全 文 ：第 wt卷 第 v期
u s s x年 x 月
林 业 科 学
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珙桐种子散布 !萌发及其种群龄级分配的关系研究
苏瑞军t 苏智先u
kt q西华师范大学环境科学和生物多样性保护研究实验室 南充 yvzssu ~ u q绵阳师范学院 绵阳 yutsssl
关键词 } 珙桐 ~种子 ~种群动态
中图分类号 }±|w{ 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsv p st|u p sw
收稿日期 }ussw p st p tu ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsvzstw|l ∀
Στυδψ ον Ρελατιονσ οφ Σεεδ ∆ισπερσαλo Γερµινατιον ανδ ΑγεpΧλασσ ∆ιστριβυτιον
οφ Ποπυλατιον ιν ∆αϖιδια ινϖολυχρατα
≥∏•∏¬­∏±t ≥∏«¬¬¬¤±u
kt qΧηινα Ωεστ Νορµαλ Υνιϖερσιτψo τηε Κεψ ΠριϖινχιαλΛαβορατορψοφ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχε ανδ Βιοδιϖερσιτψ Χονσερϖατιον
οφ Σιχηυαν Νανχηονγyvzssu ~ u q Μιανψανγ Νορµαλ Χολλεγε Μιανψανγyutsssl
Αβστραχτ} Œ±·«¬¶¤µ·¬¦¯¨ o·«¨ ªµ²º·«§¼±¤°¬¦¶²© ∆αϖιδια ινϖολυχρατα ³²³∏¯¤·¬²± º¤¶¶·∏§¬¨§¬± ≥¤±­¬¤±ªo • ²¯²±ª ‘¤·∏µ¤¯
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∆αϖιδιαινϖολυχρατα©²µ¨¶·¶o²±¯¼¤¶°¤¯¯³¤µ·²©·µ¨ ¶¨º¤¶ª¨µ°¬±¤·¨§©µ²°¶¨ §¨¶o°²¶·²©·µ¨ ¶¨º¨ µ¨ ¶³µ²∏·¨§©µ²°·«¨ ¥¤¶¨ ²©·«¨
©¤¯¯·µ¨ ¶¨qŒ± ±¤·∏µ¤¯ o·«¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±²© ∆αϖιδιαινϖολυχρατα ³²³∏¯¤·¬²± º¤¶§¬©©¬¦∏¯·¤±§«¤§§¬©©¬¦∏¯·¼·²¶³µ¨¤§q׫¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶
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Κεψ ωορδσ} ∆αϖιδιαινϖολυχρατα~¶¨ §¨~³²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶
珙桐k ∆αϖιδια ινϖολυχραταl为我国单属种的特有植物 ∀珙桐起源古老 o系第三纪古热带植物区系的孑遗
种 o在植物系统发育和地史变迁研究上有很高的学术地位 o被列入国家一级保护珍稀濒危植物 ∀此外 o珙桐
开花时其头状花序基部有 u枚白色的大苞片 o随风飘动 o如白鸽展翅 o有/中国鸽子树0之称 o有极高的观赏价
值 o是重要的园林绿化树种k贺金生等 ot||x ~傅立国等 ot||ul ∀过去对珙桐的研究涉及到许多方面 o如它的
分类地位k¬ot|xwl !引种繁殖k唐晓军 oussu ~沈作奎等 ot||{ ~张家勋等 ot||xl !解剖特征k孙彬等 ot||vl !生
殖生物学k苏智先等 ot|||l !化学成分k向桂琼等 ot|{|l !群落学特性k杨业勤等 ot|{y ~钟章成等 ot|{w ~杨一
川等 ot|{| ~李傅等 ot||sl等方面 ~但对珙桐种子在自然状况下的散布 !萌发和其种群龄级配备关系的研究
很少 ∀加上珙桐的种子种壳厚而坚硬且后熟期长 o一般要 u ∗ v年才能破壳发芽 o大多数在发芽前就已腐烂 o
并且有鼠类等动物啃食种子 ∀所以研究自然条件下它的种子散布 !萌发及种群配备的关系对珙桐种群更新
的研究及其群落的有效保护具有重要的意义 ∀卧龙自然保护区三江镇鹿尔坪村的白泥岗生长着世界最大的
珙桐群落 ∀本文是对这里所分布的珙桐种群进行野外调查结果的报道 ∀
1 研究地点自然概况
研究地点在卧龙自然保护区三江镇鹿尔坪村的白泥岗 o卧龙地区海拔在 t txs ∗ y uxs °∀卧龙自然保护
区位于成都平原到西藏高原的过渡斜面上 o阿坝藏族自治州部汶川县境 o岷江上游 o邛崃山脉之东南部 o属于
高山峡谷地段 ∀本区属青藏高原气候区的范围 o西风急流南支和东南季风控制本区的主要天气过程 ∀该地
区气候凉爽 o干湿季节明显 ∀冬半年天气晴朗干燥 o降雨量少 ~夏半年东南季风经岷江河谷溯流而上 o受邛崃
山脉迎风坡的阻挡 o雨量丰沛 o气候凉爽 ∀根据沙湾k海拔 t |us °l气象观测资料 o卧龙年均温 {1w ε ot月均
温 p t1z ε oz月均温 tz1s ε ∀年均降水量 {yt1ts °° ox ) |月降水量占全年的 y{1t h o年平均相对湿度
{s h o年日照时数 |uy1z «o土壤为山地黄棕壤 o³‹ 在 x1{ ∗ y1x o原生林内枯枝落叶层达 v ∗ y ¦°k魏东峰 o
t||zl ∀
白泥岗样地位于 tsuβxyχ∞ovsβxtχ‘的一座山的南坡 o珙桐群落主要分布在海拔 t wxs ∗ u uss °∀由于人
类活动如森林砍伐 !放牧 !采药等的影响 o使珙桐群落在距居住地较近的地方遭到了严重的破坏 ∀
2 研究方法
调查时间为 ussv年 w ) y月 ∀利用群落样方法k王伯荪等 ot||yl在珙桐群落中心设置横向 {个连续的样
地和纵向 {个连续的样地 ∀乔木样地沿水平方向设置 o大小为 us ° ≅ us °∀灌木样方设置于乔木样地内 o调
查 w个大小为 x ° ≅ x °的样方 ∀样地内各林木的年龄是通过调查前和当地农民及保护区的工作人员的座
谈来确定的 ∀在 ty个样地中找到 tu棵开花的大树 o以树基部为中心 o以大于冠幅 t °为半径做圆形样方 ∀
在坡度大的地方 o据实际情况适度的将坡上向上缩短和将坡下向下延伸 t °∀先收集样方内草本层中裸露
的种子 o然后在腐质层 ts ¦°深处 o收集所有的种子 ∀对种子的完整性及幼苗和幼树进行统计 ∀
调查时记录样方的面积 !海拔 !坡度 !坡向 !总盖度k包括乔 !灌 !草分层盖度l干扰等情况 ∀对乔木进行每
木检尺 ∀调查其高度 !胸径 !冠幅 !枝下高 !坐标 o数量 ∀
图 t 珙桐种子散布图
ƒ¬ªqt ≥¨ §¨§¬¶³¨µ¶¤¯ µ¤±ª¨ ²© ∆αϖιδια ινϖολυχρατα
3 结果与分析
v1t 珙桐种子的散布行为 珙桐的果实为核果 o呈长椭圆
形 o径 v ∗ x ¦°o具肉质果皮 o内果皮骨质 o表面有深沟 o十
分坚硬 o内含 t ∗ y粒种子 ∀种子较大 o长 t1x ∗ u1x ¦° o宽
t1x ∗ t1z ¦°∀果实大而呈椭圆形使其在成熟落地时易滚
动 o其分布因母树所处的地势而定 ∀一般 o在树根部较多 o
若地势较陡 o果实落地后可能由于雨水等作用而聚集在树
下方的沟崖处 ∀其分布范围内种子的密度很大程度上取
决于地势 ∀一般在离树基部 x °较集中 o若地势较陡则离
树冠垂直较远 ∀种子的高度密集和落地随地势的滚动大
大限制了种群的自然扩张 ∀种子刚落地时是裸露的 o由于珙桐林的土壤属坡积土 !结构松散 o再加上雨水的
冲刷和人为及家畜动物的活动 o造成部分种子埋到土层中 o但深浅不一 o总的约有 z h的种子裸露在地表 ∀
调查结果见图 t ot株珙桐树散布的所有种子的 {s h ∗ |s h集聚在离母树 ts °的范围内 o几乎都是在母树的
树冠之下 ∀
在调查的过程中发现 o松鼠等动物对珙桐种子的散布也有一定的影响 ∀在石头下发现的 u堆松鼠贮藏
的果核 o其中野核桃的果核占 yx h o珙桐的占 vx h o由于其贮藏的环境比较干燥 o珙桐种子在这种情况下也
是很难萌发的 ∀
v1u 种子的萌发情况 种子是珙桐种群得以形成的 u种因素之一 ∀珙桐种子的萌发从形态结构和种子生
理学角度看都是很迟才萌发 ∀一般成熟时从树上掉落到地面要经过 u年左右才能完成种子的后熟 o从而才
有机会突破内果皮而萌发 ∀珙桐的自行繁殖有很大的困难 ∀在落地后的 u ∗ v年内 o种子在雨水的冲击下 o
有的被埋到了地下 o造成了 {x h以上的种子腐烂 o再加上虫子的危害 o能发芽的很少 ∀
从表 t看出 o在每株 ussu年成熟的种子经过 t年时间的变化 o由于有内果皮及外果皮的保护 o不完整的
占全部种子的 t h ∗ vy h ~每株 ussu年以前的不完整的种子占全部种子的 ut h ∗ xv h ∀有一半左右的种子
不完整 ∀t年生幼苗是由 usst的种子萌发而来的 o萌发的种子仅占全部种子的 s ∗ u1t h ∀每年仅有最多
u1t h的种子萌发出幼苗 o种子萌发后进入漫长的营养生长期 ∀其中 o大量的幼苗由于过湿或其他不利的环
境胁迫 o导致幼苗大量的死亡 o并没有生长发育到幼树和成长起来 ∀在一个多月的调查中 o沿途碰到的幼苗
有 {株 o刚长出的 u片子叶很脆易折 o其中被家畜 !野生动物或挖药的农民踩倒踩死的有 v株 ∀过度的人为
和家畜活动对珙桐幼苗的成活影响也很大 ∀
v|t 第 v期 苏瑞军等 }珙桐种子散布 !萌发及其种群龄级分配的关系研究
表 1 珙桐种子及幼苗数量的野外调查
Ταβ . 1 Τηεινϖεστιγατιον οφ σεεδσ ανδ σεεδλινγσφορ ∆αϖιδια ινϖολυχρατα ιν φιελδ
树号
‘²q²©
·µ¨¨
ussu usst
总数
ײ·¤¯
完整
Œ±·¤¦·
不完整
‘²±¬±·¤¦·
总数
ײ·¤¯
完整
Œ±·¤¦·
不完整
‘²±¬±·¤¦·
总数
ײ·¤¯
t年生幼苗
‘²q²©
²±¨ p¼¨ ¤µp²¯§¶¨ §¨¯¬±ª¶
x年生幼苗
‘²q²©
©¬√¨ p¼¨ ¤µ2²¯§¶¨ §¨¯¬±ª¶
t vu uz x xv uw u| {x t s
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tu vz vw v tsz yu wx tww v u
总计 ײ·¤¯ vww vux t| |{| xtt wz{ t vvv tw {
表 2 各样地中珙桐各级株数的统计
Ταβ . 2 Τηε νυµ βερσ οφ ∆αϖιδια ινϖολυχρατα τρεεσ ωιτη διφφερεντ διαµετερ
χλασσεσιν εϖερψ πλοτ
样方
‘²q²©³¯²·
级别 ≤ ¤¯¶¶
´ µ ¶ · ∏
合计
ײ·¤¯
t s s w u yku n u n t n tl tu
u y t xku n vl zkv n v n tl u uu
v s t t t t w
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z s s t u t w
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| v u u wku n t n tl tukv n w n u n t n ul uv
ts ts ykv n u n tl zkv n wl tukx n v n u n ul yku n t n t n ul wt
tt s t t s t v
tu s t u t vks n vl z
tv t u vkt n ul s u {
tw s t s s ykt n t n u n ul z
tx z s t wku n ul u tw
ty s s s u u w
合计 ײ·¤¯ u{ tz vx wt xs tzu
图 u 珙桐径级结构
ƒ¬ªqu ׫¨ ⁄…‹ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ∆αϖιδια ινϖολυχρατα ³²³∏¯¤·¬²±
珙桐种子的散布方式对其幼
苗的分布起着决定性作用 ∀如前所
述 o种子主要散布在母树的附近 o其
发育成长起来的幼树也主要生长在
树的周围 ∀在调查中的 tw棵幼苗
和 {棵幼树 o除了 w株幼树外 o其余
的都分布在大树的周围 o其生态幅
狭窄 o生长受剑种群竞争的压力很
大 ∀受着上述的各种死亡因素的影
响 o靠种子更新和基部砍伐萌生的
珙桐种群扩张有很大的局限性 ∀
v1v 珙桐径级结构 对 tu个样地
的珙桐树以径级结构代替年龄结构
分析 ∀分级标准 }´级幼苗高 Η 
s1vv ° ~µ级幼树 Η  s1vv ° o胸径
∆ΒΗ u1x ¦°~¶级小树 ∆ΒΗu1x ∗
z1x ¦° ~·级中树 ∆ΒΗz1x ∗ uu1x
¦° ~∏级大树 ∆ΒΗ  uu1x ¦°∀表 u
各样地中珙桐分级株数的统计 o其
中 yku n u n t n tl表示 y株里面有 w株是 u株 t丛的 o有 u株是
单株的 ∀
由于珙桐为国家一级保护树种 o所以不能轻易用生长锥法
或解析树干法测其实际年龄 ∀在外形上也很难观测出其年龄 ∀
因此在调查中我们采用实际测定各个珙桐个体的胸径 o用径级
百分比近似代替珙桐的年龄结构k艾训儒等 ot|||l ∀
图 u可以看出 o各样地中各级的株数都不一样 ∀在总的样
地中 ∂ 级的大树最多 o占到了 u| h o·级的中树占 uw h o¶级的
小树占 us1u h oµ级幼树的最少 o仅占 |1{ h ∀ ´级的幼苗占
ty h ∀其中大中树占到了一半以上 o幼树短缺 o不过幼苗有所回
w|t 林 业 科 学 wt卷
升 ∀但从表 u可以看出 o样地中幼苗主要出现在 v个样地内 }样地 u中有 y株 o样地 ts中有 ts株 o样地 tx中
有 z株 o共 uv株 o占总数的 {u1t h ∀总体上各级从大小排列 o呈倒金字塔排列 o珙桐种群中幼树 !幼苗的缺乏
使得珙桐种群处于衰退 ∀
对实地数株珙桐年轮的观测 o以及参考有关文献资料 o珙桐的胸径与其年龄之间存在着一定的相关关
系 ∀根据这种关系可将图 u中的数据换算为表 v的年龄数 ∀
表 3 珙桐种群龄级分配及种群各龄级发展所需种子数
Ταβ . 3 Αγε−χλασσ διστριβυτιον οφ ποπυλατιον ανδ σεεδσ νυµ βερ ρεθυιρεδ φορ δεϖελοπ µεντ ιν ϖαριουσ αγε−χλασσεσ οφ
ποπυλατιον φορ ∆αϖιδια ινϖολυχρατα
级别 ≤¯ ¤¶¶ d e ´ µ ¶ · ∏
阶段 „ª¨ 种子 ≥¨¨§ ussu年实生苗≥¨¨ §¯¬±ª¶ v { us ws  ws
胸径分级 ⁄…‹Π¦° Π Π s qvv u qx u qx ∗ z qx z qx ∗ uu qx  uu qx
株数k棵l‘∏°¥¨µ²©·µ¨ Π¨·µ¨¨ t vvv tw u{ tw uy vv vx
各级保存率 ≠ ≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨Πh tss t qst uss xs t{x tuz tsy
占种子总数的百分率 °¨ µ¦¨±·²©¤¯¯ ¶¨ §¨¶Πh tss t qst | qvv t qzt t qv s q{ux  s q{ux
≠统计株数时包含萌蘖苗一起统计 o所以保存率超过 tss h ∀ ׫¨ ±∏°¥¨µ¶²©·µ¨ ¶¨º µ¨¨ ¬±¦¯∏§¨§·«¨ ·µ¨ ¶¨oº«¬¦«¶³µ²∏·©µ²°·«¨ °²·«¨µ·µ¨ ¶¨q
由表 v得知 o从种子到幼苗的成苗率只有 t1st h o说明其萌发困难及萌发后的营养生长过程中死亡率较
高 ∀而从其他各龄级的保存率及它们所占种子的百分率看 o都大于 xs h o甚至有的达到 uss h ∀说明靠种子
萌发而长成的大树很少 o多数是靠砍伐后基部萌蘖而长成的 ∀由于农民非法采集种子 o使珙桐种子库里面的
数量减少 ~另一方面就是在山上挖取幼苗 ∀再加上以前大量的砍伐使的珙桐原始种群在不断减少 o出现了幼
苗幼树缺乏的现象 o种群的更新困难 ∀这样使得珙桐种群整体处于衰退状态 ∀
4 讨论
本文认为 o目前的珙桐种群龄级分配不很理想 ∀种群靠自生种子和萌蘖繁殖的自我更新缓慢 o更新能力
较弱 o更新范围局限在树体 t ∗ ts °环带附近 o使种群难以扩张 ∀再加上珙桐种子保存率和幼苗成活率都较
低 o这些状况使珙桐种群处于濒危 ∀因此 o必须加强对珙桐种群的自然保护 o防止人为严重干扰 o禁止砍伐 ∀
同时研究在人工控制条件下珙桐种子的生物学特性以及人工林培育的科学管理方法 o弄清珙桐种群濒危的
原因并作出相应的拯救措施 o以便珙桐这一稀有珍贵的资源得以较好地保存 ∀
参 考 文 献
艾训儒 o谭建锡 qt||| q星斗山自然保护区珙桐种群结构特征研究 q湖北民族学院学报k自然科学版l otzktl }tu p tx
傅立国 o金鉴明 qt||u q中国植物红皮书 ) ) ) 稀有濒危植物k第一册l q北京 }科学出版社 owzw p wzx
贺金生 o林 洁 o陈伟烈 qt||x q我国珍稀特有植物珙桐的现状及其保护 q生物多样性 ovkwl }utv p uut
李 傅 o袁道凌 qt||s q鄂西七姊妹山珙桐群落及其保护对策研究 q华中师范大学学报k自然科学版l ouwkvl }uut p vuv
沈作奎 o艾训儒 qt||{ q星斗山自然保护区珙桐繁殖方式及生长分析 q湖北林业科技 okwl }t p v
孙 彬 o李柏年 o林障德 o等 qt||v q两种珙桐叶片结构的观察 q西北植物学报 otvkvl }t|{ p usu
苏智先 o张素兰 qt||| q珙桐种群生殖物候及其影响因子研究 q四川师范学院学报k自然科学版l ouskwl }vtv p vt{
唐晓军 qussu q珙桐的引种繁殖技术 q林业科技开发 otykvl }xt p xv
王伯荪 o余世孝 o彭少麟 o等 qt||y q植物群落学实验手册 q广州 }广东高等教育出版社
魏东峰 qt||z q卧龙自然保护区大气环境现状分析与评价 q四川林业科技 ot{kvl }zx
向桂琼 o卢馥菘 qt|{| q中国特有植物珙桐不同化学成分研究 q植物学报 ovtkzl }xws p xwv
杨业勤 o徐友源 qt|{y q贵州珙桐生态特性的初步研究 q林业科学 ouukwl }wuy p wvs
杨一川 o李体俊 qt|{| q四川峨眉山的珙桐群落的初步研究 q植物生态学与地植物学丛刊 otvkvl }uzs p uzy
张家勋 o李俊清 qt||x q珙桐繁殖和栽培技术研究 q北京林业大学学报 otzkvl }uw p u|
钟章成 o秦自生 o史建慧 qt|{w q四川卧龙地区珙桐群落特征的初步研究 q植物生态学与地植物学丛刊 o{kwl }uxv p uyv
¬‹∏¬¯¬±qt|xw1 ∆αϖιδια ¤¶·«¨ ·¼³¨ ²©¤ ±¨ º ©¤°¬¯¼ q⁄√¬§¬¤¦¨¤¨ ¯²¼§¬¤otzkwl }vu| p vvt
x|t 第 v期 苏瑞军等 }珙桐种子散布 !萌发及其种群龄级分配的关系研究