胚
乳对胚萌发的抑制作用为什么对不同胚作用程度又不相同呢 从萌发抑制物的生态学意义k傅家瑞 o
t|{xl分析 o可能不同胚乳具有和萌发有关的激素水平或激素性质不同 o也可能是不同胚乳营养状况不
同以及酶的活性不同 o也可能是几种原因的综合 ∀胚乳对胚萌发阻碍作用的这种差异性 o应该是白皮松
种子对外界环境条件的一种适应 o是自然选择的结果 ∀
参 考 文 献
陈祖铿 o母锡金 o孙安慈等k译l1 维管植物实验胚胎发生 q北京 }科学出版社 ot|{v
程淑婉 o程东海 o方炎明 q松树种子萌发过程中苯丙氨酸解氨酶的活力 q南京林业大学学报 ot||u otykul }wu p wy
董丽芬 o肖 斌 o曹翠萍 q白皮松种子休眠原因的初步探讨 q陕西林业科技 ot|{z oktl }tx p tz
傅家瑞 q种子生理 q北京 }科学出版社 ot|{x
uzzu p t||| q中华人民共和国国家标准 林木种子检验规程 qt||| p tt p ts发布 ousss p sw p st实施
黄玉国 q刺楸种子胚休眠的研究 q东北林业大学学报 ot|{y otwktl }v| p ww
李晓洁 o徐化成 q白皮松种子发芽习性及其种源变异的研究 q林业科学 ot|{| ouxkul }|z p tsw
倪德祥 q植物生长调节剂在组织培养中的调控作用 q自然杂志 ot|{z otsktl }vx p v|
尚 杰 o王文章 o赵垦田 q白皮松种子萌发过程中有机质代谢的研究 q东北林业大学学报 ot||u ouskul }uw p u|
陶章安 q白皮松等 tv个树种层积催芽的初步研究 q林业科学 ot|xy ouktl }w{ p xw
谭志一 o董愚得 o房耀仁等 q红松种子休眠与脱落酸及外种皮的关系 q中国科学 ot|{v o
辑k|l }{ty p {uu
vx 第 y期 董丽芬等 }白皮松种胚的休眠萌发特性研究
王文章 q红松种子抑制物质的初步研究 q植物生理学报 ot|z| oxkwl }vwv p vxt
王文章 o陈 杰 o刘恩举 q红松种子休眠与种皮的关系 q东北林业大学学报 ot|{y otwkul }{v p {y
王小平 o刘晶岚 o王九龄等 q白皮松种子及球果形态特征的地理变异 q北京林业大学学报 ot||{ ouskvl }ux p vt
王小平 o刘晶岚 o王九龄 q白皮松种子休眠特性的种源变异 q应用生态学报 ousss ottktl }| p tu
许绍惠 o韩忠环 q刺楸种子沙藏过程中胚的发育与休眠 q沈阳农业大学学报 ot|{{ ot|kul }u| p vw
殷宏章k译l q生长调节物在农业生产中的应用 q北京 }科学出版社 ot|{v
于淑兰 q解除白皮松种子休眠和促进发芽的试验研究 q种子 ot|{v oktl }uw p uz
张继澍 q植物生理学k高等农林院校系列教材l q西安 }世界图书西安出版公司 ot|||
张良诚 o郭维明 o陈永盛 q红松种子后熟生理的实验研究 q东北林学院学报 ot|{t okwl }t| p vw
赵 焱 o张学忠 o王孝安 q白皮松天然林地理分布规律研究 q西北植物学报 ot||x otxkul }tyt p tyy
µµ¬¯¯¤ª¤o ¤µ½² × o≥ ª¨∏¤µq∞°¥µ¼²¦∏¯·∏µ¨ ²© Φραινυσ ορνυ󤱧 Σορβυσ δοµεστιχα µ¨°²√¨ ¶¨ §¨§²µ°¤±¦¼q ²µ·≥¦¬±¦¨ ot||u ouzkwl }vzt
¶¤®¤º¤≥ q ³µ¨ ¬¯°¬±¤µ¼ ¶·∏§¼ ¦²±¦¨µ±¬±ª·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¤± °¨¥µ¼²¤±§ ±¨§²¶³¨µ° §∏µ¬±ª¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±q¤³¤± ƒ²µ¨¶·≥²¦¬¨·¼ot|yt owvkyl }
t|x p t|z
¤µ±¨ ·° q≥¨¨§¦²¤·¬±©¯∏¨ ±¦¨¶§²µ°¤±¦¼ ²©²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ ¶¨ §¨¶q≤¤±¤§¤²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶· ¶¨¨¤µ¦«ot|zu ouktl }z p ts
¤µ²± ƒ q∞°¥µ¼²ªµ²º·«¤±§¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©≥∏ª¤µ°¬±¨ k Πινυσλαµβερτιανα ⁄²∏ª¯ ql q §√¤±¦ƒµ²±·°¯¤±·≥¦¬¨±¦¨ o ¨ º ⁄¨ «¯¬ot|yy otz }t p tv
≤«¤³°¤± q∞°¥µ¼²¤±§¶¨ §¨¦²¤·©¤¦·²µ¶³µ²§∏¦¨ ¶¨ §¨§²µ°¤±¦¼¬± ¦¤³¨ º¨¨§k Αρχτοτηεχα χαλενδυλαl q∏¶·µ¤¯¬¤±²∏µ±¤¯ ²©¤ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ µ¨¶¨¤µ¦«ousss o
xtkzl }{w| p {xw
⁄¤º¬§²º¬¦¤ µª¨ª²µª¨ º¶®¤ o
¨ µ¤±ª¨µ±²√¤·q ¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ¶·∏§¬¨¶²± §¨√¨¯²³° ±¨·¬± °¤·∏µ¨ ¶¨ §¨ °¨¥µ¼²¶²© Ευονψµυσευροπαε q§²µ°¤±·²±¦∏¯2
·∏µ¨¶¤·n ux ε q²∏µ±¤¯ ²© ∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯
²·¤±¼ot|{| owskutzl }|tv p |t{
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o¯¬∏ ετ αλq⁄¨·¨µ°¬±¤·¬²±²©·«¨ °¤²µ¦¤∏¶¨ ²©¶¨ §¨§²µ°¤±¦¼ ²© Πινυσ βυνγεανα ∏¦¦q⁄²µ°¤±¦¼ ¤±§¥¤µµ¬¨µ¶·²ª¨µ°¬±¤·¬²±q°µ²2
¦¨ §¨¬±ª¶²©¤±¬±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ¶¼°³²¶¬∏° ²©ƒ °µ²¨¦·µ²∏³°u qsw p ssk≥¨ §¨°µ²¥¯ °¨¶l oƒ²µ¨¶·µ¼ ≤¤±¤§¤o°¤¦¬©¬¦ƒ²µ¨¶·µ¼ ≤ ±¨·µ¨ ot||v }vt p vy
²² o ¨ª¬¶¬q≤«¤±ª¨¶²©µ¨¶¨µ√¨©²²§¶¬± ¶¨ §¨¶²©∏µ²°¤·¶∏k Πινυστηυνβεργιι °¤µ¯ql §∏µ¬±ª·«¨ ¦²∏µ¶¨ ²©ª¨µ°¬±¤·¬²±q
∏¯¯¨·¬± ײ®¼² ±¬√ µ¨¶¬·¼
ƒ²µ¨¶·µ¼ot|xu owv }{v p {|
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ετ αλq°µ¨§¬¦·¬±ªª¨µ°¬±¤·¬²± ¦¤³¤¦¬·¼ ²© Πινυσσψλϖεστρι󤱧 Πιχεα αβιεσ ¶¨ §¨¶∏¶¬±ª·¨°³¨µ¤·∏µ¨ §¤·¤©µ²° º ¤¨·«¨µ¶·¤·¬²±¶q
≤¤±§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶· ¶¨¨¤µ¦«ot||{ ou{ktsl }txvs p txvx
¨¯ ∏¯° o ¤¦®¨·q ∂¤µ¬¤¥¯¨§²µ°¤±¦¼¬± ¶¨ §¨²© Πινυσ χοντορτα q≥¦¤±§¬±¤√¬¤± ²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶· ¶¨¨¤µ¦«ot|{{ ovkul }tvz p twy
¤¦®¶²± ⁄o
¯∏±§¨¯¯
q ¨ µ°¬±¤·¬²± ²© Ροσα αρϖενσισq¤·∏µ¨ ot|yx ousx }xt{ p ut|
²µ§¼ o⁄¤±·¬≥ o¬¦«¨ § ετ αλq
¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ≤«¤±ª¨¶¬± Πινυ󶳳q¶¨ §¨¶§∏µ¬±ªª¨µ°¬±¤·¬²±¤±§³²¶·2ª¨µ°¬±¤·¬√¨ ªµ²º·«}·µ¬¤¦¼¯ ª¯¼¦¨µ²¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±
¤±§¤¦·¬√¬·¼qƒ∏±¦·¬²±¤¯ ³¯¤±·
¬²¯²ª¼ousss ouzktul }tts| p tttz
¤² ≤ q׫¨ °¨ ¦«¤±¬¶° ²©¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±¬±·«¨ ¶¨ §¨²© Πινυσραδιατα ⁄q⁄²±q× ¦¨«±¬¦¤¯
∏¯¯¨·¬± ∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯ ƒ²µ¨¶·²©¤·¬²±¤¯ פ¬º¤± ±¬√ µ¨¶¬·¼ot|zu o
|| }tzz
¤² ≤ q׫¨ ¬¨¦¬¶¨§ °¨¥µ¼²¶¦∏¯·∏µ¨ ²© Πινυσ µορρισονιχολαk Πq παρϖιφλοραl ¤±§ Πινυσαρµανδιι q±∏¤µ·¨µ¯¼²∏µ±¤¯ ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ²µ¨¶·µ¼oפ¬³¨¬ot|zs ovkul }
tu| p tvv
¤°°¨ µ⁄o¬©©²µ§⁄q²§ª¨³²¯¨³¬±¨ ¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±q µ q׫¨ ¶¨ §¨³µ²·¨¬±¶¤±§·«¨¬µ°²¥¬¯¬ª¤·¬²±¬±·«¨ ° ª¨¤ª¤°¨ ·²³«¼·¨ ¤±§ °¨¥µ¼²±¬¦¤¬¬¶q
≤¤±¤§¤²∏µ±¤¯ ²©
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¨ ° ⁄ × q²±2¦¬§¬¦¬±«¬¥¬·²µ¶¤±§ °¨¥µ¼²§²µ°¤±¦¼¬± Ταξυσ βαχχατα q°«¼¶¬²¯²ª¬¤2°¯ ¤±·¤µ∏° ot|zz owtktl }{x p {{
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