全 文 ：第 ww卷 第 ts期
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林 业 科 学
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生物预处理竹子对纤维酶糖化的影响 3
徐春燕 马富英 王锦锦 张晓昱
k华中科技大学生命科学与技术学院 武汉 wvsszwl
关键词 } 竹子 ~白腐菌 ~灵芝 ~云芝 ~生物预处理 ~糖化
中图分类号 } ±xx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lts p sty{ p sx
收稿日期 }ussz p s| p u| ∀
基金项目 }国家 |zv项目/生物质转化为高品位燃料的基础问题研究0kussz≤…utsussl ∀
3 张晓昱为通讯作者 ∀
Ινφλυενχε οφ Βιολογιχαλ Πρετρεατµεντ ον Σαχχηαριφιχατιον
οφ Βαµ βοο ωιτη Χελλυλασε
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k Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε ανδ ΤεχηνολογψoΗυαζηονγ Υνιϖερσιτψοφ Σχιενχε & Τεχηνολογψ Ωυηαν wvsszwl
Αβστραχτ} ׺² º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬ Χοριολυσ ϖερσιχολορ …t ¤±§ Γανοδερµα λυχιδυµ ∞± º¨ µ¨ ∏¶¨§©²µ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ¨·µ¨¤·°¨ ±·²©
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Κεψ ωορδσ} ¥¤°¥²²~º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬~ Χοριολυσϖερσιχολορ~ Γανοδερµαλυχιδυµ ~¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ¨·µ¨¤·°¨ ±·~¶¤¦¦«¤µ¬©¬¦¤·¬²±
随着石油资源短缺形势日趋严峻 o燃料乙醇作为可再生的替代能源越来越受到重视 o为消化大量陈化
粮 o我国于 usst年批准了 w个用陈化粮生产燃料乙醇的试点企业 ∀但是 o目前粮食燃料乙醇已经开始叫停 o
ussz年 x月 o财政部制定施行的5可再生能源发展专项资金管理暂行办法6中亦未把玉米 !小麦 !水稻等粮食
列为生产燃料乙醇的原料 ∀在这种大背景下 o众多国家和企业正努力探索生产燃料乙醇的新原料 o其中纤维
质乙醇因其原料来源丰富 !原料成本低廉 !适合可持续发展要求而成为研究热点 ∀
我国竹子资源非常丰富 o素有/竹子王国0的美誉 o丰富的竹类资源为竹子深加工及产业化开发提供了良
好的条件 ∀我国是毛竹的原产地k„±§¼ ετ αλqousstl o全国现有竹林面积约 xss万 «°u o毛竹林有 vss万 «°u o
年产量近 t亿·k蒋应梯 oussul ∀目前竹材加工企业较多 o如竹胶合板 !竹纤维板等产品的生产企业 o每年的
产值达几十亿元 ∀在竹材加工的过程中产生了大量废弃物 o例如 o对于年产 v万 °v 竹胶板的企业 o生产过程
中产生的竹枝 !竹节等下脚料即达 | sss °vk蒋应梯 oussul ∀若能将这些下脚料加以开发利用 o其经济效益和
社会效益都将非常显著 ∀而当前国内对纤维质乙醇新原料的探索主要是农业废弃物 o如玉米秸秆kפ¨ ετ
αλqoussvl !稻草k朱圣东等 oussxl !小麦秸秆k¤± ετ αλqousszl等 o对于竹废弃物的研究却还没有引起重视 ∀
≤«¬®¤®²等kussxl 开展了采用蒸汽爆破竹材加工下脚料的研究 o再通过一系列转化方法可以获得乳酸 !抗菌
色素 !甲烷 !单糖 !寡糖 !环氧树脂 !活性炭等有价值物质 o但是利用生物预处理竹废弃物有用物质的研究还未
见报道 ∀
纤维质乙醇的生产过程一般涉及到原料预处理 !纤维素酶水解 !乙醇发酵等几个基本环节k≥∏± ετ αλqo
ussul ∀纤维质原料中的骨架木质纤维素结构复杂 o纤维素因镶嵌在由木质素和半纤维素交联形成的网状结
构中而难以被纤维素酶水解 o预处理是纤维质原料改性及提高纤维素酶水解效率的关键技术 ∀理化预处理
是当前研究得比较成熟的预处理方法 o生物预处理能耗较低 o对环境危害小 o是很有前景的预处理技术k≥∏±
ετ αλqoussul ∀本研究利用 u 株对竹粉中的木质素具有将强降解能力的白腐菌 Χοριολυσ ϖερσιχολορ …t 和
Γανοδερµαλυχιδυµ ∞±处理毛竹粉 o探讨了白腐菌预处理毛竹粉对纤维素酶糖化的影响 ∀
1 材料与方法
t1t 材料 菌株 }彩绒革盖菌k Χοριολυσϖερσιχολορl …t和灵芝菌k Γανοδερµαλυχιδυµl ∞±o其中 Χοριολυσϖερσιχολορ
…t采自湖北神农架自然保护区 oΓανοδερµαλυχιδυµ ∞±采自武汉喻家山 ∀经前期对 us余株白腐菌的筛选发
现 o这 u株菌对竹粉中的木质素具有相对较强的降解能力 ∀
竹子 }毛竹k Πηψλλοσταχηψσπυβεσχενσl o采自于湖北咸宁 ou ∗ v年生 o为中 !小型散生竹 ∀伐其直径约 t ∗ u ¦°
的枝条部分 o风干 o去叶后粉碎 !烘干 o过 ws目 o备用 ∀
纤维素酶 }由河南天冠集团提供 o其 ƒ°˜酶活为 tss Œ˜#ªpt ∀
t1u 白腐菌预处理竹粉 将活化好的 …t及 ∞±斜面菌种划成小块 o挑入 °⁄≠ 液体培养基k • ¤±ª ετ αλqo
usswl中于 txsµ#°¬±pt ux ε 培养 z §获取液体菌种 ∀在 uxs °三角瓶中按照竹粉Β自来水 € tΒt1x的质量体
积比配制竹粉培养基 o于 tut ε 下蒸汽灭菌 vs °¬±后取出放置冷却至室温 ∀分别将 …t及 ∞±的 °⁄≠ 液体菌
种按照 ts h的接种量接入竹粉培养基中进行生物预处理 o预处理温度为 ux ε ∀
将白腐菌预处理一定时间的竹粉样品取出于 tsx ε 烘干 o粉碎后备用 ∀以未经白腐菌处理的竹粉原料
作为空白对照 ∀
t1v 竹粉样品的酶解糖化 称取白腐菌预处理后的竹粉样品置于塑料离心管中 o以 tΒxs的固液比加入纤
维素酶酶液及 ³‹为 w1{的醋酸 p醋酸钠缓冲液 o纤维素酶用量为 us Œ˜#ªpt oxs ε 下 uss µ#°¬±pt酶解 w{ «
后以定性滤纸过滤 o获得滤液并用 ⁄‘≥法k≤¤¬ετ αλqot|||l测还原含量 ∀其糖化率按下式计算 }糖化率k h l
€ k反应体系中还原糖的质量Π反应体系中纤维素与半纤维素的总质量l ≅ tss h ∀
t1w 竹粉中木质纤维素含量测定 以差重法k杜甫佑等 ousswl测试预处理前后竹粉中的纤维素 !半纤维素
和酸不溶木质素的相对含量 o该相对含量分别表示纤维素 !半纤维素和酸不溶木质素所占竹粉样品中的质量
百分数 ∀白腐菌对竹粉中主要成分的降解率按以下公式计算 }纤维素k半纤维素或木质素l降解率k h l € ≈预
处理前纤维素k半纤维素或木质素l总质量 p预处理后纤维素k半纤维素或木质素l总质量 Π预处理前纤维素
k半纤维素或木质素l总质量 ≅ tss h o其中 o纤维素k半纤维素或木质素l总质量 €纤维素k半纤维素或木质
素l相对含量 ≅竹粉总质量 ∀每个样品做 v个平行样 o用统计学方法求平均值及方差 ∀
2 结果与分析
u1t 白腐菌预处理后竹粉的质量损失 白腐菌是一类功能学上的真菌 o因其能引起木材白腐而得名 ∀白腐
菌在腐朽木材等木质纤维类原料时 o不但可以破坏木质纤维素复杂得网络结构 o降解木质素并使其矿化为
≤’u 和 ‹u ’kƒ¯ ²∏µ±²¼ ετ αλqot||vl o而且需要利用原料中的可溶性成分 o如淀粉 !可溶性糖 !半纤维素 !纤维素
等易于降解或吸收物质来作为维持其生长的能量来源kŽ¬µ® ετ αλqot|{zl ∀因此 o白腐菌预处理会导致原料
质量损失 ∀图 t所示的 u条曲线分别显示了 Χq ϖερσιχολορ …t和 Γ q λυχιδυµ ∞±预处理引起的竹粉质量损失
率随预处理时间的变化曲线 ∀从图 t可以看出 o白腐菌 Χqϖερσιχολορ …t和 Γ qλυχιδυµ ∞±预处理对竹粉质量
损失率的影响存在相同点和不同点 ∀相同点表现在 u株菌均在预处理前期的质量损失速率大后期质量损失
速率小 o在前 ws §的质量损失率都几乎呈现直线上升 o之后变缓 ∀这种共同的变化规律提示 o白腐菌对木材
的高效腐朽在预处理早期 o这可能与白腐菌相关降解酶的分泌时期直接相关k林云琴等 oussvl o后期由于白
腐菌的衰老和死亡 o酶的分泌活动减弱 ∀质量损失规律的不同之处在于 Γ qλυχιδυµ ∞±前期的质量损失速率
显著大于 Χqϖερσιχολορ …t ∀白腐菌 Χqϖερσιχολορ …t前期引起的竹粉质量损失较大 o预处理 ts §时的损失率
即达 tu1x h ~而 Γ qλυχιδυµ ∞±前期引起的质量损失较小 o到 us §后质量损失迅速增加 o预处理 xs §时竹粉
质量损失高达 wy1s h ∀u株白腐菌引起的质量损失变化规律不同可能是因为它们对竹粉中木质纤维素主要
成分降解的启动时间差异造成的 ∀
u1u 白腐菌 …t和 ∞±预处理对竹粉糖化的影响 经白腐菌 Χqϖερσιχολορ …t和 Γ qλυχιδυµ ∞±预处理后的竹
粉样品用纤维素酶进行酶解 o图 u展示了白腐菌处理竹粉不同时间的糖化率变化曲线 o其中预处理 s §的样
品表示的是未经白腐菌预处理的竹粉样品 ∀所有糖化率的结果已经把白腐菌预处理引起的酶解底物损失计
算在内 ∀
|yt 第 ts期 徐春燕等 }生物预处理竹子对纤维酶糖化的影响
图 t 白腐菌预处理竹粉的质量损失率
ƒ¬ªqt • ¬¨ª«·¯²¶¶¨¶²©¥¤°¥²² ³²º§¨µ¤©·¨µ³µ¨·µ¨¤·° ±¨·
º¬·« º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬…t ¤±§∞±
图 u 白腐菌预处理前后竹粉的糖化率
ƒ¬ªqu ≥¤¦¦«¤µ¬©¬¦¤·¬²±µ¤·¨ ²©¥¤°¥²²¤©·¨µ
³µ¨·µ¨¤·° ±¨·º¬·« º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬…t ¤±§∞±
从图 u可以看出 o随着白腐菌处理时间延长 o白腐菌 Χq ϖερσιχολορ …t和 Γ q λυχιδυµ ∞±引起的竹粉糖化
率的变化趋势不同 ∀竹粉不经过预处理直接糖化后糖化率为 ts1z h o经 Γ qλυχιδυµ ∞±预处理后竹粉的糖化
率先升高再降低 ous §时糖化率最高 o达到 tv1x h o比对照提高了 uy1| h ∀经 Χq ϖερσιχολορ …t预处理后竹粉
的糖化率呈现先降低再升高再降低的变化趋势 o预处理 vs §时糖化率最高 o可达 tu1| h o比对照提高了
t|1u h ~而在 Χqϖερσιχολορ …t预处理的前期 o竹粉的糖化率却是低于对照的 ∀因此 o白腐菌 Γ qλυχιδυµ ∞±预
处理对糖化率的提高程度优于 Χq ϖερσιχολορ …t ∀白腐菌 Γ q λυχιδυµ ∞±的最佳预处理时间为 us §oΧq
ϖερσιχολορ …t的最佳预处理时间为 vs §∀
u1v 白腐菌 …t和 ∞±预处理改性竹粉 白腐菌在生长的同时可以降解竹粉中的纤维素 !半纤维素及木质素
v种主要成分 o从而使竹粉改性 ∀图 v„ ∗ ≤分别展示了白腐菌预处理前后纤维素 !木质素及半纤维素的相对
含量变化 o其中 s §的样品代表未经白腐菌处理的竹粉原料 ∀从图中可以看出 o竹子原料中纤维素的含量较
高 o比硬木稍低比小麦秸秆高 o木质素的含量与硬木相当k≥∏± ετ αλqoussul o纤维素 !半纤维素及木质素三者
的含量依次为 vx1z h !uy1x h 和 t{1z h o说明竹子作为燃料乙醇生产原料具有较大的潜能 ∀白腐菌
Χqϖερσιχολορ …t预处理后竹粉中的纤维素 !半纤维素及木质素含量均高于白腐菌 Γ qλυχιδυµ ∞±预处理后的
样品 ∀木质纤维素体系中木质素含量是影响纤维素酶高效接触和有效吸附的关键因素k≥∏± ετ αλqoussul ∀
木质纤维素网状结构中纤维素被木质素和半纤维素包裹 o从而导致纤维素酶不能接近纤维素 ~同时木质素
可以吸附纤维素酶而不能使其解吸附 o形成木质素对纤维素酶的非有效吸附 o使反应体系中的游离酶大量减
小 ∀白腐菌 Γ qλυχιδυµ ∞±在预处理竹粉的前期就引起样品中木质素含量的急剧降低 o有效改性竹粉 o从而
达到提高其酶解效率的结果 ∀
u1w 白腐菌 …t和 ∞±对竹粉中木质纤维素的降解 图 w„ ∗ ≤ 分别显示了白腐菌对竹粉中半纤维素 !纤维
素及木质素的降解状况 ∀从图中可以发现 o白腐菌 Γ qλυχιδυµ ∞±对竹粉中 v种主要成分纤维素 !半纤维素
及木质素的降解率和降解速率均显著高于 Χqϖερσιχολορ …t ∀对比不同预处理时间段白腐菌对竹粉中 v种主
要成分的降解率可以发现 ou种菌株存在相同的规律 o即半纤维素降解率 木质素降解率 纤维素降解率 ∀
杜甫佑等kussxl研究发现 o白腐菌对木屑基质中纤维素 !半纤维素和木质素三者的降解具有一定的顺序和选
择性 o即先降解半纤维素和木质素 o再同时降解半纤维素 !纤维素和木质素 o从图 w„ ∗ ≤ 的结果可以推测 o白
腐菌 Γ qλυχιδυµ ∞±和 Χqϖερσιχολορ …t在竹粉上具有相同的降解规律 o半纤维素的降解先启动 o纤维素和木
质素的降解在其之后 ∀白腐菌对不同组分降解的启动顺序影响到不同预处理时段竹粉中能源底物的流失
量 o从而影响到竹粉的糖化率 ∀因此 o减缓纤维素降解的启动降低能源底物流失及加速木质素降解的启动改
性竹粉是影响生物预处理效率的关键因素 ∀
szt 林 业 科 学 ww卷
图 v 白腐菌 …t和 ∞±预处理不同时间的主要成分含量
ƒ¬ªqv ׫¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²±·¨±·¶²© °¤¬± ¦²°³²±¨ ±·¶¤©·¨µ
³µ¨·µ¨¤·°¨ ±·º¬·« º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬…t ¤±§∞±
w 白腐菌 …t和 ∞±预处理不同时间的主要成分降解率
ƒ¬ªqw ׫¨ §¨ªµ¤§¤·¬²±µ¤·¨ ²© °¤¬± ¦²°³²±¨ ±·¶¤©·¨µ
³µ¨·µ¨¤·° ±¨·º¬·« º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬…t ¤±§∞±
3 讨论
v1t 生物质酶解的关键因素及白腐菌预处理对竹粉的改性作用 生物质原料的性质直接影响纤维素酶对
其酶解的效率和程度 o高纤维素含量低木质素含量和生物质的可及面积及多孔性的增加对下一步的酶解工
艺是非常有利的 ∀一方面 o木质素通过非专一性的疏水作用竞争性地与纤维素酶 ≤…⁄ k¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¥¬±§¬±ª
§²°¤¬±l结构域结合kŽ¤µ¬± ετ αλqousszl o从而影响纤维素与纤维素酶 ≤…⁄的结合 ~另一方面随着纤维素的水
解 o纤维素酶 ≤…⁄被释放可以重新吸附新的纤维素 o而结合了木质素的纤维素酶 ≤…⁄却不能被释放 o从而导
致木质素对纤维素酶的非有效吸附及纤维素酶的失活 ∀
白腐菌预处理可以有效改性竹粉 o预处理一定程度的竹粉纤维素显著提高 o木质素含量有所降低 ~糖化
率明显提高 o白腐菌 Γ qλυχιδυµ ∞±的预处理效果优于 Χq ϖερσιχολορ …t ∀但是 o糖化率同时受到纤维素总量
的影响 o当纤维素被降解得较多时 o虽然改性的竹粉对纤维酶的反应性提高 o但是总糖化率并未提高 ∀因此 o
采用白腐菌预处理竹粉提高糖化率的过程中 o在快速高效去除木质素减小其对纤维素酶的阻碍作用的同时 o
还要考虑白腐菌对纤维素的降解 o采取有效措施减少生物处理造成的纤维素与半纤维素流失 ∀
v1u 高效预处理菌种的筛选及预处理条件的优化 白腐菌预处理虽然能够显著提高竹粉糖化率 o但是预处
理的效果和最佳时间因菌种而异 o白腐菌 Γ q λυχιδυµ ∞±需要 us §达到最优的预处理效果 oΧq ϖερσιχολορ …t
则需要 vs §∀白腐菌预处理虽然效果显著 o节能环保 o但是预处理时间过长无疑会增加成本 o因此进一步开
展筛选高效菌株提高糖化率并缩短生物预处理时间 o以及优化生物预处理条件以改良预处理效果的研究势
tzt 第 ts期 徐春燕等 }生物预处理竹子对纤维酶糖化的影响
在必行 ∀
在菌种选育方面 o要广泛从野生环境中采集 !筛选获得更高效的选择性降解木质素和有效破坏木质素纤
维素网络结构的白腐菌菌株 o同时结合生物制浆的研究基础通过分子生物学手段选育纤维素酶缺失突变株 ∀
另一方面 o通过优化生物预处理条件 o调控白腐菌菌株的漆酶 !锰过氧化酶 !木质素过氧化物酶及纤维素酶 !
半纤维素酶的分泌规律 o以缩短白腐菌预处理的时间和提高预处理效果 ∀
v1v 竹子作为纤维质乙醇原料的可行性探讨 我国竹子资源丰富 o且竹子中纤维素的含量较高 o约为
vx1z h o半纤维素含量达到 uy1x h o适合作为纤维质乙醇生产原料进行研究 ∀竹材加工过程中的竹废弃物数
量庞大 o目前对这些废弃物的利用非常有限 o一般是抛弃或者焚烧 o不但造成资源浪费 o而且污染环境 o因此 o
把大量的竹废弃物用于纤维质乙醇的生产很值得进行深入研究 ∀但是 o竹子相比于稻草 !玉米秸秆等一年生
草本植物而言 o竹子结构牢固难以被破坏和降解 o因此糖化率较低 o最高只有 tv1x h ∀竹子作为纤维质乙醇
原料的研究中 o把白腐菌预处理与其他预处理方式相结合或者寻找适合竹子结构的预处理方式是提高竹子
糖化率的关键 ∀
参 考 文 献
杜甫佑 o张晓昱 o王宏勋 o等 qussx q白腐菌降解木质纤维素顺序规律的研究 q纤维素科学与技术 otvktl }tz p ux q
杜甫佑 o张晓昱 o王宏勋 qussw q木质纤维素的定量测定及降解规律的初步研究 q生物技术 otwkxl }wy p w{ q
林云琴 o周少奇 qussv q白腐菌降解纤维素和木质素的研究进展 q环境技术 outkwl }u| p vv q
蒋应梯 qussu q开发利用竹子加工下脚料的可行性探讨 q浙江林业科技 ouukyl }z{ p {s q
朱圣东 o吴元欣 o喻子牛 o等 qussx q微波预处理稻草糖化工艺研究 q林产化学与工业 ouxktl }ttu p ttw q
„±§¼ • ≤ oŠ¤±ª ≤ oƒµ¤±® ‹ × qusst q ≤²°³¤µ¤·¬√¨ ·µ¨¤·¤¥¬¯¬·¼ ²© ²¶² ¥¤°¥²² ¤±§ ≥²∏·«¨µ± ³¬±¨ º¬·« ≤≤„ ³µ¨¶¨µ√¤·¬√¨ ∏¶¬±ª ¤ ¦²°°¨ µ¦¬¤¯ ¶¦«¨ §∏¯¨q
…¬²µ¨¶²∏µ¦¨ × ¦¨«±²¯²ª¼ ozzktl }{z p {{ q
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≤«¬®¤®² „ o≠²¶«¬·²¶«¬‘oƒ∏°¬«¬¶¤Žqussx q • ¤¶·¨ µ¨§∏¦·¬²±¶¼¶·¨°©²µ³µ²§∏¦·¬²± ²©∏¶¨©∏¯ °¤·¨µ¬¤¯¶©µ²° ∏±2∏·¬¯¬½¨ §¥¤°¥²²∏¶¬±ª¶·¨¤° ¬¨³¯²¶¬²±©²¯ ²¯º §¨¥¼
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ƒ¯ ²∏µ±²¼ ⁄ ≥ o°¤∏¯ „ oŽ¬µ® × Žoετ αλqt||v q≤«¤±ª¨¶¬±¶¬½¨ ¤±§√²¯∏°¨ ²©³²µ¨¶¬±¶º¨¨·ª∏° º²²§§∏µ¬±ª¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶µ²·¥¼ °«¤±¨ µ²¦«¤¨·¨ ¦«µ¼¶²¶³²µ¬∏° q
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≥∏± ≠ o≤«¨ ±ª ≠ qussu q ‹¼§µ²¯¼¶¬¶²© ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¬¦°¤·¨µ¬¤¯¶©²µ ·¨«¤±²¯ ³µ²§∏¦·¬²±}¤µ¨√¬¨º q…¬²µ¨¶²∏µ¦¨ × ¦¨«±²¯²ª¼ o{vktl }t p tt q
פ¨ ‹ Žo∏± ≥ Žo≤«¤±ª¶«¬± ≥ oετ αλqussv q°µ¨·µ¨¤·°¨ ±·²©¦²µ±¶·²√¨ µ¥¼ ¤´ ∏¨²∏¶¤°°²±¬¤q…¬²µ¨¶²∏µ¦¨ × ¦¨«±²¯²ª¼ o|sktl }v| p wz q
• ¤±ª ‹ ÷ o¬¤±ª ≥ o«¤±ª ÷ ≠ q ussw q ≥·∏§¼ ²± ·«¨ ¤³³¯¬¦¤·¬²± ²© ³∏¯³ ¥¯ ¤¨¦«¬±ª ©¨©¯∏¨ ±·¶¬± Š„ ³µ²§∏¦·¬²± ¥¼ ≤∏±±¬±ª«¤°¨ ¯¯¤ ¦¨«¬±∏¯¤·¤q ƒµ¨¶¨±¬∏¶
∞±√¬µ²±°¨ ±·…∏¯¯¨·¬±otvkzl }y{x p y{z q
k责任编辑 石红青l
uzt 林 业 科 学 ww卷