全 文 ：第 wu卷 第 {期
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林 业 科 学
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现代生态位理论的发展及其主要代表流派
李德志t 刘科轶t 臧润国u 王绪平t 盛丽娟t
朱志玲t 石 强t 王长爱t
kt1 华东师范大学上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室 o环境科学系 上海 usssyu ~
u1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 全面而深入地评析生态位理论的形成 !演变过程和最新发展动态及其代表性流派的主要学术观点 ∀指
出在这些流派当中 o最具影响力的流派 o并分析各流派之间的区别与联系 !优点与不足 o同时 o对迄今为止生态位理
论的发展历史进行阶段划分 o最后 o对现代生态位理论的发展方向和前景进行深入讨论 ∀
关键词 } 生态位 ~理论 ~发展 ~流派
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyls{ p ss{{ p sz
收稿日期 }ussx p su p t{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目k‘²qvsvzsuwx !‘²qvswzsu{{和 ‘²qvswvsxzsl ∀ /十五0/ utt工程0华东师范大学生态学重点学科建设子
项目 !上海市生态学重点学科项目 ∀
∆εϖελοπ µεντ οφ τηε Μοδερν Νιχηε Τηεορψ ανδ Ιτσ Μαιν Ρεπρεσεντατιϖε Γενρεσ
¬⁄¨ ½«¬t ¬∏Ž¨¼¬t ¤±ª •∏±ª∏²u • ¤±ª÷∏³¬±ªt ≥«¨ ±ª¬­∏¤±t «∏«¬¯¬±ªt ≥«¬±¬¤±ªt • ¤±ª≤«¤±ª. ¤¬t
kt1 Σηανγηαι Κεψ Λαβορατορψφορ Υρβανιζατιον ανδ Εχολογιχαλ Ρεστορατιον o ∆επαρτµεντ οφ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχε o Εαστ Χηινα Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Σηανγηαι usssyu ~
u1 Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ} ‘¬¦«¨ ·«¨²µ¼¬¶²±¨ ²©·«¨ ¦²µ¨ ·«²∏ª«·¶¬± °²§¨µ± ¦¨²¯²ª¼q׫¬¶³¤³¨µ§¨ ³¨¯¼ ¤±§¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨ ¼¯ µ¨√¬¨º¨ §·«¨
³µ²¦¨¶¶²© ©²µ°¤·¬²± ¤±§ √¨²¯√¨ °¨ ±·o ¤±§·«¨ ¤¯·¨¶·§¨√¨ ²¯³°¨ ±·²© ·«¨ ±¬¦«¨ ·«¨²µ¼o ¤±§·«¨ °¤¬± ¶·¤±§³²¬±·¶ ²©·«¨
µ¨³µ¨¶¨±·¤·¬√¨ ª¨ ±µ¨¶q׫¨ ³¤³¨µ¤¯¶²³²¬±·¨§²∏··«¨ °²¶·¬±©¯∏¨±·¬¤¯ ª¨ ±µ¨¶o¤±§¤±¤¯¼½¨ §·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¤±§·«¨ ¦²±±¨ ¦·¬²±¶o
·«¨ ¤§√¤±·¤ª¨¶¤±§·«¨ ¶«²µ·¦²°¬±ª¶¤°²±ª·«¨¶¨ ª¨ ±µ¨¶q ׫¨ §¨ √¨ ²¯³¬±ª «¬¶·²µ¼ ²©·«¨ ±¬¦«¨ µ¨¶¨¤µ¦« º¤¶¦¯¤¶¶¬©¬¨§q ׫¨
§¬µ¨¦·¬²±¶¤±§·«¨ ³µ²¶³¨¦·¶²©·«¨ ±¬¦«¨ ·«¨²µ¼ º¨ µ¨ §¨ ³¨¯¼ §¬¶¦∏¶¶¨§q
Κεψ ωορδσ} ±¬¦«¨ ~·«¨²µ¼~§¨√¨ ²¯³°¨ ±·~ª¨ ±µ¨
在众多的生态学理论中 o生态位理论一直处于十分醒目的地位 o并一度成为生态学界关注的热点和焦点
之一 ∀生态位理论现已被普遍认为是生态学的核心思想k • «¬·¤®¨µετ αλqot|zv ~曲仲湘 ot|{y ~王伯荪 ot|{zl o
并成为生态学的重要理论工具k李德志 ot||xl ∀
生态位理论从其发轫至今历经了一个多世纪的漫长历程 ∀其间有关生态位的概念和学说可谓层出不
穷 !百家争鸣 ∀其中既有真知灼见 o也不乏庸说俗论 ∀对于迄今为止有关生态位理论的发展轨迹以及重要的
学术观点进行详细的梳理和评析 o必将有助于生态位理论研究的进一步深入和发展 ∀基于此 o本文将对生态
位理论的形成 !演变过程和最新发展动态 o及其代表性流派的主要学术观点进行全面而深入的评析 o并对该
理论的发展方向和前景进行讨论 ∀
t 现代生态位理论的发展轨迹
早在 t{|w年 o美国密执安大学的 ≥·¨¨ µ¨在解释菲律宾群岛上鸟类分离而居的现象时 o就涉及了物种生
态位分离的问题 o但他未对生态位这一概念作出详细说明k¦Œ±·²¶«ot|{xl ∀之后 oŠµ¬±±¨ ¯¯ kt|swl和 ²«±¶²±
kt|tsl都使用了生态位k±¬¦«¨ l这一术语 o并把生态位作为物种的分布单位 o但这时的生态位定义还不是十分
完整和清晰k • «¬·¤®¨µετ αλqot|zv ~¦Œ±·²¶«ot|{xl ∀
美国加州大学的 Šµ¬±±¨ ¯¯kt|tzl在研究长尾鸣禽的生态位关系时 o最先给生态位以完整的定义 o即长尾
鸣禽最终占据的位置特征 o并提出 }没有 u个固定定居于同一范围内的物种具有相同的生态位关系 ∀这一思
想被认为是后来的竞争排斥原理的最初原形 ∀t|uw和 t|u{年 o他又把生态位k ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ±¬¦«¨ l定义为生物种
最终的生境单元 ∀在这个最终的分布单元中 o每一个物种因其结构和功能上的特殊性 o其生态位界限得以保
持 ∀因其特别强调物种在空间分布上的意义 o因此 o该定义被后人称为空间生态位k¶³¤·¬¤¯ ±¬¦«¨ l ∀
∞¯·²±kt|uzl侧重个体生态学方面 o并把生态位确定为生物体在其群落中的机能作用和地位k©∏±¦·¬²±¤¯
µ²¯¨¤±§³²¶¬·¬²±l o而且特别强调它与其他物种之间的营养关系k·µ²³«¬¦µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶l o如动物的捕食与被捕食
关系等 ∀
Š¤∏¶¨kt|vwl采纳了 ∞¯·²±kt|uzl的生态位概念 o并在其著名的草履虫实验的基础上 o发展出了竞争排斥
法则 o即 Š¤∏¶¨ 原理k或称 Š¤∏¶¨ p ∂²¯·¨µµ¤原理l ∀他认为生态位是特定物种在生物群落中所占据的位置 o即
其生境 !食物和生活方式等 ∀如果出现在一个群落中的 u个物种受到同一资源的限制 o其中某一种具有竞争
优势 o而另一个种将被排斥 ∀
¤¦®kt|wzl进一步指出生态位关系可以为物种提供一个进化多样性的基础k √¨²¯∏·¬²±¤µ¼ §¬√¨ µ¶¬©¬¦¤·¬²± ²©
¶³¨¦¬¨¶l ∀ ⁄¬¦¨kt|xul排除了生态位概念中的功能含义 o只采纳其空间含义 o认为生态位就是生境的一个亚单
位k¶∏¥∏±¬·l o即 }物种在特定生态系统中所占据的生态位置 ∀显然 o这一观点与 Šµ¬±±¨ ¯¯kt|uw ~t|u{l的观点极
为相近 ∀ ≤¯ ¤µ®¨ kt|xwl认为 }生态位更加强调物种在群落中的功能 o而不是它在生境中的物理位置 ∀如果/功
能生态位0与/地点生态位0的概念在生态学中同时存在 o应分别给以不同的命名 ∀并指出 }在群落中 o不同的
动 !植物执行着不同的功能 o但是在不同的地理区域内 o同样的功能生态位也可能被完全不同的物种所占有 ∀
这种生态等值的概念与 Šµ¬±±¨ ¯¯kt|uwl的观点相吻合 ∀
’§∏°kt|xv ~t|x|l对生态位理论作了重新评价 }一个生物在群落或生态系统中的位置或地位决定于生物
的结构适应 !生理反应和特有行为k本能行为和Π或学习行为l ∀一个生物的生态位不仅决定于它的生活/位
置0k³²¶¬·¬²±l o而且决定于它的/职业0k³µ²©¨¶¶¬²±l ∀
‹∏·¦«¬±¶²±kt|xzl对生态位概念予以数学上的抽象 o提出了生态位是位于 ν维资源空间的超体积k«¼³¨µ
√²¯∏°¨ ±¬¦«¨ l ∀并将其定义为 }允许一个物种生存和繁殖的特定环境变量的区间 o或一种生物与其他生物和
生态环境全部相互作用的总和 ∀在 ν维资源空间中的任何一点的环境条件 o对于物种的生存都是不受限制
的 ∀这一超体积可以定义为基础生态位k©∏±§¤°¨ ±·¤¯ ±¬¦«¨ l !或前相互作用生态位k³µ¨¬±·¨µ¤¦·¬√¨ ±¬¦«¨ l !前竞
争生态位k³µ¨¦²°³¨·¬·¬√¨ ±¬¦«¨ l !或真生态位k√¬µ·∏¤¯ ±¬¦«¨ l ∀如果物理环境和生态环境变量均被考虑在内 o基
础生态位可完全确定物种的生态学特性 ∀由于竞争和其他相互作用 o物种可能被限制在其基础生态位的特
定部分中 ∀被物种实际占据的 !已经减小了的 ν维超体积被定义为现实生态位kµ¨¤¯¬½¨ §±¬¦«¨ l或后相互作用
的k³²¶·2¬±·¨µ¤¦·¬√¨ l !后竞争的k³²¶·2¦²°³¨·¬·¬√¨ l生态位 ∀现实生态位通常是基础生态位的子集k¶∏¥¶¨·l ∀
• ¤¨·«¨µ¯¼kt|yvl重新强调生态位的定义应当局限于动物在生态系统中的营养作用 o即 }它同全部可得食
物之间的关系 ∀而另一些生态学家则喜欢更广泛的定义 o必要时再把生态位区分为一些亚单位 o如食物生态
位和地点生态位等 ∀ • «¬·¤®¨µkt|yzl定义物种的生态位是其与群落内其他物种 !环境和空间以及季节和昼夜
活动时间有关的特殊方式 ∀ ¤ª∏¬µ¨kt|yzl则提出生态位为个体 !种群或整个物种在遗传上和进化上所确定
的对环境条件的生物学适应性容纳量k容许的范围l和格局 ∀
¤¦„µ·«∏µkt|zsl提出的生态位是资源利用函数生态位kµ¨¶²∏µ¦¨ ∏·¬¯¬½¤·¬²±©∏±¦·¬²± ±¬¦«¨ l ∀它是生物的利
用量对应于一些数量性资源变量所形成的函数 ∀资源利用函数生态位在生态位理论的研究历史上占有重要
地位 ∀把生态位的概念与资源利用谱kµ¨¶²∏µ¦¨ ∏·¬¯¬½¤·¬²±¶³¨¦·µ¤l相等同已经成为现代生态位研究的一种趋势
k¤¼ot|zyl ∀后来 o‹∏µ¯¥¨µ·kt|z{l定义的生态位k供一种生物体利用的整组资源l与 ¤¦„µ·«²∏µkt|zsl生态位
定义十分相近 ∀
• ∏¨±¶¦«¨µkt|y|l将物种的生态位空间视为多维矢量空间 ∀生态位是所有环境变量和生物适应性的集
合 ∀对应于该生态位中一特定点的生境和生物适应性可用矢量表示 ∀ • «¬·¤®¨µ等 kt|zvl认为每个物种在
群落中都有其特殊的生态位置 ∀所谓生态位 o不仅指空间 o而且也指该物种发育 !活动的特殊的时间节律k被
称作时间生态位l o即 }每个物种在一定生境的群落中都有不同于其他物种的自己的时空位置及功能地位 ∀
∂¤±§¨µ°¨ µ¨kt|zul提出/偏生态位0k³¤µ·¬¤¯ ±¬¦«¨ l的思想 o以此对物种在其他种存在和不存在 u种情况下
的生态位进行区分 ∀后来 o又进一步区分出 s级偏生态位k既没有来自该物种也没有来自其他物种的密度制
约效应时的生态位l !t级偏生态位k当一个物种的种群大小接近于环境容纳量时 o以及只有种内的密度制约
效应时的生态位l和 ≥级偏生态位k同时存在种内和种间相互作用时的生态位l ∀
≥·¨µ±等kt|zwl对生态位的内涵作了遗传学解读 o认为生态位是形成物种或种群的遗传结构的特征 o是使
|{ 第 {期 李德志等 }现代生态位理论的发展及其主要代表流派
一个种群得以永久生存 !并与该种群相互影响的生境条件的总和 ∀ Žµ²¨¶kt|zzl 把由于产生 !消耗和减少生
态系统组分而形成的生态位称为/初级生态位0k³µ¬°¤µ¼ ±¬¦«¨ l o因此 o相当于营养级k·µ²³«¬¦¯¨ √¨ l¯生态位 ∀
Šµ∏¥¥kt|zzl把生态位视为植物与其所处生境的总关系 ∀后来 o他又把生态位定义为植物与其所处的物理 !
化学及生态环境之间的总关系 o并将生态位分为生境生态位 !生活型生态位 !物候生态位和更新生态位 ∀
≥·¨¬±°∏¨¯¯ µ¨kt|{sl认为生态位是生态系统组分在环境因子的影响下相互作用的结果 ∀ °¬¤±®¤kt|{vl认为 }一
个生物单位k包括个体 !物种 !种群l的生态位 o是其适应性的总和 ∀
’§∏°kt|{v¤l综合了前人的各种定义 o认为生态位不仅包括生物占有的物理空间 o还包括它在生物群落
中的功能地位 o以及它在温度 !³‹值 !土壤和生存的其他环境梯度中的位置 ∀因此 o某一生物种的生态位 o不
仅决定于它的生活位置 o而且包括它对环境要求的总和 ∀ ’§∏°kt|{v¥l运用能量学的语言符号系统 o描述了
生态系统中生物单元与外界能量环境间的生态关系 o并用向量的形式表示了生物单元的生态位 ∀ ≤²¯¬±√¤∏¬
kt|{yl提出物种生态位是为了满足生物种获得资源 !生存机会和竞争能力等一系列需要所具有的特殊能力 ∀
¤¼µkt|{ul的物种定义融入了生态位的涵义 ∀一个尚未取得与姊妹种共存的生态学独立性的新种 o就还没
有真正达到物种的地位 ∀
生态学家早就注意到 o一种生物的分布 o总是与其他生物的分布相关联 ∀由此产生的 / ²µ§¤±定律0也被
≤²¬kt|{sl所肯定 o并认为群落经常可以被再划分 o而且这一划分可以逻辑地进行到这样一种程度 o从而使得
一个物种占据自己的生态位 ∀
王刚kt|{wl 定义的广义物种生态位是表征环境属性特征的向量集到表征物种属性特征的数集上的映
射关系 ∀孙鸿良kt|{zl把生态位概念概括为 u个方面 o并将生态因子空间扩展到经济 p生态因子空间 o并提
出经济生态位的思想 ∀刘建国等kt||sl进一步拓展了生态位的概念 o认为生态元的生态位是在生态因子变
化的范围内 o能够被生态元实际和潜在占据 !利用或适应的部分 o而其余部分则称为生态元的非生态位 ∀李
德志kt||xl和李德志等kussyl给出了生态位宽度和生态位重叠的新定义及其测度方法 ∀
¬·√¤®等kt||sl引入集合论的思想 o根据 ‹∏·¦«¬±¶²±的生态位超体积模型 o提出群落生态位是群落中所
有物种生态位之并集 ∀物种之间的关系可通过彼此生态位之间的重叠反映出来 ∀王刚kt||sl也提出了植物
群落的群落位的概念k¦²¨ ±²±¬¦«¨ l o并将其定义为表征生境属性特征的 ν维点集到表征群落状态特征的 µ 维
集上的映射 ∀
≥«¨¤等kussul提出了物种生态位的新定义 }物种对每个生态位空间点的反应和效应 ∀生态位空间点是
由物理因素k如温度 !湿度等l和生物因素k食物资源 !天敌等l在某一特定时 !空的结合决定的 ∀反应按种群
动态变量来定义k如存活率 !个体增长等l o但更重要的是这些反应的总结果 }单位个体增长率k³¨µ¦¤³¬·¤µ¤·¨
²©¬±¦µ¨¤¶¨l ∀效应则包含对资源的消耗 !与其他有机体获取资源时的相互干扰 !与天敌的相互作用及对空间
的占有等 ∀
≤«¤¶¨ 等kussvl尝试对经典的生态位理论与当代的各种生态位研究方法进行新的整合 o从而推动了生态
位理论的进一步发展和完善 ∀尽管 ‹∏¥¥¨¯¯kusstl的中性理论k±¨ ∏·µ¤¯ ·«¨²µ¼l无视所有可能对现实生物群落
内生态位分化起作用的生物学机制k≤«¤√¨ ousswl o但 ≤«¤√¨ kusswl仍坚持认为 }生态位分化的机制在自然界中
起着实质性的作用 ∀≥¬¯√¨ µ·²º±kusswl认为生态位优先占据以及种间竞争效应可以对海洋岛屿的地域性植物
经常表现出的单一起源现象的成因 o提出最为中肯的解释 ∀ ׬¯°¤± kusswl在经典的竞争理论的基础上 o提出
了随机的生态位理论 ∀与传统生态位理论不同的是 }该理论强调定居的随机性 o以及补充限制kµ¨¦µ∏¬·°¨ ±·
¬¯°¬·¤·¬²±l过程与多样性生物限制k¥¬²·¬¦ ¬¯°¬·¤·¬²± ²©§¬√¨ µ¶¬·¼l之间的相互作用 o可以更好地解释生物入侵和群
落集结k¤¶¶¨ °¥¯¼l格局的形成机制 ∀
纵观生态位概念和理论的发展轨迹 o可以将其大致分为几个重要时期 }tl 生态位思想的萌芽和形成时
期 }从 ≥·¨¨ µ¨kt{|wl开始到 ‹∏·¦«¬±¶²± kt|xzl ∀其主要特点是由现象的观察和发现 o逐渐上升到概念和理论概
括 ~ul 生态位概念和理论的规范化时期 }从 ‹∏·¦«¬±¶²± kt|xzl 开始到 ¤¦„µ·«∏µkt|zsl o其主要特点是通过把
生态位定义为 ν维资源空间的超体积 o使生态位理论逐渐走上了规范化的轨道 ~vl 生态位概念和理论的定
量化时期 }从 ¤¦„µ·«∏µkt|zsl到 ≤«¤¶¨ 等kussvl o通过提出资源利用函数生态位的思想 o生态位逐渐成为可
定量化和可测度的理论体系 ~wl生态位理论的进一步完善和成熟时期 }从 ≤«¤¶¨ 等kussvl到现在 o其主要特点
是重新强调生态位理论的重要性 o通过对经典理论与现代方法进行适度整合与扩展 o进一步丰富和完善了现
s| 林 业 科 学 wu卷
代生态位理论 ∀
尽管生态位理论发展的各个时期 o始终存在着各种不同观点的争执和碰撞 o各个时期之间也并非泾渭分
明 ∀但上述几个标志性概念或学说的产生 o的确为生态位理论的深入发展起到了导向和领航的作用 o从而把
生态位理论的发展引向一个个新的阶段 ∀
u 关于生态位理论的评述
考证和追溯生态位理论发展的历史 o不难发现 }真正的奠基人 ≥·¨¨ µ¨和 ²«±¶²±很少被提及 ∀这样的疏
漏或许不是后来的生态学家们的刻意所为 o而是 u位先贤在生态位理论形成初期的微言大义没有被后人及
时捕捉 !领会和传承 ∀
Šµ¬±±¨ ¯¯kt|tzl定义的空间生态位的思想被后人广为称道 o在生态学理论的发展中也占有重要地位 ∀
¤¦„µ·«∏µkt|zsl指出 }Šµ¬±±¨ ¯¯kt|tzl定义的生态位是对生态环境的一种再划分 o它较生活区域k¯¬©¨ ½²±¨ l的概
念对环境的划分方法稍微细致一些 ∀
∞¯·²±kt|uzl把生态位作为他早期生态学思想的主要组分 o而不重视 Šµ¬±±¨ ¯¯ 和其他生态学家所强调的竞
争k这些学者把竞争作为生态位理论的基石l k¦Œ±·²¶«ot|{xl ∀ ¤¦„µ·«∏µkt|zsl认为 }∞¯·²±kt|uzl提出的生
态位是一个模糊的概念 o因为他把生态位定义为动物在群落中的角色kµ²¯ l¨ o并将动物在食物网中的位置以
及其他各种复杂的习性全都包括其中 ∀ ∞¯·²±作为动物学家 o当然十分强调生态位的营养关系 ∀然而 o生态
位作为物种在群落中的位置 o它不仅包括食物 o而且还应包括住所 !基质k°¤·µ¬¬l !垂直位置 !与生境斑块性
k³¤·¦«¬±¨ ¶¶l的联系 !昼夜时间选择 !捕食 !控制 !竞争 !他感化学作用等k • ¤¨·«¨µ¯¼ ot|yvl ∀ • «¬·¤®¨µ等kt|zvl
认为 ∞¯·²±的/营养生态位0绝不与功能意义上的生态位等同 o因此 o把 ∞¯·²±kt|uzl的生态位归类成/功能生态
位0并不确切 ∀ ¦Œ±·²¶«kt|{xl认为 }∞¯·²±kt|uzl的生态位定义比 ‹∏·¦«¬±¶²±kt|xzl的生态位定义更为多义而
含糊 ∀它除了指一个物种的功能作用以外 o还指一个群落凸现的k °¨¨ µª¨ ±·l功能 o因为群落充满了各种各样
的为同一目标服务的物种 ∀ ⁄¬¦¨kt|xul !’§∏°kt|xvl !≤¯ ¤µ®¨ kt|xwl在生态位理论的发展中做出过贡献 o但
• «¬·¤®¨µ等kt|zvl认为他们在应用生态位概念时 o并未促使其内涵稳定在物种或种群在群落中的功能作用
这一层面上 ∀
‹∏·¦«¬±¶²±kt|xzl的 ν维超体积生态位概念为现代生态位研究奠定了重要基础 k¦Œ±·²¶«ot|{x ~尚玉昌 o
t|{{ ~李德志 ot||xl ∀这一思想无论对于确定一个生物种的生态位 o还是阐明与其他生物k包括竞争者和捕
食者l的关系 o都是很有用的并且是值得推崇的思想k¦Œ±·²¶«ot|{xl ∀ ∂¤±§¨µ°¨ µ¨kt|zul认为 }‹∏·¦«¬±¶²±把
传统的生态位概念重新表达为多体形式 o促成了迄今生态学中或许是唯一独特的自然界原理或定律的产生 ∀
‹∏·¦«¬±¶²±kt|xzl革命性地赋予生态位 ν维超体积的数学定义 o其结果引爆了一场生态学范围内的语义学论
战 o其规模堪与 ≤¯ °¨¨ ±·¶的顶极群落思想所引发的争论相媲美k¦Œ±·²¶«ot|{xl ∀
很多学者kŠ¬¯¯ µ¨ot|{w ~Žµ²¨¶ot|zz ~°¬¤±®¤ot|{v ~• «¬·¤®¨µ ετ αλqot|zvl很早就注意到/空生态位0k °¨³·¼
±¬¦«¨l的问题 ∀或言之 o是否存在不完全的群落生境或生态系统k¬±¦²°³¯ ·¨¨ ¥¬²·²³¨¶²µ ¦¨²¶¼¶·¨°¶l的问题 ∀
Šµ¬±±¨ ¯¯kt|tzl的生态位概念是以群落的空间 o而不是以这些空间的占据者k²¦¦∏³¤±·¶l来定义的 o因此 o在其
理论体系中 o允许实 !空两类生态位存在 ∀ ∞¯·²±kt|uzl和 Žµ²¨¶kt|zzl的生态位概念也同样允许空的 !等待被
占据的生态位存在 ∀然而 o‹∏·¦«¬±¶²±kt|xzl的生态位概念则不允许空生态位的存在 o因为他的生态位定义
是允许一个物种生存和繁殖的特定环境变量的区间 ∀每一个物种拥有其独特的生态位 ∀
∂¤±§¨µ°¨ µ¨kt|zul以及后来的一些研究者提出的偏生态位的思想 o是对传统的生态位概念的进一步扩
展 ∀通过对偏生态位的区分和研究 o对于深入探讨种内和种间关系格局显然具有重要意义 ∀
生态位理论经过一个多世纪的发展演化 o概念的基本内涵己与其他一些相关的生态学术语 o如生境 !生
态环境 !分布区等 o有了诸多混淆 ∀ • «¬·¤®¨µ等kt|zvl为了澄清这些混淆 o将生态位概念区分出 v种含义 }tl
生态位作为一个物种在特定群落中的位置和角色 ) ) ) 生态位的功能概念 ~ul生态位作为一个物种与环境变
量区间以及与群落分布的关系 ) ) ) 生境生态位或地点生态位的概念 ~vl生态位作为上述两类概念的结合
) ) ) 生态位可用群落内和群落间的因子来定义 ∀上述 ul所定义的生态位与/生境0k«¤¥¬·¤·l同义 o而 vl实际
上等同于/生境 n生态位0k«¤¥¬·¤·n ±¬¦«¨ l o即生态环境或生态区 ∀
针对生态位概念泛化 !混淆日增的趋势 o• «¬·¤®¨µ等kt|zvl积极主张窄化生态位术语的应用范围 ∀
t| 第 {期 李德志等 }现代生态位理论的发展及其主要代表流派
„µ·«∏µkt|{zl为便于量化和测度 o也只选择了 ¤¦„µ·«∏µkt|zsl的资源利用函数生态位的涵义 ∀ • «¬·¤®¨µ等
kt|zvl建议 }生态位的概念应指物种在群落内的角色或作用 ~当需要一个广泛的概念描述群落间和群落内的
变量时 o应使用生境 n生态位的概念 ∀虽然这种区分是重要的 o然而 o这些概念之间并非是彼此不连续的 ∀
当群落间与群落内变量难于分离时 o就通常称为/环境变量组0 ∀尚玉昌kt|{{l认为生态位与环境之间的差
异在于 }生态位包括生物开拓和利用环境的能力 o也包括生物与环境相互作用的各种方式 ∀
生态位理论从诞生起 o就致力于描述物种在群落中的全部作用 o以及各个种群之间和群落与生态系统之
间的所有联系kŠ¬¯¯ µ¨ot|{wl ∀因此 o生态位与种群和群落的概念始终紧密相联 o它试图阐释生态实体
k ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ±¨·¬·¼l如何相互适应以形成可持续的功能整体 o同时也致力于说明不同的群落在群落组建这一本
质问题上表现出的相似性 ∀
生态位理论在解释生态现象方面的独特作用 o使它在过去的数十年中一直在生态学中占据着十分重要
的位置 ∀然而 o作为一个概念 o生态位却几乎包括了特定生物在群落中的所有功能k°∏·°¤± ετ αλqot|{w ~
≤µ¤º¯ ¼¨ ot|{yl ∀生态位理论企图包罗万象的/雄心0使它易遭误解 !易被混淆 o同时也易受非议和责难 ∀
Š¬¯¯ µ¨kt|{wl认为 }生态位的概念虽然流行于整个生态学k°¬¤±®¤ot|{vl o然而 o在它普及的过程中却变得
有些混淆 o而且 o它企图将原本主观性的主张变为客观性的概念 ∀ „µ·«∏µkt|{zl甚至不认为生态位的概念原
本就是重要的概念 o但是 o它却是一个难于掌握的概念 o而且 o这一困难的许多方面缘于它的多重性k因为事
实上它不是一个 o而是几个概念lk•²²·ot|yzl ∀ °∏·°¤±等kt|{wl也指出了生态位概念的无定型性k±¬¦«¨ ¤¶
¤°²µ³«²∏¶¦²±¦¨³·l ∀ ¤µª¤¯ ©¨kt|y{l甚至指出生态位的概念可能将被证明是不必要的 ∀ • ¬¯¯¬¤°¶²±kt||yl也认
为 }在有可能的情况下 o避免使用生态位这一术语是一件好事 ∀ „µ·«∏µkt|{zl在阐述生态位理论时 o只选择了
¤¦„µ·«∏µkt|zsl提出的以资源利用函数定义的生态位概念 o并指出 o这样做有效地窄化了生态位的现有概
念 o但却冒着以现有生态位理论为基础的各种生态学解释被检验和被抛弃的危险 ∀ /原有的生态位理论足以
在实验证据的攻击下躲闪而过 o我愿意认为生态位概念的消失 o与生态位作为一个泛化的 !模糊的和最终不
能检验的理论永久存在相比是一个巨大的进步0 ∀ • ¬¯¯¬¤°¶²±kt||yl认为 }不同的生态学家 o甚至同一个生态
学家在不同的时候 o会用不同的方式来定义生态位 ∀生态位像生态学中的很多名词k如干扰 !胁迫 !稳定性和
竞争等l一样 o在初始的探讨式的描述中是有用的 o但是 o要具体到特定的状态就很困难了 ∀
从一个世纪前开始 o生态位的概念就被不断发展用来解释群落中的物种如何共存的问题kŠµ¬±±¨ ¯¯ ot|tz ~
∞¯·²±ot|uz ~Š¤∏¶¨ ot|vw ~‹∏·¦«¬±¶²±ot|xzl ∀然而后来 o生态位理论却受到严厉的批评 o许多雄辩的论据被用来
证明其局限性k„¥µ¤°¶ot|{vl ∀例如 o在将一些数学指标用于量化生态位重叠时 o很少能够提供有关竞争的
强度和结果k≤²¯ º¨ ¯¯ ετ αλqot|ztl ∀此外 o由于生态位被定义为 ν维的统一体 o物种间生态位重叠的数量就不
可能精确地描述出来 ∀而且 o除了竞争以外 o还有许多因素都被认为是群落组成的决定性因子 o如 o干扰
k⁄¤¼·²±ot|zt ~≥²∏¶¤ot|z| ~≥∏·«¨µ¯¤±§ ετ αλqot|zzl !捕食k≤¤¶º¨ ¯¯ ot|{u ~°¤¬±¨ ot|yyl !繁殖体提供的时间和密度
k•²∏ª«ª¤µ§¤± ετ αλqot|{x ~≥∏·«¨µ¯¤±§ ετ αλqot|zz ~˜±§¨µº²²§ ετ αλqot|{wl !环境的变异性k≤«¨¶¶²± ετ αλqot|{tl
等 ∀一些研究者认为生态位理论几乎没有适用价值 o因为物种种群极少处于平衡状态k≤«¨¶¶²± ετ αλqo
t|{tl ∀ ‹∏¥¥¨¯¯kusstl提出的中性理论k±¨ ∏·µ¤¯ ·«¨²µ¼l甚至无视所有可能对现实生物群落内生态位分化起作
用的生物学机制k≤«¤√¨ ousswl ∀
面对生态位理论的一些固有缺憾和所受到的非议 o≤«¤¶¨ 等kussvl尝试对经典的生态位理论与当代的生
态位研究方法进行新的整合 ∀但这样的努力也因缺少对扩散限制因素的考虑和对进化观点的阐述而遭到一
些批评k‹∏¥¥¨¯¯ ousstl ∀一些生态位理论的捍卫者 o如 ≤«¤√¨ kusswl和 ≥¬¯√¨ µ·²º±kusswl重新强调了生态位理
论的重要性 o以及对生态位理论与中性理论加以整合的必要性k≤«¤√¨ ousswl ∀ ׬¯°¤± kusswl提出的随机的生
态位理论是对生态位理论的最新发展 o可以预期该理论在今后的生态学研究中 o将日益发挥出独特的理论
威力 ∀
有关生态位的概念和理论可谓百家争鸣 ∀纵观各家之言 o笔者认为有 v种定义或流派影响最大 o在生态
学研究的历史上也一直颇受推崇 ∀这便是 ∞¯·²±kt|uzl的营养生态位 !‹∏·¦«¬±¶²±kt|xzl的超体积生态位以及
¤¦„µ·«∏µkt|zsl的资源利用函数生态位 ∀ ∞¯·²±kt|uzl的生态位概念与 ¤¦„∏·«∏µkt|zsl的生态概念都集中于
生物变量的度量上 o而 ‹∏·¦«¬±¶²±kt|xzl的生态位概念则包括了生物的和非生物的因素 ~‹∏·¦«¬±¶²±kt|xzl的
生态位概念与 ¤¦„µ·«∏µkt|zsl的生态位概念都属于规范概念 o它们分别以数学上的集合论和正态分布理论
u| 林 业 科 学 wu卷
为基础 o而 ∞¯·²±kt|uzl的生态位概念则没有规范的基础 ∀除了上述之外 o一个正在形成中的 !影响力尚未充
分展现的流派或许以 ≤«¤¶¨ 等kussvl和 ׬¯°¤±kusswl为代表 ∀ ≤«¤¶¨ 等kussvl对经典的生态位理论与当代的
各种生态位研究方法所作的整合 o相信会在一定程度上促进生态位理论的进一步成熟和发展 ∀ ׬¯°¤±
kusswl在经典的竞争理论的基础上 o提出的随机的生态位理论 o也将对传统的生态位理论起到补充与完善的
作用 ∀
v 关于生态位理论的思考与展望
从生态位理论的形成 !演变和发展的轨迹中 o不难发现 o在这样一个不算漫长的历史进程中 o生态位的概
念和理论几经嬗变 !几经荣衰 !几经褒贬 o但最终仍以其顽强的生机 o深深地植根于生态学的理论园地中k李
德志 ot||xl o生态位理论作为生态学中心思想的地位始终没有动摇k曲仲湘等 ot|{y ~尚玉昌 ot|{{l ∀
尽管生态位理论至今仍瑕瑜互见 o但很难设想 o如果生态位理论一旦被生态学家所摒弃 o诸多困扰生态
学家的问题何以得到更为圆满的解释 ‚除生态位理论之外 o生态学中是否还有 o或者是否还可能出现比之更
适用 !更具操作性的新的替代理论 ‚
基于生态位理论的现实发展状况及其自身存在的一些问题 o明智的态度应当是 }通过深入的研究加以去
粗取精 ~通过精心的扶持加以培强复壮 o从而 o使这一理论进一步臻于成熟和完善 ∀这应当成为理论生态学
研究的一项重要任务 ∀
参 考 文 献
李德志 qt||x1 东北东部山区天然次生林群落中优势树木种群生态位的计测与分析 q中华林学季刊k台湾l ou{kul }v p tu
李德志 o石 强 o臧润国 o等 qussy1 物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型 q林业科学 owukzl
刘建国 o马世骏 qt||s1 扩展的生态位理论ΠΠ马世骏 q现代生态学透视 q北京 }科学出版社
曲仲湘 qt|{y q植物生态学 q北京 }高等教育出版社
尚玉昌 qt|{{1 现代生态学中的生态位理论 q生态学进展 oxkul }xu p xz
王伯荪 qt|{z q植物群落学 q北京 }高等教育出版社
孙鸿良 qt|{z1 生态位理论在生态农业建设中的拓广应用 q农业现代化研究 okwl }tu p ty
王 刚 qt|{w1 植物群落中生态位重迭的计测 q植物生态学与地植物学丛刊 o{kwl }yv p y|
王 刚 qt||s1 生态位理论若干问题探讨 q兰州大学学报 ouykul }uw p u|
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v| 第 {期 李德志等 }现代生态位理论的发展及其主要代表流派
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k责任编辑 于静娴 张君颖l
w| 林 业 科 学 wu卷