全 文 ：第 wv卷 第 x期
u s s z年 x 月
林 业 科 学
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兰科植物种子原地共生萌发技术及其应用前景 3
柯海丽t ou 宋希强t ov 谭志琼u 刘红霞w 罗毅波v
kt1 华南热带农业大学园艺学院 儋州 xztzvz ~u1 华南热带农业大学环境与植物保护学院 儋州 xztzvz ~
v1 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室 北京 tsss|v ~w1 北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{v l
关键词 } 兰科植物种子 ~菌根真菌 ~原生境 ~共生萌发
中图分类号 }≥zt{1wt 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsx p stux p sx
收稿日期 }ussy p s| p uy ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsyystxvl ~海南省自然科学基金k{syxul ~华南热带农业大学院校科技基金k• ±§¼ sysxl ∀
3 宋希强为通讯作者 ∀
Τηε Τεχηνιθυε οφ Ορχηιδ Σεεδσ Βαιτινγ ιν Συιτ ανδ Ιτσ Αππλιχατιονσ
Ž¨ ‹¤¬¯¬tou ≥²±ª÷¬´¬¤±ªtov פ± «¬´¬²±ªu ¬∏‹²±ª¬¬¤w ∏² ≠¬¥²v
kt qΧολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε o Σουτηερν Χηινα Υνιϖερσιτψοφ ΤροπιχαλΑγριχυλτυρε ∆ανζηου xztzvz ~
u qΧολλεγε οφ Ενϖιρονµεντ ανδ Πλαντ Προτεχτιον o Σουτηερν Χηινα Υνιϖερσιτψοφ ΤροπιχαλΑγριχυλτυρε ∆ανζηου xztzvz ~
v qΣτατε Λαβορατορψοφ Σψστεµατιχ ανδ Εϖολυτιοναρψ Βοτανψo Ινστιτυτε οφ Βοτανψo ΧΑΣ Βειϕινγ tsss|v ~
w qΧολλεγε οφ Ρεσουρχε ανδ Ενϖιρονµεντo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ} ׫¨ °¬±∏·¨ ¶¬½¨ ²©²µ¦«¬§¶¨ §¨¶«¤√¨ °¤§¨ ·«¨ ° §¬©©¬¦∏¯··² ²¥¶¨µ√¨ o²µ¦«¬§¶¨ §¨¶ª¨µ°¬±¤·¬²± ¤±§ °²µ·¤¯¬·¼ ²©
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Κεψ ωορδσ} ¶¨ §¨²©²µ¦«¬§~°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬~ ιν συιτ~¶¼°¥¬²·¬¦ª¨µ°¬±¤·¬²±
兰科植物是高等植物中十分庞大的家族 o全世界约有 {ss属 o近 ux sss种k≤µ¬¥¥ ετ αλqoussvl ∀从生物
进化的角度来看 o绝大多数兰科植物种类正处在进化和特化的活跃期 o兰科植物的保护在某种程度上意味着
对地球生物多样性未来的保护k罗毅波 oussvl ∀目前全世界所有的野生兰花种类均被列入了濒危野生动植
物国际贸易公约k≤²±√¨ ±·¬²± ²±Œ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ×µ¤§¨ ¬± ∞±§¤±ª¨µ¨§≥³¨¦¬¨¶²© • ¬¯§ƒ¤∏±¤¤±§ƒ¯ ²µ¤o≤Œ×∞≥l ∀拯救珍
稀濒危物种不仅要对所涉及的物种的野生种进行重点保护 o而且需要对物种所在的整个生态系统进行有效
的保护 ∀了解兰科植物的生物学及其生态学特性是对兰科植物进行保护的前提 ∀兰科植物的种子数量巨
大 o一般每个蒴果内都有上万粒种子 o最多可达 ws万粒种子k„µ§¬·¬ ετ αλqousssl o利用兰科植物种子进行繁
殖完全可以达到利用组织培养繁殖的规模k罗毅波等 oussvl ~另一方面 o兰科植物具有与菌共生的特性 o几
乎所有的兰科植物都形成菌根 o菌根对自然条件下正常生长的兰科植物是必不可少的组成部分 ∀保护兰科
植物的多样性除需保持一定数量的植株个体外 o保护其共生真菌也是非常重要的k罗毅波等 oussvl ∀
自然条件下 o兰科植物只有与真菌共生才能萌发k…¨ ±½¬±ª ετ αλqot|{t ~„µ§¬·¬ετ αλqot||sl ∀兰科植物种
子与真菌的共生体对研究兰科植物与真菌的相互作用和生物间的协同进化有着重要的科研价值 ∀然而由于
兰花种子的微小及其分布的随机性 o在种子萌发的最初阶段很难被发现 o对其共生真菌的了解也甚少 ∀目前
用于种子共生萌发研究多是利用从野生兰科植物的根中分离的真菌k•¤¶°∏¶¶¨± ετ αλqot||v ~ ¤¶∏«¤µ¤ ετ
αλqot||w ~≤∏µµ¤« ετ αλqot||z ~¨¯°¨ µετ αλqot||zl o然而野生兰科植物根中的真菌与兰科种子共生的真菌
是否相同目前仍是个待解决的问题k¤ºµ¨±¦¨ ετ αλqoussxl ∀兰科植物种子原地共生萌发技术的应用为上述
问题提供了技术保障 o是研究兰科植物生物学和生态学特性的一个有力的工具 ∀
目前兰科植物种子原地共生萌发技术已成为国际上开展兰科植物保育 o维持兰科植物正常居群常用的
一项行之有效的技术 o但该技术在我国尚未得到广泛开展 ∀虽然我国有关学者从天麻k Γαστροδια ελαταl !细叶
石斛k ∆ενδροβιυµ ηανχοχκιιl及见血清kΛιπαρισ νερϖοσαl原球茎中分离到真菌k徐锦堂等 ot|{| ~郭顺星等 ot||sl o
但仍未见有对兰科植物种子原地萌发技术的报道 ∀本文将对兰科植物种子原地共生萌发技术的要点及其应
用情况进行介绍 o指出该技术应用的关键所在 o希望籍此能推动我国兰科植物基于菌根真菌保育工作的开
展 ∀
1 兰科植物种子原地共生萌发技术
兰科植物种子原地共生萌发技术是指将兰科植物种子装在特制的袋子中 o埋于兰科植株原生境中 ~一
段时间后 o通过种子袋观察种子是否萌发 o并检验是否有真菌侵染k•¤¶°∏¶¶¨± ετ αλqot||v ot||{ ~ …¤·¼ ετ
αλqousstl ∀兰科真菌通常都是腐生菌k…µ∏±§µ¨· ετ αλqoussvl o其来源广泛 o主要存在于土壤 !枯枝落叶和生
物残体 o也可能存在于附生兰的寄主上和空气中 ∀存在于野生兰植株根中的共生真菌较易被观察或分离到 o
但要找出种子共生萌发的真菌和存在于兰植株周围环境中的潜在菌根真菌则非常困难 o最有效可行的方法
就是利用种子诱导 o即种子共生萌发技术k•¤¶°∏¶¶¨± ετ αλqot||v ~t||{ ~…µ∏±§µ¨· ετ αλqoussvl ∀
种子的萌发及共生真菌的成功分离是兰科种子原地共生萌发技术的出发点 o因此种子袋的设计 !兰科植
物种子的储备以及自然条件的变化等都是兰科植物种子原地共生萌发技术成功与否的主要影响因素 ∀
t1t 种子袋设计 根据兰科植物种子的体积所特制的袋子 o既要阻止种子的流失 o又必须允许种子萌发 o不
妨碍真菌对种子的入侵 ∀可以说种子能否萌发 o该技术是否能使用成功 o种子袋是个关键因素 ∀ •¤¶°∏¶¶¨±
等kt||vl将种子放于筛孔直径为 vx Λ°的折叠尼龙网中间 o用胶片夹进行固定 o留一个滑动的开口 o既能阻
止种子的流失又便于开启观察 o另一端系上一条长的尼龙绳用于固定和便于回收 ∀ …¤·¼等kusss ~usstl在
•¤¶°∏¶¶¨±等kt||vl研究基础上 o将种子与灭菌的白硅砂一起放进尼龙网的种子袋中 o避免种子结成团 o增加
了种子的透气性 ∀ …µ∏±§µ¨·等 kussvl 则根据试验需要采用 |s Λ°尼龙网做成长条型的种子袋 o并采用热封
的方法将种子袋隔成宽 u ¦°的若干个小袋 o能够允许多种不同的兰科植物种子在同一地点进行同步诱导 o
比较不同兰科植物种子在同一生境中的萌发状况及其共生真菌的异同 ∀由于这种多室种子袋在观察时必须
裁开 o因此 …µ∏±§µ¨·等kussvl又提出将种子袋的一面尼龙网改为透明清晰的塑料 o观察时只需擦干净塑料上
的尘土就行 ∀
t1u 种子采集与活力测定 除了要有合适的种子袋 o材料k兰科植物种子l是否充足 o质量是否过关亦是兰
科植物种子原地共生萌发试验的关键条件 o因此在使用原地萌发技术之前就要做好兰科植物种子的采集 !收
藏以及活力测定 ∀一般先进行人工授粉 o然后在合适的时间采集种子k¦Ž¨±§µ¬¦® ετ αλqoussul ~采集回来的
种子用筛子过滤干净 ouu ε 下硅胶干燥 uw «后 o放在密封的容器中 ow ε 保存备用k…¤·¼ ετ αλqousstl ~种子
的活力测定是种子繁殖和兰科植物保育的一个重要阶段 o试验前或试验过程中对种子进行活力测定 o既可避
免因材料问题而带来错误的试验数据 o又可以了解种子在自然条件下存活力 ∀ ××≤k×µ¬³«¨ ±¼¯ × ·¨µ¤½²¯¬∏°
≤«¯²µ¬§¨ 氯化三苯基四氮唑l !ƒ⁄„kƒ¯ ∏²µ¨¶¦¨¬± §¬¤¦¨·¤·¨荧光素二乙酸酯l等化学试剂都被用于兰科植物种子
的活力测定k¤®²±ot|w| ~°µ¬·¦«¤µ§ot|{xl ∀ ∂∏­¤±²√¬¦等kusssl不仅采用化学试剂 ××≤ !„≤k„¦¬§ƒ∏¦«¶¬±酸性
品红l对兰科植物种子的生命力进行测试 o还成功地利用真菌 Φυσαριυµ 产生的色素进行种子活力测定和共
生萌发试验 ∀
t1v 自然条件的选择 除了需要合适的真菌共生外 o种子萌发还需要适宜的温度和湿度 ∀我们很难控制自
然环境中的气候变化 o但可以采用试验设计和重复试验来使之适应 ∀另外由于真菌是异养的 o因此合适的基
质即种子袋放置的位置对于种子和真菌共生关系的确定显得尤为重要 ∀试验表明在成年植株周围 o枯枝落
叶多的土壤中放置种子袋有利于种子的萌发k¦Ž¨±§µ¬¦® ετ αλqousss ~…¤·¼ ετ αλqousstl ∀
2 兰科植物种子原地共生萌发技术的应用
u1t 种子生物学研究 自然界中 o兰科植物种子只有与真菌共生才能萌发 ∀兰科植物种子原地共生萌发技
术的应用 o完善了我们对于兰科植物生活史的研究 o可以帮助我们了解维持该物种生存的生态环境及其生活
史不同阶段所需的最佳生境 o能够提供贴近自然的数据 o能够调查一些异地萌发所不能研究的问题 o如土壤
中种子库的动态k…¤·¼ ετ αλqousss ~•¤¶°∏¶¶¨± ετ αλqot||v ~t||{l ∀通过运用兰科植物种子原地共生萌发技
术 o•¤¶°∏¶¶¨±kussul提出了自然界中兰科植物从种子与真菌共生萌发到成为具有菌根的植株的过程 o并指出
yut 林 业 科 学 wv卷
兰科植物在继续生长并达到成熟之前需经历一段休眠期 ∀
运用兰科植物种子原地共生萌发技术 o• «¬ª«¤°等kussyl首次大规模对兰科植物种子在自然条件下基
质中的存活率进行了测试 o试验结果表明几种兰科植物种子在 z年之后仍然具有活力 ~其中 Λιπαρισλιλιιφολια
在 w年后室内伴菌播种仍能获得高达 y{ h的萌发率 ∀该研究对于兰科植物的保育具有重大的意义 o一些濒
临绝种或已经消失的兰科种类 o或许可以依靠原生境中存在的种子库进行复苏kŽ∏¯¯ ετ αλqoussyl ∀ ‹²¯ ¬¯¦®
kusswl 应用原地共生萌发技术对澳大利亚野生兰k Χαλαδενια αρενιχολαl进行真菌诱导 o在获得真菌后又在土
壤中进行兰科真菌的重新接种 ∀原地种子共生萌发的成功 o表明回接的真菌能够在土壤中存活并具有一定
的持久性 ∀兰花生境中的潜在种子库加上适当真菌的回接为濒临绝种的兰科植物保育开辟了一条新的可行
途径 ∀
u1u 种子共生真菌的诱导 目前 o部分兰科植物种子的无菌播种已获得成功 o但大部分兰科植物种子在无
菌条件下仍很难萌发 ∀室内有菌和无菌播种表明 }兰科植物种子有菌播种比无菌播种的萌发率高 o且幼苗成
活率和后续生长优于无菌播种k¤µ®²√¬±¤ ετ αλqousss ~פ®¤«¤¶«¬ετ αλqousstl o因此将真菌应用于兰科植物的
种子繁殖中将成为育种工作者的一个重要研究方向 ∀如何获得最有效的真菌是种子能否获得高萌发率的关
键 ∀目前用于种子共生萌发研究所用的真菌多是从兰科植物根中分离的 o兰株根中可能含有对种子萌发有
益的真菌和大量作用未知的内生真菌 o这使得有益真菌的筛选工作变得复杂而繁琐 ∀且从兰科植物成年植
株的根中获得的真菌并不一定能促进种子的萌发k‹²¯ ¬¯¦®ousswl ∀利用兰科植物种子原地共生萌发技术从
萌发的原球茎中分离真菌 o能够获得最早接触种子并促进种子萌发的有益真菌 ∀
u1v 濒危兰科植物的保育 所有的兰科植物在其生活史的某个阶段 o甚至是整个生活史都依靠菌根提供营
养 o从某种意义上来说菌根真菌成了兰科植物的寄主k ·¨¯ µ¨ot||z ~…µ∏±§µ¨·oussul ∀合适的共生真菌的缺乏
或丧失是兰科植物濒危的一个重要的原因 ∀因此了解自然界中菌根真菌的分布及其与兰科植物之间的相互
作用对濒危兰科植物的保育意义重大 ∀
共生真菌是影响兰科植物的分布和生存的主要因素k≤¯ °¨¨ ±·¶ot|{{ ~…¤¼°¤± ετ αλqot||zl o兰花幼苗生长
在时间和空间上的变动存在于兰科植物种间甚至是个体间 o这与真菌分布的随机性有很大的相关性k…¤·¼
ετ αλqousst ~ ¦Ž¨±§µ¬¦® ετ αλqoussul ∀许多兰科植物的物种只能在特定的环境中生存 ∀原地共生萌发试验
表明 }无论是兰科植株 o还是真菌都需要合适的生存环境才能建立起适宜的共生关系k•¤¶°∏¶¶¨±oussul ∀兰
科植物种子原地共生萌发所获得的结果将有助于解释兰科植物的生态学特性 ∀
兰科植物与真菌共生的专一性一直是个备受争议的问题 ∀兰科植物在不同生长阶段所具有的共生真菌
是否相同 ‚兰科植物与真菌在室内试验中所表现的专一性程度与自然条件下的是否相同 ‚兰科植物种子原
地共生萌发技术的应用填补了自然界中种子共生萌发的研究空白 o有助于对兰科植物与共生真菌专一性问
题的研究 ∀试验结果表明真菌与兰科植物种子在自然条件下和实验室条件下表现出不同的专一性
k¤¶∏«¤µ¤ ετ αλqot||w ~°¨ µ®¬±¶ ετ αλqot||xl ∀通过兰科植物种子原地共生萌发技术了解有益真菌的分布以
及自然界中真菌与兰科植物的专一性 o可作为真菌重引入和兰花潜在生境选择的重要依据 o为维护或重建兰
花种群提供可行的基础保障 ∀
3 展望
由于自然界试验地点的限制和兰科植物生物学特性的影响 o种子原地共生萌发技术应用中出现的几个
问题应充分考虑到试验方案的设计中去 o如种子袋的通透性和牢固性 !种子活力 !气候影响 !人以及其他动物
干扰等 ∀针对上述问题 o在进行兰科植物种子原地共生萌发之前 o先要进行生境调查 o选择合适的样地 o根据
试验目的进行合理的设计 ∀同时要对寄主兰花的生物学特性有一定的研究 o以便了解种子的采集时间和兰
花的生长季节等 ∀最后还需从当地的气象局了解气候的变化规律 o选择并把握好试验的最佳时期 o做好重复
试验的准备 ∀
基于种子原地共生萌发技术的有效性和实用性 o该技术已经成为国际上对兰科植物保育和兰科菌根真
菌研究的重要手段 ∀无论是兰科植物共生真菌资源的收集 o还是兰科植物种子生物学的研究 !兰科植物菌根
生态学的研究 o原地共生萌发技术都是一项行之有效的技术 ∀除了上述研究 o兰科种子原地共生萌发技术还
有广阔的应用前景 o目前兰科植物种子原地共生萌发技术仅在地生兰中得到应用 o然而只需改进种子袋/固
zut 第 x期 柯海丽等 }兰科植物种子原地共生萌发技术及其应用前景
定0的方法 o该技术在附生兰的菌根真菌研究中也存在着巨大的应用潜力 ∀另外 o兰科植物种子原地共生萌
发技术还有助于兰科植物生物多样性的保护 ∀生物多样性保护需要重视食物网结构以及理解什么样干扰会
改变它们的结构和功能 o这一领域的研究包括菌根真菌的作用 ∀生产力水平和生产力多样性都与土壤中菌
根真菌的水平相关 o所有物种对生态系统的结构和功能都是重要的 o保护生态系统应强调保护其完整性以及
每个单个的物种k²²µ¨ ετ αλqot||vl ∀目前我们对于兰科植物菌根真菌的研究主要集中于它们与兰科植物
的共生关系 o相对缺乏它们对兰科植物在生态系统中生存和分布影响的研究 o加强这方面的研究也许有助于
解释和解决一些兰科植物濒危的现状 ∀兰科植物种子原地共生萌发技术的提出和应用为这方面的研究提供
了技术支持 ∀
参 考 文 献
郭顺星 o徐锦堂 qt||s1 促进石斛等兰科药用植物种子萌发的真菌分离与培养 q中草药 outkyl }vs p vt
罗毅波 qussv1 中国兰科植物的保护策略 q中国林业 oktt…l }uw p ux
罗毅波 o贾建生 o王春玲 qussv1 初论中国兜兰属植物的保护策略及其潜在资源优势 q生物多样性 ottkyl }w|t p w|{
徐锦堂 o郭顺星 qt|{|1 供给天麻种子萌发营养的真菌 ) ) ) 紫萁小菇 q真菌学报 o{kvl }uut p uuy
„µ§¬·¬o∞µ±¶·• o •¬±ª≠ × o ετ αλqt||s1 ׫¨ ¦²±·µ¬¥∏·¬²±²©²µ¦«¬§°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬·²¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±}¤¶³¨¦∏¯¤·¬√¨ µ¨√¬¨º q¬±§¯ ¼¨¤±¤oxkwl }uw| p uxx
„µ§¬·¬oŠ«¤±¬„ Ž„ qusss1 ‘∏°¨ µ¬¦¤¯ ¤±§³«¼¶¬¦¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶²©²µ¦«¬§¶¨ §¨¶¤±§·«¨¬µ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬°³¯¬¦¤·¬²±¶q ‘¨º °«¼·²¯²ª¬¶·otwx }twy oxy|
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¤¶∏«¤µ¤ Š oŽ¤·¶∏¼¤Žqt||w1Œ±¶¬·∏¤±§¬± √¬·µ²¶³¨¦¬©¬¦¬·¼ ¥¨·º¨¨ ± Ρηιζοχτονιᶳ³q¤±§ Σπιραντηεσσινενσισ k°¨ µ¶²²±l „°¨ ¶q√¤µq¤°²¨ ±¤k q…¬¨¥¨µ¶·¨¬±l
‹¤µ¤k’µ¦«¬§¤¦¨¤¨ l q ‘¨ º °«¼·²¯²ª¬¶·otuz }ztt p zt{
¤µ®²√¬±¤ „ o ¦Š¨ ¨° „ qusss1 ≤²°³¤µ¬¶²± ²©¶¼°¥¬²·¬¦¤±§¤¶¼°¥¬²·¬¦¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²± ¤±§³¯¤±·¯¨·§¨√¨¯²³°¨ ±·¬± Σαρχοχηιλυσ k∂¤±§¨ ¤¨ ~’µ¦«¬§¤¦¨¤¨ l q
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¨¯ °¨ µ≤ ⁄o≤∏µµ¤« • ≥ qt||z1 ≥¼°¥¬²·¬¦ª¨µ°¬±¤·¬²± ²© Σπιραντηεσλαχερα k’µ¦«¬§¤¦¨¤¨ l º¬·«¤±¤·∏µ¤¯ ¼¯ ²¦¦∏µµ¬±ª ±¨§²³«¼·¨q¬±§¯ ¼¨¤±¤otu }twu p tw{
k责任编辑 郭广荣l
|ut 第 x期 柯海丽等 }兰科植物种子原地共生萌发技术及其应用前景