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Changes in the Relevant Oxidases during Cutting Rooting of Corylus heterophylla and the Cutting Propagation Technique

榛子嫩枝扦插生根相关氧化酶活性变化及繁殖技术*


选用品种(品系)、生长素(IBA、αNAA)、质量分数3个因素,采用L16(4.2×2.9)正交设计研究榛子嫩枝扦插繁殖技术,研究生根过程中过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)和吲哚乙酸氧化酶(IAAO)的活性变化。结果表明:生长素质量分数对扦插生根率影响最大,依次为品种、生长素种类。不同质量分数水平间生根率差异极显著,IBA 0.03%质量分数处理的插穗生根率最高。不同品种间生根指数差异显著,巴赛罗娜生根指数最大。榛子嫩枝扦插生根过程可分为愈伤组织形成期、诱导期和表达期3个阶段。POD活性在愈伤组织形成期呈上升趋势,表达期下降;PPO活性在愈伤组织形成期和诱导期上升,表达期下降; IAAO活性在愈伤组织形成期上升,诱导期和表达期下降。

The cutting propagation technique and relevant oxidase changes of Corylus heterophylla were studied with a L16(4.2×2.9) orthogonal experiment design which consisted of three factors of varieties, auxins(IBA, αNAA) and their concentrations. The activities of peroxidase(POD), polyphenol oxidase(PPO) and indoleacetic acid oxidase(IAAO) during rooting were investigated in this paper. The results showed that the cutting rooting rate was mainly affected by auxin mass fraction,following by the variety and the auxin type among the tested factors. Percentage of rooting reached to maximum under 0.03% of IBA. Various varieties had significant effect on rooting index, with Barcelona the maximum. The adventitious rooting was obtained in three distinct phases i.e. callus formation, induction and expression. The peroxidase activity in IBAtreated cuttings increased in the callus formation phase and declined in the expression phase. Polyphenol oxidase activity in IBAtreated cuttings increased during callus formation and induction phase, however declined slowly during expression phase. Indoleacetic acid oxidase activity of IBAtreated cuttings increased during callus formation phase and decreased during induction and expression phases.


全 文 :第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1ww o‘²1y
∏±qou s s {
榛子嫩枝扦插生根相关氧化酶活性变化
及繁殖技术 3
扈红军t 曹帮华t 尹伟伦u 翟明普u
kt1 山东农业大学林学院 泰安 uztst{ ~u1北京林业大学林学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 选用品种k品系l !生长素kŒ…„ !Α2‘„„l !质量分数 v个因素 o采用 tykwu ≅ u|l正交设计研究榛子嫩枝扦插
繁殖技术 o研究生根过程中过氧化物酶k°’⁄l !多酚氧化酶k°°’l和吲哚乙酸氧化酶kŒ„„’l的活性变化 ∀结果表
明 }生长素质量分数对扦插生根率影响最大 o依次为品种 !生长素种类 ∀不同质量分数水平间生根率差异极显著 o
Œ…„ s1sv h质量分数处理的插穗生根率最高 ∀不同品种间生根指数差异显著 o巴赛罗娜生根指数最大 ∀榛子嫩枝
扦插生根过程可分为愈伤组织形成期 !诱导期和表达期 v个阶段 ∀ °’⁄活性在愈伤组织形成期呈上升趋势 o表达
期下降 ~°°’活性在愈伤组织形成期和诱导期上升 o表达期下降 ~Œ„„’活性在愈伤组织形成期上升 o诱导期和表达
期下降 ∀
关键词 } 榛子 ~扦插生根 ~氧化酶
中图分类号 }≥zuv1tv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p ssys p sy
收稿日期 }ussz p sx p tx ∀
基金项目 }国家/十五0重点攻关项目/仁用杏榛子优良品系筛选与丰产栽培技术研究0kussw…„xtx…tul ∀
3 曹帮华为通讯作者 ∀
Χηανγεσιν τηε Ρελεϖαντ Οξιδασεσ δυρινγ Χυττινγ Ροοτινγ οφ Χορψλυσ ηετεροπηψλλα
ανδ τηε Χυττινγ Προπαγατιον Τεχηνιθυε
‹∏‹²±ª­∏±t ≤¤² …¤±ª«∏¤t ≠¬± • ¬¨¯∏±u «¤¬¬±ª³∏u
kt1 Φορεστρψ Χολλεγε οφ Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. αν uztst{ ~
u1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ} ׫¨ ¦∏·¬±ª ³µ²³¤ª¤·¬²± ·¨¦«±¬´∏¨ ¤±§ µ¨¯¨ √¤±·²¬¬§¤¶¨ ¦«¤±ª¨¶²© Χορψλυσ ηετεροπηψλλα º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§ º¬·« ¤
tykwu ≅ u|l ²µ·«²ª²±¤¯ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·§¨¶¬ª± º«¬¦« ¦²±¶¬¶·¨§ ²©·«µ¨¨©¤¦·²µ¶²© √¤µ¬¨·¬¨¶o ¤∏¬¬±¶kŒ…„ o Α2‘„„l ¤±§·«¨¬µ
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶q׫¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ³¨µ²¬¬§¤¶¨ k°’⁄l o³²¯¼³«¨ ±²¯ ²¬¬§¤¶¨ k°°’l ¤±§¬±§²¯ ¤¨¦¨·¬¦¤¦¬§²¬¬§¤¶¨ kŒ„„’l §∏µ¬±ª
µ²²·¬±ªº¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¬± ·«¬¶³¤³¨µq ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¦∏·¬±ªµ²²·¬±ªµ¤·¨ º¤¶ °¤¬±¯¼ ¤©©¨¦·¨§ ¥¼ ¤∏¬¬± °¤¶¶
©µ¤¦·¬²±o©²¯ ²¯º¬±ª¥¼·«¨ √¤µ¬¨·¼ ¤±§·«¨ ¤∏¬¬±·¼³¨ ¤°²±ª·«¨ ·¨¶·¨§©¤¦·²µ¶q°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©µ²²·¬±ªµ¨¤¦«¨§·² °¤¬¬°∏° ∏±§¨µ
s1sv h ²©Œ…„ q∂¤µ¬²∏¶√¤µ¬¨·¬¨¶«¤§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¨©©¨¦·²±µ²²·¬±ª¬±§¨¬oº¬·«…¤µ¦¨ ²¯±¤·«¨ °¤¬¬°∏°q׫¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·¬±ª
º¤¶²¥·¤¬±¨ §¬±·«µ¨¨§¬¶·¬±¦·³«¤¶¨¶¬q¨ q¦¤¯ ∏¯¶©²µ°¤·¬²±o¬±§∏¦·¬²± ¤±§ ¬¨³µ¨¶¶¬²±q׫¨ ³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ ¬± Œ…„2·µ¨¤·¨§
¦∏·¬±ª¶¬±¦µ¨¤¶¨§¬±·«¨ ¦¤¯ ∏¯¶©²µ°¤·¬²± ³«¤¶¨ ¤±§§¨¦¯¬±¨ §¬±·«¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ³«¤¶¨ q°²¯¼³«¨ ±²¯ ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼¬±Œ…„2·µ¨¤·¨§
¦∏·¬±ª¶¬±¦µ¨¤¶¨§§∏µ¬±ª¦¤¯ ∏¯¶©²µ°¤·¬²± ¤±§¬±§∏¦·¬²± ³«¤¶¨ o«²º¨ √¨ µ§¨¦¯¬±¨ §¶¯²º¯ ¼ §∏µ¬±ª ¬¨³µ¨¶¶¬²± ³«¤¶¨ qŒ±§²¯ ¤¨¦¨·¬¦
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¬¨³µ¨¶¶¬²± ³«¤¶¨¶q
Κεψ ωορδσ} Χορψλυσ ηετεροπηψλλα~µ²²·¬±ª²©¦∏·¬±ª¶~²¬¬§¤¶¨¶
榛子k Χορψλυσ ηετεροπηψλλαl为桦木科k…¨·∏¯¤¦¨¤¨ l 榛属k Χορψλυσl植物 o是珍贵的木本粮油资源 ∀榛仁富含
脂肪 !蛋白质 !碳水化合物及多种维生素和矿物质 o风味独特 o营养丰富 o经济价值 !药用价值高 o已成为畅销
于国际市场四大坚果商品 ) ) ) 扁桃k Αµψγδαλυσ χοµ µυνισl !核桃k ϑυγλανσ ρεγιαl !榛子 !腰果k Αµαχαρδιυµ
οχχιδενταλεl之一 ∀榛子栽培范围广 o市场前景好 o是极具开发潜力的经济林树种 ∀榛子育苗主要采用分株和
压条繁殖 o但繁殖系数低 o速度慢 o所育苗木参差不齐 !质量差 o大大限制了良种榛子的发展 o致使良种苗木供
不应求 o因此 o开展营养繁殖中应用最为广泛的扦插繁殖 o对生根机理和繁殖技术研究具有重要的理论价值
和实践意义 ∀但已有研究表明 o榛子扦插繁殖十分困难 o研究结论也不一致 o成活率低k肖正东等 ot||{ ~陆
斌等 oussv ~王申芳等 oussyl o难以在生产中应用 ∀
许多研究表明 o过氧化物酶k°’⁄l !多酚氧化酶k°°’l !吲哚乙酸氧化酶kŒ„„’l与植物不定根的发生和
发展有着密切的关系 o但说法各异 ∀在不定根形成期间 o°’⁄和 Œ„„’ 活性都呈现一定的变化规律
kŽ¬¨ ¬¯¶½¨ µ¶®¤2•²®¬¦«¤¯ ot|{| ~¬∏ ετ αλqot||z ~…¤ª¤·«¤µ¬¤ ετ αλqot||{l ∀ °’⁄的活性与 Œ„„’的分解代谢以及
不定根的形成有非常密切的关系k≥¤¬¨ ±¤ ετ αλqousssl ∀ °°’的活性对不定根的形成是十分重要的k‹¤¬¶¶¬ªo
t|zw ~ „¯ …¤µ¤½¬ετ αλqot|{w ~ ⁄¨ √¬ot||y ~Š¼¤±¤oussyl ∀ /生长素 p酚0的缩合物k生根素l是在 °°’ !°’⁄以及
一些其他酶的作用下形成的k‹¤¬¶¶¬ªot|zwl ∀Œ„„’能降解 Œ„„ o调节植物体内的 Œ„„水平 o从而影响植物的
生长发育 ∀可见 o不定根的起源和生长与这 v种氧化酶的活性变化有着密切关系 o研究榛子扦插生根过程中
这 v种酶的活性变化 o有助于揭示榛子扦插生根的机理 ∀
本研究探讨了弥雾条件下榛子嫩枝扦插繁殖技术 o取得了较好的繁殖效果 ∀测定扦插生根过程中 °’⁄!
°°’ !Œ„„’活性变化 o研究了生长素处理对扦插生根及其 °’⁄!°°’ !Œ„„’活性变化的影响 o初步揭示了榛子
嫩枝扦插生根机理 ∀
t 材料与方法
111 插穗采集处理与扦插条件
试验用嫩枝插条为山东农业大学榛子园 v年生平榛k Χορψλυσ ηετεροπηψλλαl !欧洲榛子k Χορψλυσ αϖελλανα o以
下简称欧榛l !杂交榛子k«¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·lk平榛与欧榛杂交所得l幼树基部萌条 ∀欧榛品种为巴赛罗娜
k…¤µ¦¨ ²¯±¤l o杂交榛子为优良品系 {z p tt和 {x p tvw ∀选取生长健壮 !整齐一致 !无病虫害的半木质化枝条的
中上部剪制插穗 o长度为 { ∗ ts ¦°o上切口平剪 o切口距第一芽约 t ¦° o下切口在节k腋芽背面l下方 t ¦°处
斜剪 ∀保留上部 u片叶 o每片叶约保留 tΠu o剪成椭圆形 ∀
扦插试验于 ussy年 z月下旬在山东农业大学林学试验站温室内自动间歇喷雾扦插池进行 o扦插基质为
草炭 !蛭石 !珍珠岩体积比为 tΒtΒt的混合基质 ∀上午 { }ss之前采集插穗 o剪好的插穗先用 s1u h多菌灵溶
液消毒 o然后用不同质量分数的生长素溶液处理插条基部 os1sv h !s1sx h !s1ts h v种质量分数溶液的处理
时间分别为 vs °¬± !vs °¬± !x ∗ ts ¶o清水处理为对照 ∀
处理后的插条及时插入扦插池内 ∀扦插深度 u ∗ v ¦°o温室遮光率为 zs h左右 o相对湿度控制在 ys h ∗
|s h o温度控制在 us ∗ vs ε ∀生根后减少喷雾次数 o并每 x §喷洒 s1u h的 Ž‹u°’w 和 s1x h的尿素溶液补充
营养 o促进根的生长和伸长 ∀
112 试验设计
试验因素与水平见表 t ∀
表 1 Λ16 (42 ≅ 29 )正交试验因素水平
Ταβ .1 Φαχτορσ ανδ λεϖελσ οφ ορτηογοναλτεστ
水平
¨√¨¯
因素 ƒ¤¦·²µ¶
品种k品系l∂¤µ¬¨·¼k≤ ²¯±¨ l 质量分数 ¤¶¶©µ¤¦·¬²±Πh 生长素 „∏¬¬±
t 平榛 Χq ηετεροπηψλλα sk≤Žl Œ…„
u 巴赛罗娜 …¤µ¦¨ ²¯±¤ s1sv Α2‘„„
v 杂交榛 {z p tt ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{z p tt s1sx
w 杂交榛 {x p tvw ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{z p tvw s1ts
每处理 tus条插穗 o其中 |s
条用于 |次生根进程观察和测定
酶活性 o每次 ts条 ~vs条用于全
面生根指标调查 o完全随机区组
排列 ∀v次重复 ∀
113 指标与测定方法
t1v1t 生根指标 扦插后每隔
z §进行 t 次生根形态观察 o于
ys §进行生根全面调查 o调查生根类型 !生根率 o每处理选具有代表性的 ts株统计根数 !根长 ∀分别在扦插
起始期 !愈伤组织形成期 !诱导期和表达期进行取样 o取 Œ…„ s1ts h质量分数处理的巴赛罗娜插穗基部 u ¦°
范围内的皮层测定酶活性 ∀
生根指数的计算方法参照牟洪香kussvl的方法 o生根指数 €生根率 ≅平均根数 ≅平均根长 o指单株扦插
苗的平均总根长 ∀
t1v1u 酶活性的测定 参照张志良等kussvl的方法测定 °’⁄活性和 Œ„„’活性 ~参照李焕秀等kt||wl的方
法进行改进测定 °°’活性 ∀°’⁄以每 ª鲜质量每 °¬±改变 t个 ’⁄值为 t个酶活性单位k˜#ªptl ~°°’以每
ª鲜质量每 °¬±光密度每变化 s1st为一个酶活性单位k˜#ªptl ~Œ„„’以每 ª鲜质量在 t «内分解破坏 Œ„„
的 Λª数表示一个酶活性单位k˜#ªptl ∀
ty 第 y期 扈红军等 }榛子嫩枝扦插生根相关氧化酶活性变化及繁殖技术
114 数据处理
试验数据采用 ≥„≥软件 „‘’∂ „模块方差分析k阮桂海等 oussxl和 ≥⁄多重比较 ∀
u 结果与分析
211 榛子嫩枝扦插生根类型的确定
研究发现 o榛子嫩枝插穗处理扦插后 ots §后开始形成愈伤组织 oty §后开始形成不定根 oys §时生根调
查显示 o生根率范围为 tx h ∗ {x h k表 ul o最高生根率可达 {x h ~不定根根数范围为 t ∗ w|条 o根数最多可达
w|条 ~生根植株根长范围为 s1zs ∗ uw1|x ¦° o最大根长可达 uw1|x ¦°∀从生根部位看k表 vl o榛子嫩枝插穗
皮部和愈伤部位均能生根 o愈伤组织生根占 zt h ~皮部生根占 u{1uw h ~愈伤组织和皮部均生根的仅占
s1zy h ∀因此榛子嫩枝扦插生根为皮部生根类型k梁玉堂 ot||vl ∀
表 2 正交试验结果 ≠
Ταβ .2 Ρεσυλτσ οφ ορτηογοναλτεστ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
品种
∂¤µ¬¨·¼
质量分数
¤¶¶©µ¤¦·¬²±Πh
生长素
„∏¬¬±
生根率
•²²·¬±ªµ¤·¨Πh
根数
‘∏°¥¨µ²©µ²²·
根长
•²²·¯ ±¨ª·«Π¦°
生根指数
•²²·¬±ª¬±§¨¬Π¦°
t 平榛 Χqηετεροπηψλλα s Œ…„ tx t u1us s1vv
u 平榛 Χq ηετεροπηψλλα s1sv Œ…„ vx v uw1|x uw1zu
v 平榛 Χq ηετεροπηψλλα s1sx Α2‘„„ vs u u1{x t1tw
w 平榛 Χq ηετεροπηψλλα s1ts Α2‘„„ ux y |1xy ty1vs
x 巴赛罗娜 …¤µ¦¨ ²¯±¤ s Œ…„ vx u z1tv x1t|
y 巴赛罗娜 …¤µ¦¨ ²¯±¤ s1sv Œ…„ zx vu y1y| tx|1yu
z 巴赛罗娜 …¤µ¦¨ ²¯±¤ s1sx Α2‘„„ vx vs z1tu {t1yw
{ 巴赛罗娜 …¤µ¦¨ ²¯±¤ s1ts Α2‘„„ wx w| y1wt tz{1{x
| 杂交榛 {z p tt ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{z p tt s Α2‘„„ us v v1{x u1wt
ts 杂交榛 {z p tt ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{z p tt s1sv Α2‘„„ {x u tx1zw u|1{|
tt 杂交榛 {z p tt ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{z p tt s1sx Œ…„ vs w tt1uw tw1{y
tu 杂交榛 {z p tt ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{z p tt s1ts Œ…„ ws tx tv1wz z|1uy
tv 杂交榛 {x p tvw ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{x p tvw s Α2‘„„ tx t s1zs s1s|
tw 杂交榛 {x p tvw ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{x p tvw s1sv Α2‘„„ wx { {1u| vs1|{
tx 杂交榛 {x p tvw ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{x p tvw s1sx Œ…„ yx { z1tx vy1vw
ty 杂交榛 {x p tvw ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{x p tvw s1ts Œ…„ ys w ts1us ux1ss
≠以上统计数据均为 v次重复的平均值 ∀ ׫¨ §¤·¤¬±·¤¥¯¨¬¶·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ²©·«µ¨¨µ¨³¯¬¦¤·¬²±¶q
表 3 生根类型及其比例
Ταβ .3 Τψπε ανδ ρατιο οφ ροοτινγ
生根类型
×¼³¨ ²©µ²²·¬±ª
皮部生根
°«¯²¨ °2µ²²·¬±ª
愈伤部位生根
≤¤¯ ∏¯¶2µ²²·¬±ª
皮部和愈伤部位均生根
°«¯²¨ °2 ¤±§¦¤¯ ∏¯¶2µ²²·¬±ª
占总条数的比例 •¤·¬²²©µ²²·¬±ªΠh zt u{1uw s1zy
212 不同因素对榛子嫩枝扦插生根效果的影响
榛子嫩枝扦插结果正交试验方差分析见表 w ∀
表 4 正交试验方差分析 ≠
Ταβ .4 ς αριανχε αναλψσισ οφ ορτηογοναλτεστ
误差来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
生根率 •²²·¬±ªµ¤·¨ 根数 ‘∏°¥¨µ²©µ²²· 根长 • ²²·¯ ±¨ª·« 生根指数 • ²²·¬±ª¬±§¨¬
Φ Π Φ Π Φ Π Φ Π
品种 ∂¤µ¬¨·¼ t1|{ s1tww v tu1yt33  s1sss t u1xu s1s{t | w1xx 3 s1stt z
质量分数 ¤¶¶©µ¤¦·¬²± x1uy33 s1ssy u w1t| 3 s1sty t |1{z33 s1sss u u1xw s1s{s u
生长素种类 Ž¬±§²©¤∏¬¬± s1|| s1vvs t t1wu s1uwx u y1wv 3 s1st{ u s1ss s1|{s w
≠ 3 }显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨kΑ€ s1sxl ~ 3 3 }极显著 ∞¬·µ¨°¨ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ kΑ€ s1stl q生根率数据开方后取反正弦 o再进行方差分析 ∀ • ²²·¬±ª
³¨µ¦¨±·¤ª¨ §¤·¤ º¤¶·µ¤±¶©²µ°¨ §∏¶¬±ª¶´∏¤µ¨2µ²²·¤±§¤µ¦¶¬±·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±q
u1u1t 榛子品种对生根的影响 由表 x可知 o不同品种之间插穗根数差异极显著 ow个品种的平均根数为
v ∗ u{ o巴赛罗娜插穗根数最多 o为 u{条 o与其他 v个品种差异极显著 o杂交榛 {z p tt !杂交榛 {x p tvw !平榛
的插穗根数差异不显著 ∀而平榛的平均根数最少 o仅有 v条根 ∀品种间根数差异显著 o与陆斌等kussvl在欧
洲榛子的扦插繁殖试验中的结论一致 ∀
uy 林 业 科 学 ww卷
表 5 品种对生根影响及 ΛΣ∆ 多重比较 ≠
Ταβ .5 Εφφεχτ οφ ϖαριετψ ον ροοτινγ ανδ ιτσ µ υλτιπλε χοµ παρισον αναλψσισ
品种
∂¤µ¬¨·¼
根数
‘∏°¥¨µ²©µ²²·
生根指数
•²²·¬±ª¬±§¨¬
巴赛罗娜 …¤µ¦¨ ²¯±¤ u{ ¤ tsy1vu ¤
杂交榛 {z p tt ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{z p tt y ¥ vt1ys ¥
杂交榛 {x p tvw ‹¼¥µ¬§«¤½¨ ±¯∏·{x p tvw x ¥ uv1ts ¥
平榛 Χq ηετεροπηψλλα v ¥ ts1yu ¥
Φ tu1yt33 w1xx 3
≠在 Α€ s1sx水平下 o相同字母表示差异不显著 o不同字母表示差异显
著 o下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¯¨ ·¨µ¶«²º¶±² §¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·Α€ s1sx o§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶«²º¶
§¬©©¨µ¨±¦¨ o·«¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 6 激素种类对生根影响及 ΛΣ∆ 多重比较
Ταβ .6 Εφφεχτ οφ αυξιν ον ροοτινγ ανδ ιτσ µ υλτιπλε χοµ παρισον αναλψσισ
生长素种类 Ž¬±§²©¤∏¬¬± 根长 •²²·¯ ±¨ª·«
Œ…„ ts1v{ ¤
Α2‘„„ y1{t ¥
Φ y1wv 3
表 7 生长素质量分数对生根影响及 ΛΣ∆ 多重比较
Ταβ .7 Εφφεχτ οφ χονχεντρατιον ον ροοτινγ ανδ ιτσ
µ υλτιπλε χοµ παρισον αναλψσισ
质量分数
¤¶¶©µ¤¦·¬²±Πh
生根率
•²²·¬±ªµ¤·¨
根数
‘∏°¥¨µ²©µ²²·
根长
• ²²·¯ ±¨ª·«
sk≤Žl s1wy{ w ¥ u ¥ v1wz ¦
s1sv s1{|{ y ¤ tt ¤¥ tv1|u ¤
s1sx s1y{t u ¤¥ tt ¤¥ z1s| ¥¦
s1ts s1y|z t ¤ t{ ¤ |1|t ¤¥
Φ x1uy33 w1t| 3 |1{z33
可以看出 o不同品种之间插穗生根指数差
异显著 ow个品种的平均生根指数为 ts1yu ∗
tsy1vu ¦°o巴赛罗娜插穗生根指数最大 o为
tsy1vu ¦° o与其他 v个品种差异显著 o杂交榛
{z p tt !杂交榛 {x p tvw !平榛的插穗生根指数
差异不显著 ∀而平榛的生根指数最小 o只有
ts1yu ¦°∀可知巴赛罗娜较其他 v个品种嫩枝
扦插生根综合效果好 ∀
u1u1u 生长素种类对生根的影响 由表 y可
看出 oŒ…„与 Α2‘„„处理的插穗根长差异显著 o
u种生长素处理的平均根长为 y1{t ∗ ts1v{ ¦° o
Œ…„处理的插穗根长为 ts1v{ ¦°o而 Α2‘„„ 处
理的插穗根长较短 o仅有 y1{t ¦°oŒ…„ 处理的
插穗根长较长 o在扦插时生长素种类的选择也
要适当 ∀因此在榛子嫩枝扦插时用 Œ…„处理插
穗生根效果较好 ∀
u1u1v 生长素质量分数对生根的影响 由表 z
得知 o与对照相比 os1sv h和 s1ts h质量分数处
理的插穗显著提高了生根率 o说明生长素处理
是有效的 o而 s1sx h处理效果较差 o与对照差
异不显著 o是因为 s1sx h处理插穗的时间为 vs
°¬±o和 s1ts h处理的时间kx ∗ ts ¶l相比 o处理
的时间较长 o长时间浸泡会抑制插穗生根 ~
s1sx h与 s1sv h相比 o处理的时间虽相同 o但质
量分数较高 o生长素的刺激作用转化为抑制作
用 o使插穗内的生理作用遭到破坏 o从而抑制了插穗生根 o因此在应用生长素时 o要严格控制质量分数和处理
时间k孙时轩 ousssl ∀
质量分数为 s1ts h时处理的插穗根数最多 o其次为 s1sv h !s1sx h !sk≤Žl ∀质量分数为 s1sv h时处理
的插穗根长最长 o其次为 s1ts h !s1sx h !sk≤Žl ∀
u1u1w 生根效果综合分析 研究表明 }榛子品种对根数的影响差异极显著 o对生根指数的影响差异显著 o而
对生根率 !根长的影响不显著 ∀生长素种类只对根长有显著影响 o对其他指标影响不显著 ∀生长素质量分数
对生根率 !根长的影响差异极显著 o对根数的影响差异显著 o而对生根指数影响不显著 ∀v因素中 o质量分数
对生根率的影响最大 o依次为品种 !生长素种类 ~对生根指数的影响大小依次为品种 质量分数 生长素种
类 ∀
综合生根率 !根数 !根长 v个指标 o试验条件下 Œ…„质量分数为 s1sv h时 o对提高插穗生根率效果最好 o
Œ…„ s1sv h处理巴赛罗娜为最佳处理组合 ∀
213 酶活性的变化
u1v1t 过氧化物酶活性变化 见图 t ∀研究发现 o在扦插生根过程中 o°’⁄活性经历了先升高后降低的过
程 ∀在愈伤组织形成期迅速上升 o之后迅速下降 ∀
°’⁄能氧化 Œ„„ o消除体内过多的内源 Œ„„ o有利于根原基的诱导 ∀表达期的 °’⁄活性下降 o导致体内
Œ„„含量上升 o有利于根原基发育及不定根的形成 ∀许多研究认为 o°’⁄作用的某些产物可能是不定根发生
和生长的辅助因子 o有利于不定根的形成 ∀并发现 °’⁄活性在扦插过程中会有 u个高峰出现kŠ¨ ¥«¤µ§·o
t|{u ~ ‹¤¬¶¶¬©ot|{y ~宋金耀等 ousstl o而榛子仅一个峰 o说明 °’⁄对于插穗生根影响的复杂性 ∀
u1v1u 多酚氧化酶活性变化 图 u表明 o在根诱导期之前 o°°’ 活性持续上升 o达到最大 o之后 °°’ 活性下
降 ∀扦插初期 °°’活性较低 o催化生成的/ Œ„„ p酚酸复合物0较少 o随扦插时间的延长 o°°’活性升高 o可能
vy 第 y期 扈红军等 }榛子嫩枝扦插生根相关氧化酶活性变化及繁殖技术
图 t 榛子扦插生根过程中 °’⁄活性变化
ƒ¬ªqt °’⁄¤¦·¬√¬·¼¬± ¦∏·¬±ª¶²© Χqηετεροπηψλλα
§∏µ¬±ªµ²²·¬±ª³µ²¦¨¶¶
´ }扦插起始期 °¯ ¤±·¬±ª¬±¬·¬¤·¬²± ³«¤¶¨ ~
µ }愈伤组织形成期 ≤¤¯ ∏¯¶©²µ°¤·¬²± ³«¤¶¨ ~
¶ }诱导期 Œ±§∏¦·¬²± ³«¤¶¨ ~ · }表达期 ∞¬³µ¨¶¶¬²± ³«¤¶¨ q
下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
导致生成的/ Œ„„ p酚酸复合物0也相应的增多 o促进根的形
成 ∀可见 °°’在扦插生根过程中有可能通过催化这种复合
物的形成而影响根的发生和生长 ∀
°°’对不定根的形成十分重要 o…«¤·¤¦«¤µ¼¤kt|{|l就曾
证明 °°’催化生长素的代谢 o促进不定根的起源与发育 ∀
黄卓烈等kussul在桉树k Ευχαλψπτυσl插条试验中发现 o不定
根发生和发展过程中 °°’ 活性大幅度提高 ∀在体内 o酚类
物质对不定根的发生和发育起着极其重要的作用
k…¤¯¤®µ¬¶«±¤°∏µ·«¼ ετ αλqot|{{l o°°’ 的一个重要生理功能
就是催化酚类物质和 Œ„„ 形成一种 / Œ„„ p 酚酸复合物0
k‹¤¬¶¶¬ªot|zwl o这种复合物是一种生根的辅助因子 o具有促
进不定根形成的活性k…¤¶¶∏® ετ αλqot|{tl ∀李明等kusstl
在桉树扦插试验中发现难生根品种体内的 °°’ 活性较低 o
催化形成的/ Œ„„ p酚酸复合物0较少对生根不利 ∀ ²¯±¤µ
等kt|zul发现 o八仙花k Ηψδρανγεν µαχροπηψλλαl的茎组织产
生不定根时 o体内的 °°’ 活性剧烈上升 ∀ ‹¤¥¤ª∏¦«¬kt|zzl
和 ˜³¤§«¼¤¼¤等kt|{yl分别在胡萝卜k ∆αυχυσ χαροταl和菜豆
k Πηασεολυσϖυλγαρισl的试验中发现了相似的情况 ∀
u1v1v 吲哚乙酸氧化酶活性变化 图 v表明 o榛子在扦插生根过程中 o插穗体内 Œ„„’活性随生根的不同阶
段而发生规律性变化 }在愈伤组织形成期 oŒ„„’活性上升 o之后大幅度下降 oŒ„„’活性高峰出现在愈伤组织
形成期 ∀
图 u 扦插生根过程中 °°’活性变化
ƒ¬ªqu °°’ ¤¦·¬√¬·¼¬± ¦∏·¬±ª¶²© Χqηετεροπηψλλα
§∏µ¬±ªµ²²·¬±ª³µ²¦¨¶¶
图 v 扦插生根过程中 Œ„„’活性变化
ƒ¬ªqv Œ„„’ ¤¦·¬√¬·¼¬± ¦∏·¬±ª¶²© Χqηετεροπηψλλα
§∏µ¬±ªµ²²·¬±ª³µ²¦¨¶¶
Œ„„一个重要的生理功能就是促进不定根的形成 oŒ„„含量的变化势必影响不定根的发生 ∀Œ„„’可以
氧化 Œ„„ o因此 Œ„„活性的大小与根的发生有重要关系 ∀研究表明 o扦插后 oŒ„„’活性逐渐上升 o高活性的
Œ„„’降低了体内的 Œ„„ 水平 o符合低水平 Œ„„ 有利于诱导生根k宋金耀等 ousstl的观点 ∀此后 o表达期
Œ„„’活性下降 o体内 Œ„„质量分数升高 o有利于不定根的表达 o促进根的伸长生长 ∀
v 结论与讨论
研究表明 o榛子为皮部生根类型 ∀生长素处理显著提高了榛子嫩枝扦插生根效果 o以质量分数对扦插生
根率的影响最为显著 o不同品种生根综合效果不同 o生根指数差异显著 ∀试验条件下 Œ…„ s1sv h质量分数处
理巴赛罗娜插穗为最佳处理组合 o生根效果最好 o生根指数最大 o生根率达 zx h ∀
榛子插穗生根与 °’⁄!°°’ !Œ„„’活性密切相关 ∀愈伤组织形成期 ov种酶活性大幅度上升 o其后各自呈
现一定的规律性 o表明它们在生根过程中的作用可能是既独立又联系的 o通过相互作用来影响生根 ∀ °’⁄!
wy 林 业 科 学 ww卷
Œ„„’活性变化因生根时期不同而异 o扦插生根 v个阶段中 o愈伤组织形成期和诱导期 Œ„„’和 °’⁄活性高 o
有利于降解体内高质量分数的 Œ„„ o促进根的诱导 ~表达期则相反 o低活性的 °’⁄有利于保护 Œ„„免受分
解 o促进根的萌发和生长 ∀
研究表明 o不同处理生根效果可能与生长素处理改变了生根过程中酶的活性和相互关系有关 ∀不同质
量分数 !不同处理时间与不同榛子品种扦插生根过程中 °’⁄!°°’ !Œ„„’活性变化的关系有待进一步研究 ∀
参 考 文 献
黄卓烈 o李 明 o詹福建 o等 qussu1 不同生长素处理对桉树无性系插条氧化酶活性影响的比较研究 q林业科学 ov{kwl }wy p xu1
李焕秀 o王乔春 o李春秀 qt||w1 梨芽和茎尖多酚氧化酶活性和总酚含量的初步研究 q四川农业大学学报 oukul }ut{ p uuu1
李 明 o黄卓烈 o谭绍满 o等 qusst1 吲哚乙酸处理桉树插条后氧化酶活性及同工酶变化与生根关系的比较研究 q林业科学研究 otwkul }tvt p
tws1
梁玉堂 o龙庄如 qt||v1 树木营养繁殖原理和技术 q北京 }中国林业出版社 otu1
陆 斌 o陈 芳 o宁德鲁 o等 qussv1 欧洲榛子的扦插繁殖试验 q云南林业科技 otswkvl }yw p yz1
牟洪香 qussv1 三倍体毛白杨优良无性系微体快速繁殖技术研究 q山东农业大学硕士学位论文 q
阮桂海 qussx1 ≥„≥统计分析实用大全 q北京 }清华大学出版社 q
宋金耀 o何文林 o李松波 o等 qusst1 毛白杨嵌合体扦插生根相关理化特性分析 q林业科学 ovzkxl }yw p yz1
孙时轩 qusss1 造林学 q北京 }中国林业出版社 otxv1
王申芳 o王 蓬 qussy q欧洲榛子嫩枝扦插育苗实验 q河北林业科技 okvl }tx1
肖正东 o骆启斌 o梁 凤 o等 qt||{1 欧洲榛子扦插试验初报 q经济林研究 otykul }vz p v{1
张志良 o瞿伟菁 qussv1 植物生理学实验指导 q北京 }高等教育出版社 q
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¬±§∏¦·¬²±q…¬²¯ °¯ ¤±·owv }tut p tuw1
˜³¤§«¼¤¼¤„ o⁄¤√¬¶× ⁄o ≥¤±®«¯¤ ‘qt|{y1 ≥²°¨ ¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ¦«¤±ª¨¶¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·« ³¤¦¯²¥∏·µ¤½²¯2¬±§∏¦¨§¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·©²µ°¤·¬²± ²± ¥¨¤± «¼³²¦²·¼¯
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k责任编辑 郭广荣l
xy 第 y期 扈红军等 }榛子嫩枝扦插生根相关氧化酶活性变化及繁殖技术