全 文 ：第 ww卷 第 w期
u s s {年 w 月
林 业 科 学
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„³µqou s s {
欧洲银叶椴种子快速解除休眠的技术
有祥亮t 余新晓u 张德顺t 郗金标v
kt1上海市园林科学研究所 上海 ussuvu ~ u1 北京林业大学 北京 tsss{v ~ v1 上海建桥学院 上海 ustvt|l
关键词 } 欧洲银叶椴 ~种子 ~解除休眠
中图分类号 }≥zuv1tvt 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsw p styt p sy
收稿日期 }ussz p sz p us ∀
基金项目 }国家/ |w{0项目kussvwtvl !上海市科委崇明生态岛科技支撑专项ksy⁄uvsvl资助 ∀
Τεχηνιθυεσ οφ Θυιχκλψ Βρεακινγ Σεεδ ∆ορµανχψ οφ Τιλια τοµεντοσα
≠²∏÷¬¤±ª¯¬¤±ªt ≠∏÷¬±¬¬¤²u «¤±ª ⁄¨¶«∏±t ÷¬¬±¥¬¤²v
kt1 Σηανγηαι Ινστιτυτε οφ Λανδσχαπε Γαρδενινγ Σηανγηαι ussuvu ~
u1 Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~v1 ϑιαν2θιαο Ινστιτυτε οφ Σηανγηαι Σηανγηαι ustvt|l
Αβστραχτ } ≥¬¯√¨ µ¬±§¨± k Τιλιατοµεντοσαl ¶¨ §¨«¤¶·«¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ²©¦²°³¯ ¬¨§²µ°¤±¦¼q…¤¶¨§²±·«¨ §²µ°¤±·°¨ ¦«¤±¬¶° ²©
¶¬¯√¨ µ¯¬±§¨± ¶¨ §¨¤±§·«¨ ³µ¨√¬²∏¶µ¨¶∏¯·¶º¬·«¤¶¬±ª¯¨©¤¦·²µ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·²± ¥µ¨¤®¬±ª¶¨ §¨§²µ°¤±¦¼o¤± ²µ·«²ª²±¤¯ §¨¶¬ª± uz
kvtvl º¬·«©²∏µ©¤¦·²µ¶k¶¨ §¨¶¶«∏¦®¨ §²©© ³¨µ¬¦¤µ³§¬³³¬±ª¬± º¤·¨µo Š„v ·µ¨¤·°¨ ±·oy p …„ ·µ¨¤·°¨ ±·¤±§¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±l ¤±§
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¶²¤®¬±ª¬± uss °ª#pt Š„v ¤±§y p …„ ¶²¯∏·¬²±oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ©²µuw «~wl ¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±¬± √¤µ¼¬±ª·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o¬q¨ q º¤µ°
·¨°³¨µ¤·∏µ¨kts ∗ tx ε l ©²µx §o·«¨ ±¬± ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ks ∗ x ε l ©²µtx §q≥¨ §¨¶·µ¨¤·¨§º¬·«·«¬¶¦²°¥¬±¤·¬²± ª¨µ°¬±¤·¨§
¤©·¨µus §q׫¨ ª¨µ°¬±¤·¬±ªµ¤·¨¬± ±∏µ¶¨µ¼ ª¤µ§¨± º¤¶zt1u h o¤±§·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶ªµ¨º √¬ª²µ²∏¶¯¼q
Κεψ ωορδσ} Τιλιατοµεντοσα~¶¨ §¨~§²µ°¤±¦¼ µ¨¯¨ ¤¶¬±ª
银叶椴k Τιλια τοµεντοσαl又名银毛椴 !绒毛椴等 o为椴树科椴树属植物 ∀银叶椴主产巴尔干半岛 o向北可
达匈牙利及乌克兰西部 o向东经土耳其延伸至叙利亚西北部k北纬约 vyβvsχlk唐亚等 ot||yl ∀银叶椴是优良
的城市绿化树种 o树冠塔形 o枝叶浓密 o叶色暗绿 o叶背面银白色 o在阳光下熠熠生辉 ~初夏淡黄色小花馥郁
芬芳 o沁人心脾 o秋季叶色金黄 o赏心悦目 o非常适合做城市行道树及公园 !庭院栽植 ~耐修剪 o适于做绿篱
k • ¤±§¨¯¯ ot|{|l ∀银叶椴适应能力强 o是优良的水土保持 !防风固沙和水源涵养等防护林树种k…∏µª¨¶¶o
t||tl ∀银叶椴经济价值高 o木材可做胶合板和家具 ~树皮纤维用途广泛 ~花香浓郁 o是重要的蜜源植物 ~嫩
叶和花制作茶等饮料 ~嫩叶和花茶具有止痉挛 !促发汗及止痛等药效k…∏µª¨¶¶ot||tl ∀
一般认为椴树k Τιλιᶳ³ql种子休眠属综合性休眠 o但休眠原因 o没有统一观点k史锋厚等 oussyl ∀≥³¤¨·«
kt|vwl认为种皮是导致椴树种子休眠的重要原因 ~心叶椴k Τιλια χορδαταl种子休眠是由种皮和胚休眠造成的
k‹ ¬¨·ot|zzl ~美洲椴k Τq αµεριχαναl种子休眠的原因在于胚乳中含有发芽抑制物质k∂¤±¶·²±¨ ot|{ul和珠心膜
限制气体出入k美国农业部林务局 ot|{wl ~银叶椴是由物理休眠k³«¼¶¬¦¤¯ §²µ°¤±¦¼l和生理休眠形成的复合休
眠类型k…¤¶®¬± ετ αλqousstl ∀
针对椴树种子休眠问题 o许多学者提出了不少破眠方法 ∀如欧洲椴k Τqευροπαεαl去掉果皮 ~心叶椴种子
酸蚀k或暖层积l和低温层积处理 ~紫椴k Τqαµυρενσισl种子混沙变温处理 ~美洲椴种子酸蚀 !擦伤或热水浸
泡 o激动素k®¬±¨·¬±l和 Š„v溶液浸种而后低温层积等 o皆可促进种子发芽k美国农业部林务局 ot|{w ~ ‹ ¬¨·o
t|zz ~邹学忠等 ot||t ~杨顺等 ot||u ~°¬·¨¯ ετ αλqot|{|l ∀不过 o这些破眠方法大多需要 x个月以上时间k史
锋厚等 oussyl ∀而银叶椴在种皮具有透水性后 o也需要低温层积一个冬季 o第 u年春天才能发芽k‹ ¬¨·o
t|y|l ∀
为了缩短发芽时间 o提高发芽率 o幼苗生长整齐 !健壮 o为银叶椴这一具有生态 !经济 !社会效益的优良植
物资源在我国引种驯化成功提供苗木保障 o笔者针对其种子具有的复合休眠 !繁殖困难的特点 o在对休眠原
因进行前期探讨的基础上 o深入研究快速解除种子休眠 !促进萌发的苗木繁殖技术 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 银叶椴种子 ussv年 tt月采于匈牙利 o净度 |{1{ h o千粒质量为 wv1{ ªo出仁率为 ||1u h ∀
t1u 试验方法 tl种子的处理 银叶椴核果果皮厚度 s1z ∗ s1{ °° o表面有角质层 o中果皮为致密木栓层 o
严重阻碍种子吸水膨胀 ∀种皮表面角质化 o中层致密的厚壁栅状k柱状l石细胞阻碍胚与外界的水 !气交换 ~
同时 o在果皮 !种皮和胚乳内积累了大量的 „…„等抑制物质 o使幼胚进入深度休眠状态k有祥亮 oussyl ∀
针对银叶椴种子休眠的原因 o笔者曾对快速解除种子休眠做过一些前期研究 o包括保留果皮和机械去果
皮的种子吸涨率对比 ~为增加种皮透性采用高温水烫种或浓硫酸腐蚀k分别设不同的时间梯度l进行比较研
究 ~为解除 „…„等抑制物质 o分别进行不同浓度赤霉素kŠ„vl和细胞分裂素ky2…„l浸种试验和层积试验等
k有祥亮 oussyl ∀参考试验结果和前人研究k杨孝汉 ot|{| ~程广有等 ousswl o设计以下正交组合 ∀
≠ 热水浸种处理 }银叶椴果实机械去果皮 o然后风选得无果皮的纯净种子 ∀对纯净种子取出 v组 o每组
重 vss ªo分别做如下处理 }tss ε 开水速烫 u !ts ¶o然后迅速放入室温水中浸泡 uw «~{s ε 热水自然冷却后
浸泡 uw «∀
 赤霉素kŠ„vl处理 }上述各组中取出已经吸胀的种子 o按正交试验设计要求分别用 tss !uss !vss °ª#
pt赤霉素溶液 o在室温下浸泡 uw «∀
≈ 细胞分裂素ky2…„l处理 }种子经赤霉素浸种处理后 o按正交试验设计要求分别用 tss !uss !vss °ª#pt
细胞分裂素溶液 o在室温下浸泡 uw «∀
…层积处理 }种子经细胞分裂素浸种处理后 o按正交试验设计要求分别进行 }¤种子与湿沙按 tΒvk体积
比l的比例混匀后 o装入搪瓷盘中 o上覆湿纱布以保持水分 o定期定量洒水和翻动 o在 s ∗ x ε 冰箱中放置 us
§~¥种子与湿沙按 tΒvk体积比l的比例混匀后 o装入搪瓷盘中 o上覆湿纱布以保持水分 o定期定量洒水和翻
动 o在室内ktx ∗ us ε l放置 us §~¦种子与湿沙按 tΒvk体积比l的比例混匀后 o装入搪瓷盘中 o上覆湿纱布以
保持水分 o定期定量洒水和翻动 o先在室内ktx ∗ us ε l放置 x §o然后在 s ∗ x ε 冰箱中放置 tx §∀
ul试验设计 以上各组种子处理 o均按正交试验设计选用正交表 uzkvtvlk贾乃光 ot||vl安排试验组合 ∀
各因素和水平情况见表 t ∀
表 1 不同处理因素和水平变化
Ταβ .1 Χοµ βινατιονσ οφ φαχτορ ανδ λεϖελιν διφφερεντ τρεατµεντ
水平
¨√¨¯
因素 ƒ¤¦·²µ
浸种处理 „
⁄¬³³¬±ª¬± º¤·¨µk„l
赤霉素处理 …
Š„vk…l
细胞分裂素处理 ≤
y2…„ k≤l
层积处理 ⁄
≥·µ¤·¬©¬¦¤·¬²± k⁄l
t 去果皮 n tss ε 水烫 u ¶o换室温水浸泡 uw
«∀ ≥«∏¦®¬±ª ²©© ³¨µ¬¦¤µ³ ¤±§¶¦¤¯§¬±ª ¶¨ §¨¶©²µ
u ¶º¬·« tss ε ¥²¬¯¨ § º¤·¨µ~·«¨ ± §¬³³¬±ª¬±
µ²²° ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ º¤·¨µ©²µuw «
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s ∗ x ε 混沙层积 us §∀ ≥·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±
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先 tx ∗ us ε 混沙层积 x §!后 s ∗
x ε 混沙层积 tx §∀ ≥·µ¤·¬©¬¦¤·¬²± ¤·
ts ∗ tx ε ©²µx §o·«¨ ± ¤·s ∗ x ε ©²µ
tx §
vl 发芽率计算 !播种及出苗前后的抚育管理 层积结束后 o计算各组处理的发芽率k发芽标准 }长出正
常胚根 o幼根长为该种粒长度的一半以上l ∀对正交试验结果进行方差分析 o找出打破休眠 !促进萌发的最优
方案 ∀根据最优方案 o重新取一批种子进行催芽处理 o待种子有超过 tΠv露白时 o于 ussw年 x月 u{ ) u|日播
在摆放于低床上的塑料容器中 o在大棚内进行育苗 oys §后调查场圃出苗率 ∀容器基质为草炭Β土 € tΒtk体
积比l o每个容器播 t粒种子 o播后覆盖草帘 o并在大棚上覆盖遮阳网 ∀出苗前经常洒水保持床面湿润 o幼苗
uyt 林 业 科 学 ww卷
出土后 o分次撤除草帘 ∀
试验重复 v次 o以大棚内南北向低床ky ° ≅ t °l按长度等分为 v部分 o每小区 u °u o在小区内整齐排放
塑料容器 ∀
2 结果与分析
u1t 影响种子发芽率的主导因子 银叶椴种子发芽正交试验结果见表 u !v ∀方差分析结果表明k表 vl o对
发芽率有极显著或显著影响的因素是赤霉素处理 !细胞分裂素处理 !浸种处理和层积处理 o其中赤霉素处理 !
细胞分裂素处理的不同水平之间有极显著差异 o其他 u种处理的不同水平之间有显著差异 ∀而赤霉素处理
和其他 v个处理的交互作用对发芽率没有显著影响 ∀
从表 u可以看出 o在不考虑交互作用的情况下 o发芽率最高的最佳试验因素 !水平组合k优方案l应取各
因素最大 Ž值所对应的水平 o即为 „t …t ≤u ⁄v ∀从方差分析的结果可以看出 o≥…≅ ⁄  ≥¨ o这说明交互作用 …
≅ ⁄对发芽率的影响较小 o可以将其归入误差 o交互作用 „ ≅ … !… ≅ ≤亦对发芽率无显著影响 o所以在确定因
素 „ !… !≤ !⁄优水平时可以不考虑交互作用 o即优方案为 „t…t ≤u ⁄v ∀也就是说 o浸种处理以去果皮 n tss ε
水烫 u¶o换室温水浸泡 uw «k水平 tl发芽率最高 o赤霉素处理以 uss °ª#pt溶液浸泡 uw «k水平 tl效果最佳 o
细胞分裂素处理以 uss °ª#pt溶液浸泡 uw «k水平 ul效果最好 o层积处理以先 tx ∗ us ε !后 s ∗ x ε 混沙层
积各 ts §k水平 vl效果最好 ∀当这些水平配合适当时 o就为解除休眠创造有利的条件 ∀
表 2 正交设计试验方案及试验结果 ≠
Ταβ .2 Τηε προϕεχτ οφ ορτηογοναλ δεσιγν ανδ εξπεριµενταλ ρεσυλτσ
试验号
‘²q
因素 ƒ¤¦·²µ
„ … k„ ≅ …lt k„ ≅ …lu ≤ k… ≅ ⁄lu k… ≅ ≤lt ⁄ k… ≅ ≤lu k… ≅ ⁄lt
发芽率
Š¨ µ°¬±¤±·µ¤·¨Πh
t „t …t k„ ≅ …ltt k„ ≅ …lut ≤t k… ≅ ⁄lut k… ≅ ≤ltt ⁄t k… ≅ ≤lut k… ≅ ⁄ltt xw1|
u „t …t k„ ≅ …ltt k„ ≅ …lut ≤u k… ≅ ⁄luu k… ≅ ≤ltu ⁄u k… ≅ ≤luu k… ≅ ⁄ltu y|1z
v „t …t k„ ≅ …ltt k„ ≅ …lut ≤v k… ≅ ⁄luv k… ≅ ≤ltv ⁄v k… ≅ ≤luv k… ≅ ⁄ltv zv1u
w „t …u k„ ≅ …ltu k„ ≅ …luv ≤t k… ≅ ⁄lut k… ≅ ≤ltu ⁄u k… ≅ ≤luv k… ≅ ⁄ltv u{1s
x „t …u k„ ≅ …ltu k„ ≅ …luv ≤u k… ≅ ⁄luu k… ≅ ≤ltv ⁄v k… ≅ ≤lut k… ≅ ⁄ltt xs1v
y „t …u k„ ≅ …ltu k„ ≅ …luv ≤v k… ≅ ⁄luv k… ≅ ≤ltt ⁄t k… ≅ ≤luu k… ≅ ⁄ltu ux1u
z „t …v k„ ≅ …ltv k„ ≅ …luu ≤t k… ≅ ⁄lut k… ≅ ≤ltv ⁄v k… ≅ ≤luu k… ≅ ⁄ltu yv1{
{ „t …v k„ ≅ …ltv k„ ≅ …luu ≤u k… ≅ ⁄luu k… ≅ ≤ltt ⁄t k… ≅ ≤luv k… ≅ ⁄ltv {x1z
| „t …v k„ ≅ …ltv k„ ≅ …luu ≤v k… ≅ ⁄luv k… ≅ ≤ltu ⁄u k… ≅ ≤lut k… ≅ ⁄ltt yz1v
ts „u …t k„ ≅ …ltu k„ ≅ …luu ≤t k… ≅ ⁄luu k… ≅ ≤ltt ⁄u k… ≅ ≤lut k… ≅ ⁄ltu wz1v
tt „u …t k„ ≅ …ltu k„ ≅ …luu ≤u k… ≅ ⁄luv k… ≅ ≤ltu ⁄v k… ≅ ≤luu k… ≅ ⁄ltv yv1|
tu „u …t k„ ≅ …ltu k„ ≅ …luu ≤v k… ≅ ⁄lut k… ≅ ≤ltv ⁄t k… ≅ ≤luv k… ≅ ⁄ltt xy1y
tv „u …u k„ ≅ …ltv k„ ≅ …lut ≤t k… ≅ ⁄luu k… ≅ ≤ltu ⁄v k… ≅ ≤luv k… ≅ ⁄ltt u{1t
tw „u …u k„ ≅ …ltv k„ ≅ …lut ≤u k… ≅ ⁄luv k… ≅ ≤ltv ⁄t k… ≅ ≤lut k… ≅ ⁄ltu wu1|
tx „u …u k„ ≅ …ltv k„ ≅ …lut ≤v k… ≅ ⁄lut k… ≅ ≤ltt ⁄u k… ≅ ≤luu k… ≅ ⁄ltv u{1|
ty „u …v k„ ≅ …ltt k„ ≅ …luv ≤t k… ≅ ⁄luu k… ≅ ≤ltv ⁄t k… ≅ ≤luu k… ≅ ⁄ltv vs1u
tz „u …v k„ ≅ …ltt k„ ≅ …luv ≤u k… ≅ ⁄luv k… ≅ ≤ltt ⁄u k… ≅ ≤luv k… ≅ ⁄ltt ys1z
t{ „u …v k„ ≅ …ltt k„ ≅ …luv ≤v k… ≅ ⁄lut k… ≅ ≤ltu ⁄v k… ≅ ≤lut k… ≅ ⁄ltu {v1y
t| „v …t k„ ≅ …ltv k„ ≅ …luv ≤t k… ≅ ⁄luv k… ≅ ≤ltt ⁄v k… ≅ ≤lut k… ≅ ⁄ltv yx1t
us „v …t k„ ≅ …ltv k„ ≅ …luv ≤u k… ≅ ⁄lut k… ≅ ≤ltu ⁄t k… ≅ ≤luu k… ≅ ⁄ltt xs1w
ut „v …t k„ ≅ …ltv k„ ≅ …luv ≤v k… ≅ ⁄luu k… ≅ ≤ltv ⁄u k… ≅ ≤luv k… ≅ ⁄ltu ws1|
uu „v …u k„ ≅ …ltt k„ ≅ …luu ≤t k… ≅ ⁄luv k… ≅ ≤ltu ⁄t k… ≅ ≤luv k… ≅ ⁄ltu uv1y
uv „v …u k„ ≅ …ltt k„ ≅ …luu ≤u k… ≅ ⁄lut k… ≅ ≤ltv ⁄u k… ≅ ≤lut k… ≅ ⁄ltv ws1{
uw „v …u k„ ≅ …ltt k„ ≅ …luu ≤v k… ≅ ⁄luu k… ≅ ≤ltt ⁄v k… ≅ ≤luu k… ≅ ⁄ltt vw1w
ux „v …v k„ ≅ …ltu k„ ≅ …lut ≤t k… ≅ ⁄luv k… ≅ ≤ltv ⁄u k… ≅ ≤luu k… ≅ ⁄ltt t{1x
uy „v …v k„ ≅ …ltu k„ ≅ …lut ≤u k… ≅ ⁄lut k… ≅ ≤ltt ⁄v k… ≅ ≤luv k… ≅ ⁄ltu w{1x
uz „v …v k„ ≅ …ltu k„ ≅ …lut ≤v k… ≅ ⁄luu k… ≅ ≤ltu ⁄t k… ≅ ≤lut k… ≅ ⁄ltv wz1x
Žt xt{1t xuu1s wzt1t wtu1u vx|1x wxx1x wxs1z wtz1s w||1z wut1t
Žu wwu1u vsu1u v{x1{ w{v1w xtu1| wvw1t wyu1t wsu1t v{x1s wwx1x
Žv vy|1z xsx1{ wzv1t wvw1w wxz1y wws1w wtz1u xts1| wwx1v wyv1v
≠根据处理因素和水平 o考虑可能的交互作用 „ ≅ … !… ≅ ≤ !… ≅ ⁄o选用正交表 uzkvtvl安排试验 ∀根据 uzkvtvl交互作用表设计表头 o第 z !
ts !tv列为空列 o未在表中列出 ∀ ׫¨ ²µ·«²ª²±¤¯ §¨¶¬ª±·¤¥¯¨uzkvtvl º¤¶¤§²³·¨§¤¦¦²µ§¬±ª·²±∏°¥¨µ²©©¤¦·²µ¶¤±§¯¨ √¨¯¶o³µ¨¶∏°¤¥¯¨¬±·¨µ¤¦·¬²± „ ≅ … !
… ≅ ≤ !… ≅ ⁄q׫¨ ·²³²©·¤¥¯¨ º¤¶§¨¶¬ª±¨ §¤¦¦²µ§¬±ª·²uzkvtvl o¤±§§²¨ ¶±. ·¯¬¶·¯¬±¨ z o¯¬±¨ ts ¤±§ ¬¯±¨ tv ¥¨¦¤∏¶¨ ·«¨ ¼ º µ¨¨ °¨³·¼ ¬¯±¨ ¶q
vyt 第 w期 有祥亮等 }欧洲银叶椴种子快速解除休眠的技术
表 3 方差分析表 ≠
Ταβ .3 Τηε αναλψσισ οφ ϖαριανχε
差异源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤±¦¨ ≥≥ §© ≥ Φ
显著性
≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨
„ t uuv1y|w u ytt1{wz |1{| 3
… v vvw1vxw u tyyz1tzz uy1|y 3 3
„ ≅ … {wy1{w| w utt1ztu v1wu
≤ t vwt1uvz u yzs1yt| ts1{w 3 3
… ≅ ≤ {xu1x|v w utv1tw{ v1wx
⁄ zzv1utw u v{y1ysz y1ux 3
误差 ∞µµ²µ yt{1ws{ ts yt1{wt
总和 ײ·¤¯ { ||s1vw| uy
≠ 3 因 ≥…≅ ⁄  ≥¨ o把交互作用 … ≅ ⁄归入误差 ∀ 3 „¶ ≥…≅ ⁄  ≥¨ o
¬±·¨µ¤¦·¬²± … ≅ ⁄ º¤¶µ¤±®¨ §¬±·² µ¨µ²µq
u1u 不同浸种处理对发芽率的影响 从
前面方差分析中已经知道 o各种浸种处理
对发芽率有显著影响 ∀去掉果皮 !tss ε
水烫 u ¶o换室温水浸泡 uw «处理后 o平均
发芽率为 xz1y h o去果皮 n {s ε 水自然冷
却 uw «o平均发芽率为 w|1t h o而去掉果
皮 !tss ε 水烫 ts ¶o换室温水浸泡 uw «处
理后 o平均发芽率最低 o为 wt1t h ∀
u1v 不同浓度赤霉素和细胞分裂素浸种
处理对发芽率的影响 表 v方差分析结果
表明 o赤霉素浸种对发芽率有极显著的影
响 ∀赤霉素溶液浓度为 tss !uss !vss
°ª#pt各自浸泡 uw «o平均发芽率分别为 xy1u h !x{ h !vv h ∀可见不同浓度赤霉素溶液对发芽率的影响不
同 o较低浓度有利于种子萌发 o高浓度则使发芽率下降 ∀适宜浓度为 uss °ª#pt ∀
同样 o细胞分裂素浸种对发芽率也有极显著的影响 ∀细胞分裂素溶液浓度为 tss !uss !vss °ª#pt各自
浸泡 uw «o平均发芽率分别为 xs1{ h !xz h !v|1| h ∀可见不同浓度细胞分裂素溶液对发芽率的影响也不同 o
较低浓度有利于种子萌发 o高浓度则使发芽率下降 ∀适宜浓度为 uss °ª#pt ∀
u1w 层积处理对发芽率的影响 方差分析表明 o层积处理对种子发芽率有显著影响 ∀s ∗ x ε 混沙层积
us §otx ∗ us ε 混沙层积 us §o先 tx ∗ us ε 混沙层积 x §!后 s ∗ x ε 混沙层积 ts §平均发芽率分别为
wy1v h !ww1z h !xy1{ h ∀可见 o不同层积方法 o发芽率不同 o其中以先暖温 !后低温的变温层积效果最好 o其
最大值达到了 {v1y h ∀
u1x 场圃出苗率 在获得较高种子发芽率之后 o其苗木长势及保存率如何 o是至关重要的问题 o它决定了技
术措施的生产适用性及其推广价值 ∀
试验表明 o正交试验种子催芽最优方案的田间育苗获得了较高的场圃出苗率 ∀x月 u|日播种 oy月 tt
日 o不到半月时间平均发芽率达到 uv1x h oy月 ut日 o不到 t月时间平均发芽率达到 ww1z h o播种 u个月后的
z月 u|日调查场圃出苗率 o平均达到 zt1u h ∀可见 o正交试验所确定的种子催芽最优方案出苗早 o场圃出苗
率高 o出苗迅速而整齐 ∀
u1y 苗木质量 ussw年 ts月 t|日对上述试验进行苗木质量调查 o得到苗高 !地径 !根长 !干重平均值分别
为 wu1v !s1{x !ux1y和 tt1y ª#株 p t ∀获得了健壮苗木 ∀
3 结论与讨论
通过以上的试验结果 o经过综合分析 o得到快速解除银叶椴种子休眠的综合技术为 }脱去果皮 !用高温水
烫种增加种皮透水性 !用赤霉素和细胞分裂素混合处理 !先暖温后低温的变温层积 ∀具体的催芽处理程序流
程图见图 t ∀
椴树种子被坚硬果皮包裹 o去掉果壳成为解除种子休眠的第一步 ∀ ‹ ¬¨·kt|zzl认为心叶椴和大叶椴果壳
可以利用机械擦伤去除 o欧洲椴果壳可以手工去除 o美洲椴的坚硬外壳则需要用磨咖啡机处理或者酸蚀处
理 ∀由于银叶椴果皮坚韧 o用手无法搓掉 o可用机械擦伤果皮 o再用手剥去 ~也可以用浓硫酸处理果皮 o随着
处理时间的加长 o果皮逐层脱落 o大约经过 u «处理 o轻搓种子 o果皮既与种子相分离 o达到脱去果皮的目的
k有祥亮 oussyl ∀
去掉果皮的种子 o可以通过酸蚀或开水烫种增加种皮的透性 o浓硫酸处理以浸种 vs °¬±比较好 o种子吸
胀率达 {| h o而生活力达到 {z h o其他浸种时间相对差些 ∀热水浸种 o以 u ¶比较适宜 o吸胀率达到 {t h o而
生活力达到 |w h ∀不过 o经过酸蚀后的银叶椴种子在层积过程中发芽率低且易腐烂 o尤其是在暖温层积期
间k有祥亮 oussyl o罗丽芬等kt||sl处理紫椴种子 o也存在这一问题 ∀而热水烫种则很少有腐烂现象 ∀具体
原因有待深入研究 ∀基于此 o本次正交试验设计的浸种处理都采用开水浸种 o而不用酸蚀 ∀
赤霉素和细胞分裂素对尽快打破休眠 !促进种子萌发有重要作用 ∀在种子层积处理之前 o利用 Š„v 或
wyt 林 业 科 学 ww卷
图 t 银叶椴种子催芽处理程序图
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Š„v 与 y2…„混合浸泡东北红豆杉种子 o可以使种子萌发时间提前 o同时发芽率也有所提高k程广有等 o
usswl ∀本研究用 Š„v 与 y p …„先后浸泡银叶椴种子 o也得出相似结果 ∀郑光华等kt||sl认为 }Š„v 可代替
需要的低温层积 o解除休眠促进发芽 ∀激素调节 v因子学说认为 oŠ„v !„…„与 ≤Ž在种子萌发中起着抑制及
允许萌发的作用 oŠ„v 为萌发最初所需 o≤Ž的存在归因于 Š„v o其作用是减缓 „…„的抑制 o促使 Š„v 的作用
得以实现 o进而启动萌发 ∀
在本次正交试验中 o采用综合处理方法 o银叶椴种子层积比单一低温层积催芽k‹ ¬¨·ot|y|l所需发芽时
间大大缩短 o这是一个很突出的特点 ∀国外随种子寄来的银叶椴催芽方法是/袋装层积法0 }种子用室温水浸
泡 w{ «o然后将种子与等量的基质进行混合 o装入塑料袋 o然后放入 s ∗ u ε 的冷库中保存 xu周 o最后将其放
入 t{ ∗ us ε 保存 u周 o种子就会发芽多且整齐 ∀该方法实际效果不清楚 o仅就其需要 xu周的时间才能打破
休眠进行萌发 o则耗时太长 ∀而通过正交试验 o能在 us §左右即能达到理想的发芽率 ∀
综合处理方法能快速解除银叶椴种子休眠 o大大缩短发芽时间 o这是因为 }tl 去掉果皮 o消除了果皮的
透水障碍 !内源抑制物质可能的不利影响和坚硬果皮的机械束缚 ∀ul浸种处理 o尤其是 tss ε 开水烫 u ¶o再
转入室温水浸泡 uw «o既有较高的吸胀率k{t h l o又保持较高的生活力k|w h l ∀迅速吸胀和高生活力为外源
激素发挥作用打下良好基础 o室温水浸泡 uw «也有利于萌发抑制物质的溶解 ∀vl 外源赤霉素kŠ„vl和细胞
分裂素ky2…„l的使用是萌发时间大为缩短的关键 ∀外源 Š„v 和 y2…„的使用 o使种子内部激素比例发生改
变 o由原来抑制萌发转变为有利于种胚发育 ∀赤霉素能诱导酶的合成 o促进 • ‘„合成的同时促进酶分泌 o使
贮藏物质水解成可供胚生长的小分子化合物 o促进萌发 ∀因此 o赤霉素可代替所需要的低温层积 o尽快解除
休眠促进发芽 ∀外源细胞分裂素k≤Žl的使用也很重要 o≤Ž减缓 „…„的抑制 o促使 Š„v 的作用得以实现 o进
而启动萌发 ∀wl 先暖温 !后低温的变温层积为种子快速萌发创造了良好的环境条件 ∀前期暖温有利于种子
萌发所需各种酶的活化和合成 o后期低温有利于贮藏物质水解伴随而来的能量或热量的释放 ∀
参 考 文 献
程广有 o唐晓杰 o高红兵 o等 qussw1 东北红豆杉种子休眠机理与解除技术探讨 q北京林业大学学报 ouyktl }x p ts q
贾乃光 qt||v1数理统计 qu版 q北京 }中国林业出版社 q
罗丽芬 o王凤霞 o赵垦田 o等 qt||s1 紫椴种子快速催芽育苗试验研究 q东北林业大学学报 ot{kul }tsv p ts{1
美国农业部林务局 qt|{u1 美国木本植物种子手册 q李 霆 o译 q北京 }中国林业出版社 q
唐 亚 o诸葛仁 qt||y1 椴树属的地理分布 q植物分类学报 ovwkvl }uxw p uyw1
史锋厚 o卢 芳 o沈永宝 o等 qussy1 椴树属植物研究进展 q林业科技开发 ousktl }tu p tx1
杨 顺 o林英飞 qt||u1 紫椴种子变温催芽法 q内蒙古林业 okul }u{ p u|1
xyt 第 w期 有祥亮等 }欧洲银叶椴种子快速解除休眠的技术
杨孝汉 qt|{|1 玉兰种子休眠的解除及其生化机理研究 q华中农业大硕士学位论文 q
有祥亮 qussy1 欧洲栓皮槭和银叶椴引种的适应性 !繁殖技术与经济价值研究 q北京林业大学博士论文 q
郑光华 o史忠礼 o赵同芳 o等 qt||s1 实用种子生理学 q北京 }农业出版社 q
邹学忠 o阎忠林 o刘清田 o等 qt||t1 紫椴种子休眠原因及催芽处理方法的研究 q辽宁林业科技 okxl }y p ts1
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k责任编辑 郭广荣l
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