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A Study on Realized and Genetic Gains of Different Generations and Types in Seed Orchards of Chinese Fir (Cunninghamia lanceolata)

杉木不同世代不同类型种子园遗传改良增益研究


以浙江省17个无性系种子园为研究对象,连续2年采种育苗造林,进行2次4地点5区组的种子园子代测定试验,测定树高、胸径、材积、冠幅、侧枝等8个性状。结果表明从未经遗传改良普通林分种子到1代、1.5代、2代种子园,子代生长增益是逐代增长的,但世代之间增幅明显下降。优良双系种子园子代生长增益最大,优良种源种子园次之。1代、1.5代和2代种子园,种源种子园,双系种子园的子代生长,在6年生时,树高生长现实增益分别为4.35%、6.04%、7.88%、12.02%和12.02%,遗传增益依次为3.90%、5.41%、7.06%、10.77%和10.77%;胸径现实增益为7.60%、9.68%、12.08%、15.05%和19.70%,遗传增益为7.07%、9.00%、11.23%、14.00%和18.32%;材积现实增益为20.65%、27.47%、32.14%、39.93%和46.14%,遗传增益为16.97%、22.58%、26.42%、32.82%和37.93%。为持续获得高增长的遗传改良效果,在高世代种子园建设中,应充分发掘和优先利用优良种源的优质种质资源;在提升育种群体遗传水平,保持遗传基础多样性的同时,建立双系种子园,实现工业原料林用种的品种化,应是今后的一个重要发展方向。

To fully understand the progress and trend of genetic improvement of Chinese Fir (Cunninghamia lanceolata) in seed orchards of different generations and types, and thus search for sustainable and efficient approaches for improving the genetic level of populations in trees, we collected seeds, grew and planted seedlings for two consecutive years in 17 clonal seed orchards in Zhejiang Province. Data on tree height, breast diameter, volume, crown diameter and lateral branch were measured twice in seed orchards of four different locations and five groups. The results showed that the average growth gain of progeny gradually improved from generation to next generation, I.e., from general unimproved seeds to seeds from orchards of the first, one and half, and second generations, however, the growth gain between different generations decreased significantly. The seeds from bi-clonal seed orchards showed the greatest growth gain, followed by those from provenance orchards. At six-year-old, compared with general unimproved seeds, the seeds from the first, one and half, and second generation orchards, provenance orchards and bi-clonal seed orchard showed height gain of 4.35%, 6.04%, 7.88%, 12.02% and 12.02%, representing genetic gain of 3.90%, 5.41%, 7.06%, 10.77% and 10.77%, respectively; breast diameter gain of 7.60%, 9.68%, 12.08%, 15.05% and 19.70%, representing genetic gain of 7.07%, 9.00%, 11.23%, 14.00% and 18.32%, respectively; and volume gain of 20.65%, 27.47%, 32.14%, 39.93% and 46.14%, representing genetic gain of 16.97%, 22.58%, 26.42%,32.82% and 37.93%, respectively. Based on these results, we suggest that the seed resources of fine provenances should be utilized to the fullest in advanced orchards in order to achieve sustainable genetic gain. We further suggest that it should be very important to build bi-clonal orchard for trees used for industrial materials while improving the genetic level of populations and maintaining genetic diversity.


全 文 :第 wv卷 第 v期
u s s z年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s z
杉木不同世代不同类型种子园遗传改良增益研究 3
郑勇平t 孙鸿有u 董汝湘v 华朝晖w 唐淑琴x 张建章y 傅顺华u
kt1 浙江森禾种业股份有限公司 杭州 vtsstu ~ u1 浙江林学院林业与生物技术学院 临安 vttvss ~
v1 浙江省林业种苗管理总站 杭州 vtssus ~ w1 浙江遂昌县林业局 遂昌 vuvvss ~
x1 浙江淳安县姥山林场 淳安 vttzss ~ y1 浙江龙泉市林业局 龙泉 vuvzssl
摘 要 } 以浙江省 tz个无性系种子园为研究对象 o连续 u年采种育苗造林 o进行 u次 w地点 x区组的种子园子代
测定试验 o测定树高 !胸径 !材积 !冠幅 !侧枝等 {个性状 ∀结果表明 }从未经遗传改良普通林分种子到 t代 !t1x代 !
u代种子园 o子代生长增益是逐代增长的 o但世代之间增幅明显下降 ∀优良双系种子园子代生长增益最大 o优良种
源种子园次之 ∀t代 !t1x代和 u代种子园 o种源种子园 o双系种子园的子代生长 o在 y年生时 o树高生长现实增益
分别为 w1vx h !y1sw h !z1{{ h !tu1su h和 tu1su h o遗传增益依次为 v1|s h !x1wt h !z1sy h !ts1zz h和 ts1zz h ~胸
径现实增益为 z1ys h !|1y{ h !tu1s{ h !tx1sx h和 t|1zs h o遗传增益为 z1sz h !|1ss h !tt1uv h !tw1ss h和 t{1vu h ~
材积现实增益为 us1yx h !uz1wz h !vu1tw h !v|1|v h 和 wy1tw h o遗传增益为 ty1|z h !uu1x{ h !uy1wu h !vu1{u h 和
vz1|v h ∀为持续获得高增长的遗传改良效果 o在高世代种子园建设中 o应充分发掘和优先利用优良种源的优质种
质资源 ~在提升育种群体遗传水平 o保持遗传基础多样性的同时 o建立双系种子园 o实现工业原料林用种的品种化 o
应是今后的一个重要发展方向 ∀
关键词 } 杉木 ~种子园 ~现实增益 ~遗传增益 ~子代测验
中图分类号 }≥zuu1{n v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsv p ssus p s{
收稿日期 }ussy p su p sx ∀
基金项目 }浙江省科技厅/九五0重点项目/杉木良种不同世代 !类别种子园遗传改良的研究0k||ttsuvv|l ∀
3 孙鸿有为通讯作者 ∀参加本项研究的还有 }蔡克孝 !刘伟宏 !吴隆高 !翁春媚等 ∀感谢各林木良种基地和试验点有关单位的支持和帮助 ∀
感谢中国科学院成都生物研究所李春阳研究员 !浙江林学院童再康教授 !刘志高和黄华宏老师等在论文资料整理中的帮助 ∀
Α Στυδψ ον Ρεαλιζεδ ανδ Γενετιχ Γαινσ οφ ∆ιφφερεντ Γενερατιονσ ανδ Τψπεσιν Σεεδ Ορχηαρδσ
οφ Χηινεσε Φιρ k Χυννινγηαµιαλανχεολαταl
«¨ ±ª ≠²±ª³¬±ªt ≥∏± ‹²±ª¼²∏u ⁄²±ª •∏¬¬¤±ªv ‹∏¤«¤²«∏¬w פ±ª≥«∏´¬±x «¤±ª¬¤±½«¤±ªy ƒ∏≥«∏±«∏¤u
kt1 Ζηεϕιανγ Σενηε Σεεδ Χοµπανψo Λιµιτεδ Ηανγζηου vtsstu ~ u1 Σχηοολοφ Φορεστρψανδ Βιοτεχηνολογψo Ζηεϕιανγ Φορεστρψ Χολλεγε Λινπαν vttvss ~
v1 Φορεστρψ Σεεδ ανδ Στοχκ Χοντρολλινγ Στατιον οφ Ζηεϕιανγ Προϖινχε Ηανγζηου vtssus ~ w1 Φορεστρψ Βυρεαυ οφ Συιχηανγ Χουντψ Συιχηανγ vuvvss ~
x1 Λαοσηαν Φορεστ Φαρµ οφ Χηυνπαν Χουντψ Χηυνπαν vttzss ~ y1 Φορεστρψ Βυρεαυ οφ Λονγθυαν Χουντψ Λονγθυαν vuvzssl
Αβστραχτ } ײ©∏¯¯ ¼ ∏±§¨µ¶·¤±§·«¨ ³µ²ªµ¨¶¶¤±§·µ¨±§²©ª¨ ±¨ ·¬¦¬°³µ²√¨ °¨ ±·²© ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µk Χυννινγηαµια λανχεολαταl ¬±
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tx1sx h ¤±§t|1zs h oµ¨³µ¨¶¨±·¬±ªª¨ ±¨·¬¦ª¤¬± ²©z1sz h o|1ss h ott1uv h otw1ss h ¤±§t{1vu h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~¤±§
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Κεψ ωορδσ} ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µkΧυννινγηαµιαλανχεολαταl ~¶¨ §¨²µ¦«¤µ§~µ¨¤¯¬½¨ §ª¤¬±~ª¨ ±¨·¬¦ª¤¬±~³µ²ª¨±¼·¨¶·¬±ª
国内外林木群体良种选育 o基本上是沿着选优 !建园 !子代测验 !再选择 !再建园 , ,的轮回选育路线 o建
立一代又一代种子园 o一步步从低世代种子园向高世代种子园发展 ∀国外的种子园 o已发展到第 v代k沈熙
环 ot||wl ∀国内以杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl种子园发展最快 o已从 t代 !t1x代发展到 u代种子园 o现已
开始建立 u1x代种子园 o并且已出现第 v代育种群体 ∀国内的种子园 o基本上是育种群体与生产群体合二为
一k王明庥 ousstl o每个种子园既是一代轮回选择的结果 o又是新一代轮回选择的基础 o因此 o从总体上全面
研究各世代 !类型种子园遗传改良进展 o对探讨杉木及其他用材树种群体良种选育策略具有重要意义 ∀
关于种子园遗传改良进展 o国内外先后有较多报道 o但是 o大多数是某一个或少数几个种子园遗传增益
试验的结果k李锦清等 ot||t ~吴隆高等 ot||v¤~t||v¥~陈代喜等 ot||| ~邹斌等 oussvl ∀由于各自的试验条
件 !试验方法和试验对照等的不同 o其报道的遗传增益相互之间缺乏可比性 o也难以正确看出世代间的发展
趋势 o迄今未见将各个世代多个种子园子代集中在同一个试验中 o从世代的横向和纵向空间上对种子园遗传
增益进行系统的研究报道 ∀国内 o徐金良等kt||zl曾对杉木 t代种子园 !t1x代种子园 !种源种子园等作过比
较试验 o但也只是涉及到 x个种子园的 t地 t年的试验 ∀国外 o≥«¨ ¥¯²∏µ±¨ kt||tl以辐射松k Πινυσραδιαταl遗传
信息为例 o对可能组成的 ts种种子园的子代生长增益进行过预测 o但只是理论上的推算 o未经过试验验证 ∀
一些试验表明 o理论预测值与试验结果 o往往有较大差异k≥ ∏´¬¯¯¤¦¨ ot|{| ~ •µ¬ª«·ετ αλqot||yl ∀
有鉴于此 o本项研究将杉木现有的 t代种子园 !t1x代种子园 !u代种子园 !优良种源种子园和优良双系
种子园 x种世代 !类型种子园中的 tz个种子园子代 o集中在同一个试验中进行子代测验 o研究其遗传增益及
其变化趋势 o进而探讨杉木和其他用材树种群体良种选育的持续高效发展策略 ∀本文主要是从种子园的世
代 !类型整体上 o进行研究分析 ∀
t 材料与方法
111 参试种子园和无性系组成
为保证整体试验的准确性 o参试的种子园都是在国家林业局和浙江省联营的 z个林木良种基地内建立
的 o在非林木良种基地建立的种子园均未参试 ∀共有 x种世代 !类型 tz个种子园参试 o其中 ot代 !t1x代和 u
代种子园各 x个 o优良种源种子园和优良双系种子园各 t个k唯一的l ∀参试的 tx个 t代 !t1x代和 u代种子
园 o其中有 t个种子园无性系全部来自浙江省k本地l种源 o其他 tw个种子园 o其无性系组成基本上是以浙江
省种源为主 o同时吸纳杉木中心产区广西 !贵州 !湖南 !福建等省k区l种源的部分无性系材料k表 tl ∀优良种
源种子园是由广西柳州地区优良种源的优树无性系组成 o其中融水种源的无性系占 y|1{ h ∀优良双系种子
园是由全同胞子代测定中选出的最优组合的 u个亲本无性系组成 o该双系也是浙江省首批审定的 u个优良
单亲本家系的亲本 ∀
112 试验种子的采集取样
按照中华人民共和国5林木种子检验方法6国家标准的取样法 Š…uzzu2{tk国家标准总局 ot|{ul o各个种
子园在种子全部采集处理后 o从种子堆不同部位等量取种 o充分混合后 o用四分法提取试验种子 ∀试验/对
照0的种子 o为浙南庆元县 !浙中淳安县和浙北临安市三地未经遗传改良的普通商品种子或一般林分的种子
k简称对照或普种l ∀试验种子经过品质检验后 o进行育苗 !造林试验 ∀
113 试验林造林设计
试验地设在浙江省杉木主产区临安市 !淳安县 !遂昌县和龙泉市 w个地点 ∀连续进行 u年k次l试验 ∀第
t年k次l试验 ot||y年采种 ot||z年育苗 ot||{年造林 ~第 u年k次l试验 ot||z年采种 ot||{年育苗 ot|||年
造林 ∀采用完全随机区组设计 ox个区组 oy株k第 t次试验l或 {株k第 u次试验l小区 ∀株行距 u ° ≅ u °∀
造林后第 u年春天 o对试验林内死缺植株用保护行中同一种子园植株带土补植或用 t年生大苗补植 ∀
114 生长调查测定
自造林后第 u年起 o每年逐株调查测定树高 !胸径 !冠幅 !病虫害等 ∀最后 t次测定kussw年l o在临安试
验点增加侧枝情况调查 o定位测定主干离地面 t1x ∗ v1x °区段内的侧枝盘数k即节数l !盘间k节间l长度 !每
tu 第 v期 郑勇平等 }杉木不同世代不同类型种子园遗传改良增益研究
表 1 参试种子园建园年份与无性系组成 ≠
Ταβ .1 ∆ατε οφ πλαντινγ ανδ γραφτινγ , ανδ χλοναλ χοµ ποσιτιον οφ σεεδ ορχηαρδσιν τηε τεστ
种子园
世代 !类型
’µ¦«¤µ§
ª¨ ±¨ µ¤·¬²±
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参试种子
园数
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定砧
年份
⁄¤·¨ ²©
³¯¤±·¬±ª
嫁接
年份
⁄¤·¨ ²©
ªµ¤©·¬±ª
每个种子园无性系组成 ≤²°³²¶¬·¬²± ²©¦¯²±¨ ¶ ¤¨¦«²µ¦«¤µ§
无性系
总数
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本省无性系 ≤¯ ²±¨ ¶
©µ²° «¨­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨
数量
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百分率
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中心产区无性系 
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µ¨ª¬²± ²© ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ
数量
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百分率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh
t代种子园
ƒ¬µ¶·ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§¶ x t|zv ) t|z{ t|zw ) t|{t tv{ ∗ z|z ttw ∗ wtw wt1y ∗ {u1y y| ∗ uy| u{1| ∗ ws1u
t1x代种子园
’±¨ ¤±§«¤¯©ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§¶ x t|{s ) t|{z t|{u ) t|{| v| ∗ uyw v| ∗ tsv uw1x ∗ tss1s s ∗ tzu s1s ∗ zx1t
u代种子园
≥ ¦¨²±§ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§¶ x t||s ) t||u t||u ) t||w yv ∗ txz w| ∗ ttv
≈ y|1w ∗ {t1|… tw ∗ wu   ty1z ∗ uy1{  
种源种子园 °µ²√¨ ±¤±¦¨ ²µ¦«¤µ§ t t|{w t|{y {y s s {y   tss1ss  
双系种子园 …¬2¦¯²±¤¯ ²µ¦«¤µ§ t t|{s t|{u u
≠本资料由浙江省林业种苗管理总站提供 ∀ ׫¨ §¤·¤ º¤¶©∏µ±¬¶«¨ §¥¼ ƒ²µ¨¶·µ¼ ≥¨¨§¤±§≥·²¦® ≤²±·µ²¯ ¬¯±ª≥·¤·¬²±²©«¨­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ q 中心产区
主要是指广西 !贵州 !湖南 !福建等省k区l ∀ ׫¨ ¦¨±·µ¤¯ µ¨ª¬²±¬¶°¤¬¯¼ Š∏¤±ª¬¬oŠ∏¬½«²∏o ‹∏±¤±oƒ∏­¬¤± °µ²√¬±¦¨ o ετ αλq ≈其中 o双亲本子代优树无
性系 ux ∗ {v个 o单亲本子代优树无性系 uw ∗ vy个 ∀ „°²±ª·«¨ ° o·«¨ ¦¯²±¨ ±∏°¥¨µ²©³¯∏¶·µ¨¨©µ²°©∏¯¯ 2¶¬¥©¤°¬¯¬¨¶µ¤±ª¨§©µ²° ux·²{v o·«¤·©µ²° «¤¯©2
¶¬¥©¤°¬¯¬¨¶µ¤±ª¨§©µ²° uw·²vy1 …其中 o双亲本子代优树无性系为 v|1z h ∗ xu1| h o单亲本子代优树无性系为 ty1y h ∗ v{1t h ∀„°²±ª·«¨ ° o·«¨
³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©³¯∏¶·µ¨¨¦¯²±¨ ¶©µ²°©∏¯ 2¯¶¬¥©¤°¬¯¬¨¶º¤¶©µ²° ty1x h ·²xu1| h o·«¤·©µ²° «¤¯©2¶¬¥©¤°¬¯¬¨¶º¤¶©µ²° vy1t h ·²v{1t h q  优良种源优树无性
系 ׫¨ ¦¯²±¨ ¶²©³¯∏¶·µ¨¨©µ²° ©¬±¨ ³µ²√ ±¨¤±¦¨¶q
盘k节l一级侧枝数 !一级侧枝密度k即主干平均 t °长度内的一级侧枝数l等 ∀试验林每个植株都有固定编
号 o每次调查时 o逐株对号记录 ∀
115 统计分析
原始数据以小区平均数为基数 o采用 ⁄°≥usss软件系统进行多年多地点多重复方差分析 o其线性数学模
式为 Ξιϕκλ € Λ n γι n ψϕ n σκ n βλkϕκl n k γψlιϕ n k γσlικ n k γψσlιϕκ n kψσlϕκ n ειϕκλ o式中 γι为种子园效应 ~ ψϕ为
试验年份k次l效应 ~ σκ为试验地点效应 ~ βλkϕκl为年份k次l内地点内区组效应 ~k γψlιϕ为种子园 ≅ 试验年份
k次l效应 ~k γσlικ为种子园 ≅试验地点效应 ~k γψσlιϕκ为种子园 ≅试验年份k次l ≅试验地点效应 ~kψσlϕκ为年
份k次l ≅地点效应 ~ ειϕκλ为试验误差 ∀
多重比较采用 ⁄∏±¦¤±氏新复全距法 ∀秩相关采用 ≥³¨¤µ°¨ ±模式 ∀种子园遗传率估算采用公式
ηu € ∆
u
ª
∆uΠ¨ψσβ n ∆uª¼¶Πψσ n ∆uª¶Πσ n ∆uª¼Πψ n ∆uª o
式中 ∆uª为种子园群体遗传方差分量 ~ ∆uª¼ !∆uª¶ !∆uª¼¶和 ∆u¨分别为种子园 ≅试验年份k次l !种子园 ≅试验地点 !
种子园 ≅试验年份k次l ≅试验地点 !试验误差的方差分量 ∀
u 结果与分析
211 种子园子代生长性状变异分析
方差分析k表 ul表明 }种子园之间在子代树高 !胸径 !材积上的差异都达到极显著水平 o但是 o种子园 ≅
试验年份k次l !种子园 ≅试验地点 !种子园 ≅试验年份k次l ≅试验地点的 Φ值都未达显著水平 o其值大都小
于 t1s ∀这说明种子园之间在子代生长上的差异是相当稳定的 o其在不同年份k次l试验 !不同试验地点的生
长大小排序 o没有显著变化 ∀这个结果反映出同一种子园在不同年份结实的种子 o尽管由于不同年份环境条
件 !随机交配等因素变化的影响 o而使其遗传组成有所不同 o但是如无特殊因素影响 o这种差异并未达显著水
平 ∀这个结果也反映出 o种子园由于是多个无性系组成的群体 o其子代对环境条件的适应性相对较强 o与环
境互作不明显 o因而在不同试验地点生长大小排序变化也不显著 ∀
对试验林年份k次l间 !地点间的秩相关分析 o也验证了上述试验结果 o秩相关系数都达到显著或极显著
水平 ∀从变异系数来看 o树高 !胸径 !材积的遗传变异系数与表型变异系数相差很小 o表明在本试验结果中 o
种子园在子代生长上的差异 o基本上是遗传变异引起的 ∀
212 不同世代 !类型种子园子代生长增益总体分析
参试的 tz个种子园 o子代生长都优于对照 o其中 o树高 !胸径 !材积生长大于对照达到显著水平的种子园
uu 林 业 科 学 wv卷
表 2 种子园子代性状变异分析 ≠
Ταβ .2 Αναλψσισ οφ ϖαριατιον φορ τραιτσ οφ προγενιεσφροµ διφφερεντ χλοναλσεεδ ορχηαρδσ
性状
×µ¤¬· 平均值 ¤¨±
Φ值 Φ√¤¯∏¨
种子园
’µ¦«¤µ§¶
种子园
≅年份
’µ¦«¤µ§
≅ ¼¨ ¤µ
种子园
≅地点
’µ¦«¤µ§
≅¶¬·¨
种子园 ≅
年份 ≅地点
’µ¦«¤µ§≅
¼¨ ¤µ≅¶¬·¨
表型
方差
∆u³
遗传
方差
∆uª
表型变
异系数
ΧςΠh
遗传变
异系数
ΓΧςΠh
秩相关
•¤±®¦²µµ¨¯¤·¬²±
年份间
„°²±ª
¼¨ ¤µ¶
地点间
„°²±ª
¶¬·¨¶
树高 ‹¨ ¬ª«·Π° w1ty w1xx|33 s1wzy t1uvu s1|x| s1st{ vv s1sty wu v1v v1t s1{zy33 s1yvv33 ∗ s1zwx33
胸径 ⁄…‹Π¦° y1tw w1||v33 s1zsv s1zut t1sst s1szu vt s1syz u| w1w w1u s1zz{33 s1xxw3 ∗ s1zys33
材积 ∂²¯∏°¨Π°v s1stt y{ v1svz33 s1zy| t1stx s1||| tuz1w{≅ tsp { tsw1{x≅ tsp { |1z {1{ s1yxy33 s1xtz3 ∗ s1{zs33
高径比 ‹¨ ¬ª«·Π⁄…‹ zu1tw t1wtw s1|t{ t1yww s1{yt u1wu{ t s1|{u z u1u t1v
冠幅 ≤µ²º± º¬§·«Π° u1uw t1wss t1swz t1uuy t1tws s1ssu uw s1sss |zw u1t t1w
≠ 3 o差异显著 o33 o差异极显著 ∀ 3 ¤±§33 °¨ ¤±¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤··«¨ s1sx ¤±§s1st ¯¨ √¨ ¯µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯q ∆u³ }°«¨±²·¼³¨ √¤µ¬¤±¦¨ ~ ∆uª }Š¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤±¦¨ ~ Χς}
≤²¨©©¬¦¬¨±·²©³«¨±²·¼³¬¦√¤µ¬¤·¬²±~ ΓΧς}≤²¨©©¬¦¬¨±·²©ª¨±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²±q
数 o分别占 {u1w h !{{1u h和 zy1x h ∀从种子园世代 !类型总体上看 ox种不同世代 !类型种子园之间 o子代生
长增益不仅有较大差异 o而且表现出明显的变化趋势k表 vl ∀
u1u1t 树高 种子园子代平均树高比对照大 y1yx h o最大达 tu1su h o最小仅 t1{s h ∀从种子园世代 !类型
看 ot代 !t1x代和 u代种子园 o种源种子园 o双系种子园分别比对照增长 w1vx h !y1sx h !z1{{ h !tu1su h和
tu1su h ∀
u1u1u 胸径 种子园子代胸径生长的增幅比树高增幅大 o其平均增幅为 ts1xz h o变动于 w1vs h ∗
t|1zs h ∀t代 !t1x 代和 u 代种子园 o种源种子园 o双系种子园分别比对照大 z1ys h !|1y{ h !tu1s{ h !
tx1sx h和 t|1zs h ∀
u1u1v 材积 种子园子代平均材积比对照大 u{1yt h o变动于 tt1wv h ∗ wy1tw h ∀t代 !t1x代 !u代种子
园 o以及种源种子园 o双系种子园 o分别比对照大 us1yx h !uz1wz h !vu1tw h !v|1|v h和 wy1tw h ∀
所以 o从整体上看 o以优良双系种子园子代增益最大 o优良种源种子园次之 o二者在材积生长上的增益分
别为 u代种子园平均增益 t1ww倍和 t1uw倍 ∀在 v种世代种子园间 ot代 !t1x代和 u代种子园 o子代树高 !胸
径 !材积的生长增益都是逐级递增的 o表明每种世代种子园都取得了较好的改良效果 ∀
表 3 种子园子代生长现实增益 ≠
Ταβ .3 Γροωτη γαινσ οφ προγενιεσφροµ διφφερεντ γενερατιονσ ανδ τψπεσ οφ χλοναλσεεδ ορχηαρδσ
种子园世代 !类型
≥¨¨§²µ¦«¤µ§ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ¤±§·¼³¨
t代种子园
ƒ¬µ¶·ª¨ ±¨ µ¤·¬²±
²µ¦«¤µ§
t1x代种子园
’±¨ ¤±§«¤¯©
ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§
u代种子园
≥ ¦¨²±§ª¨ ±¨ µ¤·¬²±
²µ¦«¤µ§
种源种子园
°µ²√¨ ±¤±¦¨
²µ¦«¤µ§
双系种子园
…¬2¦¯²±¤¯
²µ¦«¤µ§
总体
ײ·¤¯
对照
≤Ž
种子园数 ‘∏°¥¨µ²©²µ¦«¤µ§ x x x t t tz
树高 平均值  ¤¨±Π° w1sx w1tx w1uu w1v{ w1v{ w1tz v1|t
‹ ¬¨ª«· 现实增益 Š¤¬±Πh w1vx y1sx z1{{ tu1su tu1su y1yx
增益变幅 •¤±ª¨ ²©ª¤¬±Πh u1sx ∗ x1yv t1{s ∗ {1ww v1{w ∗ |1zu t1{s ∗ tu1su
胸径 ⁄…‹ 平均值  ¤¨±Π¦° y1ss y1tu y1ux y1wu y1y{ y1tz x1x{
现实增益 Š¤¬±Πh z1ys |1y{ tu1s{ tx1sx t|1zs ts1xz
增益变幅 •¤±ª¨ ²©ª¤¬±Πh x1v{ ∗ |1{y w1vs ∗ tv1ww y1wx ∗ tx1x| w1vs ∗ t|1zs
材积 平均值  ¤¨±Π°v s1stt s| s1stt zt s1stu tw s1stu {y s1stv wv s1stt {u s1ss| t|
∂²¯∏°¨ 现实增益 Š¤¬±Π h us1yx uz1wz vu1tw v|1|v wy1tw u{1yt
增益变幅 •¤±ª¨ ²©ª¤¬±Πh tw1{s ∗ uz1zx tt1wv ∗ vx1tx tw1{s ∗ v|1u{ tt1wv ∗ wy1tw
≠对照为未经遗传改良的种子 ∀下同 ∀ ≤Ž¬¶·«¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ∏±¬°³µ²√¨ §¶¨ §¨¶q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
从单个种子园多重比较来看 o参试的 tz个种子园 o也是以双系种子园增益最大 o种源种子园次之 o其后
是 u代种子园中最优种子园 ∀双系种子园子代材积增益是最优的 u代种子园增益的 t1tz倍 o优良种源种子
园与最优的 u代种子园基本持平 o为其 t1su倍 ∀
其实 o双系种子园 o在种子品质上也表现优良 o除涩籽率改良增益幅度略小外 o种子生活力和活力都名列
前茅k孙鸿有等 oussvl ∀双系种子园之所以有如此优良的表现 o主要是因为该双系是在双亲本子代测验中选
出的最优组合 o它们本身也是浙江省首批审定的 u个优良家系的亲本 o具有优良的遗传基础 ∀
同样 o优良种源种子园子代的良好表现也是有其优良遗传基础的 ∀据全国杉木种源试验协作组kt||wl
种源试验结果的评定和浙江省林木良种审定委员会的审定 o广西融水 !贵州锦屏 !福建南平等 y个种源为适
vu 第 v期 郑勇平等 }杉木不同世代不同类型种子园遗传改良增益研究
宜浙江省造林的高产类型优良种源 o其中 o融水种源被评为全国极高产类型 ∀本试验中的优良种源种子园是
由广西柳州地区优良种源的优树无性系组成 o其中 o该区融水种源占 y|1{ h ∀参试的 t代 !t1x代和 u代种子
园 o其无性系组成以浙江种源为主 o虽然其中也包含有优良种源的优树 !优良家系的材料 o但仅仅是一部分 o
其中融水种源占的比例更少 o其子代增益当然难以胜过优良种源种子园 ∀
213 3种世代种子园子代生长增益变化趋势分析
在 t代 !t1x代 !u代种子园中 o参试的各个种子园虽然子代生长都大于对照 o但是 ⁄∏±¦¤±氏新复全距检
验表明 o三者都有少数种子园与对照的子代生长差异未达显著水平 o其中在材积生长上 o未达显著水平的种
子园分别占 ws h !us h 和 us h ∀这充分证明种子园子代遗传测验对种子园建设的重要性 o在生产上 o对于一
个新建的世代较高的种子园 o在未经子代测验之前 o不要轻易地以它取代世代较低的种子园 ∀
t代 !t1x代和 u代种子园之间 o子代生长平均增益虽然是逐级递增的 o但是 o增幅却逐级快速下降 ∀以
/对照0为统一计算基础的子代材积生长增益 o从对照 ψt代种子园 ψt1x代种子园 ψu代种子园 o世代之间
的增益由 t代的 us1yx h下降到 t1x代的 y1{u h和 u代的 w1yv h ∀这是每种世代多个种子园相对于/对照0
的平均增益变化趋势的反映 ∀为避免增益过小的种子园对研判不同世代种子园之间增益变化趋势的影响 o
试验又以 v种世代种子园中最优种子园的增益进行比较 o结果同样表现出快速下降的趋势 o与对照相比较 o
不同世代之间材积增益幅度由 uz1zx h下降到 z1u{ h和 w1tv h k表 wl ∀这种快速下降趋势的产生 o可能一是
由于 t代种子园建设起点较高 o吸收了中心产区部分优树无性系 o因而增益相对较高 ~二是由于 u代种子园
建园时间较晚 o参试时 o正处于结实投产初期 o对其子代生长增益会有一些影响 o等等 ∀除此之外 o这种下降
趋势 o也意味着我国杉木种子园建设在向高世代种子园过渡中 o可能存在一些需要改进的潜在问题 ∀
表 4 3 种世代种子园之间子代生长增益变化趋势
Ταβ .4 ς αριατιον τρενδσ οφ γροωτη γαιν οφ προγενιεσ βετωεεν γενερατιονσ οφ ορχηαρδσ
种子园世代间
…¨ ·º¨¨ ± ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶²©²µ¦«¤µ§
平均增益比较
≤²°³¤µ¬¶²±¬± °¨ ¤± ª¤¬±Πh
最大增益比较
≤²°³¤µ¬¶²±¬± °¤¬¬°∏° ª¤¬±Πh
树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨ 树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨
对照 ψt代种子园 ≤Žψ ƒ¬µ¶·ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§¶ w1vx z1ys us1yx x1yx |1{y uz1zx
t代种子园 ψt1x代种子园
ƒ¬µ¶·ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§¶ψ ’±¨ ¤±§«¤¯©ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§¶ t1zs u1s{ y1{u u1{t v1x{ z1ws
t1x代种子园 ψu代种子园
’±¨ ¤±§«¤¯©ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§¶ψ ≥¨ ¦²±§ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§¶ t1{v u1ws w1yz t1u{ u1tx w1tv
214 不同世代 !类型种子园的子代形质性状分析
u1w1t 树干高径比 种子园之间子代高径比的差异未达显著水平k表 ul o但测定结果仍反映出一定的变化
趋势 o平均比对照小 u1yx h o其中 t代 !t1x代和 u代种子园 o种源种子园 o双系种子园分别比对照小 t1t{ h !
u1sx h !v1z{ h !v1yx h和 z1xz h ∀这表明 o种子园子代在幼林阶段 o茎干削度要比对照略大些 o并且随着生
长增幅的增加而有所加大 o这主要是由于种子园子代胸径增幅大于树高所致k表 xl ∀
u1w1u 冠幅 冠幅是杉木优树选择和家系选择的一个指标 o一般选择窄冠型 ∀试验结果表明 o种子园子代
冠幅平均比对照大 v1s{ h o并且随着茎干生长增幅的加大而相应增大 o但并非同比增大 o其平均增幅仅为树
高 !胸径增幅的 xs h和 vs h k表 xl ∀这说明相对于树高 !胸径生长增幅而言 o对冠幅的选择还是有效果的 ∀
u1w1v 侧枝性状 侧枝性状也是杉木优树选择和家系选择的指标之一 o一般选择枝叶浓密型 ∀试验结果
表明 o种子园在子代主干节间长度上的差异达到显著水平 oΦ值 u1v{x33 o每节一级侧枝数 !一级侧枝密度的
差异未达显著水平 oΦ值分别为 s1yyv和 t1xxt ∀其中 o由多系组成的 t代 !t1x代 !u代种子园和种源种子
园 o子代节间长度平均比对照小 t1yv h ∗ v1sy h o而在每节侧枝数和侧枝密度上无一定变化规律 o二者增幅
分别变动于 p u1z| h ∗ s1{w h和 p s1yy h ∗ v1ts h之间 ∀双系种子园子代节间长度比对照大 w1s{ h o每
节侧枝数和侧枝密度则分别比对照小 u1uv h和 y1wu h ∀显然 o多系种子园的遗传改良对于子代侧枝性状基
本上没有影响 o而双系种子园则有一定的影响 o这与双系种子园的无性系分枝特性有一定关系k表 xl ∀
215 不同世代 !类型种子园子代生长遗传增益分析
u1x1t 遗传率的估算 遗传学的理论认为 o决定个体性状遗传的是基因 o而决定群体性状遗传的是基因频
率 o不同的种子园 o由于无性系组成不同 o基因频率必然不同 o这必然影响种子园的子代生长 ∀因此有必要通
wu 林 业 科 学 wv卷
表 5 种子园子代高径比 !冠幅 !侧枝性状与对照比较
Ταβ .5 Γαινσφορ ηειγητΠ∆ΒΗ ανδ χροων διαµετερ , ανδ λατεραλ βρανχη οφ προγενιεσφροµ χλοναλσεεδ ορχηαρδσ
种子园世代 !类型
Š¨ ±¨ µ¤·¬²± ¤±§·¼³¨
²©²µ¦«¤µ§
高径比
‹ ¬¨ª«·Π⁄…‹
冠幅
≤µ²º± §¬¤° ·¨¨µ
节间长度
Œ±·¨µ±²§¨ ¯¨ ±ª·«
每节侧枝数
‘∏°¥¨µ²© ¤¯·¨µ¤¯
¥µ¤±¦«³¨µ±²§¨
侧枝密度
⁄¨ ±¶¬·¼ ²© ¤¯·¨µ¤¯
¥µ¤±¦«Π°pt
均值
 ¤¨±
增益
Š¤¬±Πh
均值
 ¤¨±Π°
增益
Š¤¬±Πh
均值
 ¤¨±Π¦°
增益
Š¤¬±Πh
均值
 ¤¨±
增益
Š¤¬±Πh
均值
 ¤¨±
增益
Š¤¬±Πh
t代种子园 ƒ¬µ¶·ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§ zv1v p t1t{ u1uv u1us t|1v p t1yv v1xv p t1yz t{1vx p s1zy
t1x代种子园 ’±¨ ¤±§«¤¯©ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§ zu1x p u1sx u1uw u1zx t|1t p u1vx v1w| p u1z| t{1vy p s1yy
u代种子园 ≥ ¦¨²±§ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§ zt1u p v1z{ u1ux v1ut t|1s p v1sy v1xy p s1{| t{1{{ u1zs
种源种子园 °µ²√¨ ±¤±¦¨ ²µ¦«¤µ§ zt1v p v1yx u1u| x1sx t|1u p u1sw v1yu s1{w t{1|x v1ts
双系种子园 …¬2¦¯²±¤¯ ²µ¦«¤µ§ y{1w p z1xz u1vu y1wu us1w w1s{ v1xt p u1uv tz1us p y1wu
总体 ײ·¤¯ zu1s p u1yx u1ux v1s{ t|1u p t1|x v1xv p t1yy t{1wz s1xu
对照 ≤Ž zw1s u1t{ t|1y v1x| t{1v{
过方差分析 o将试验中的种子园遗传方差从表型方差中分剖出来 o估算其所占的比率k遗传率lk马育华 o
t|{u ~王明庥 ousstl o从而分析出本试验中的种子园子代生长的遗传增益 ∀以种子园群体平均值为基础 o估
算了各性状的遗传率 ∀结果表明k表 yl o种子园群体的性状遗传率估值 o以树高 !胸径和材积最大 o分别为
s1{|y !s1|vs和 s1{uu ~其后依次为冠幅 !高径比 !主干节间长度和一级侧枝密度 o主干每节侧枝数为 s ∀这表
明 o在本试验中 o种子园之间子代树高 !胸径 !材积生长上的差异 o主要是由于群体遗传基础差异造成的 ∀
表 6 种子园性状遗传率
Ταβ .6 Ηεριταβιλιτψ οφ γροωτη τραιτσ οφ χλοναλσεεδ ορχηαρδ
性状
×µ¤¬·
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
冠幅
≤µ²º± §¬¤° ·¨¨µ
高径比
‹ ¬¨ª«·Π
⁄…‹
节间长度 ≠
Œ±·¨µ±²§¨
¯¨ ±ª·«
每节侧枝数 ≠
‘∏°¥¨µ²©
¥µ¤±¦«³¨µ±²§¨
侧枝密度 ≠
⁄¨ ±¶¬·¼ ²©
¥µ¤±¦«Π°pt
∆uª s1sty wu s1syz u| t1sw{ x ≅ tsp y s1ss| zw s1|{u z s1t{t x{ p s1ssu xt s1tuu t
∆uª¼ p s1ssu {v p s1ssz sv p s1tvv x ≅ tsp y s1sss |v p s1txt { s1sxz zu s1ssz u s1t|z w
∆uª¶ s1ssu xt p s1stv t| s1st{ s ≅ tsp y s1ssy zz u1v{v |
∆uª¼¶ p s1sss |u s1sss tu p s1ssu s ≅ tsp y s1ssz vu p t1vvy w
∆u¨ s1ttu ys s1wzv vs tt1xx ≅ tsp y s1uyv us wv1y|y z t1sut z s1sv{ | t1uu{ s
ηuk种子园
’µ¦«¤µ§l s1{|y s1|vs s1{uu s1wvw s1wsx s1x{t p s1xsz s1vxx
≠侧枝性状遗传参数是根据临安试验点 u片试验林测试数据估算的 ∀ Š¨ ±¨ ·¬¦³¤µ¤°¨ ·¨µ¶²© ¤¯·¨µ¤¯ ¥µ¤±¦«·µ¤¬·¶º µ¨¨ ¶¨·¬°¤·¨§¥¼ §¤·¤²©·º²
³µ²ª¨ ±¼ ·¨¶·³¯¤±·¤·¬²±¶¬±·«¨ ²±¨ ²¯¦¤·¬²±o¬±π¤±q
表 7 种子园子代生长遗传增益
Ταβ .7 Γενετιχ γαινσ οφ προγενιεσφροµ διφφερεντ γενερατιονσ ανδ τψπεσ οφ χλοναλ σεεδ ορχηαρδσ
种子园世代 !类型
Š¨ ±¨ µ¤·¬²± ¤±§·¼³¨ ²©²µ¦«¤µ§
种子园数目
‘∏°¥¨µ²©
²µ¦«¤µ§
树高遗传增益
‹ ¬¨ª«·ª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±Πh
胸径遗传增益
⁄…‹ ª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±Πh
材积遗传增益
∂²¯∏°¨ ª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±Πh
平均
 ¤¨±
变幅
•¤±ª¨
平均
 ¤¨±
变幅
•¤±ª¨
平均
 ¤¨±
变幅
•¤±ª¨
t代种子园 ƒ¬µ¶·ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§¶ x v1|s t1{w ∗ x qsw z1sz x1ss ∗ | qtz ty1|z tu1tz ∗ uu1{t
t1x代种子园 ’±¨ ¤±§«¤¯©ª¨ ±¨ µ¤·¬²±²µ¦«¤µ§¶ x x1wt t1yt ∗ z qxs |1ss w1ss ∗ tu qxs uu1x{ |1ws ∗ u|1|y
u代种子园 ≥ ¦¨²±§ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ¦«¤µ§¶ x z1sy v1ww ∗ { qzt tt1uv y1ss ∗ tw qxs uy1wu tu1tz ∗ vu1u|
种源种子园 °µ²√ ±¨¤±¦¨ ²µ¦«¤µ§ t ts1zz tw1ss vu1{u
双系种子园 …¬2¦¯²±¤¯ ²µ¦«¤µ§ t ts1zz t{1vu vz1|v
总体 ײ·¤¯ tz y1s{ t1yt ∗ ts qzz |1|v w1ss ∗ t{ qvu uv1xy |1ws ∗ vz1|v
u1x1u 遗传增益分析 以种子园群体遗传率的估值 o估测了种子园子代生长遗传增益 ∀其遗传增益大小 o
取决于其相对于对照的增幅大小和群体性状遗传率大小 ∀估算结果表明 otz个种子园子代树高 !胸径 !材积
平均遗传增益分别为 y1s{ h !|1|v h和 uv1xy h ∀其中 t代 !t1x代和 u代种子园 o优良种源种子园 o优良双系
种子园 o子代树高遗传增益依次为 v1|s h !x1wt h !z1sy h !ts1zz h和 ts1zz h ~胸径遗传增益依次为 z1sz h !
|1ss h !tt1uv h !tw1ss h和 t{1vu h ~材积遗传增益为 ty1|z h !uu1x{ h !uy1wu h !vu1{u h和 vz1|v h ∀
在 v种世代种子园中 o增益最小的种子园 o其树高 !胸径 !材积的遗传增益只有 t1yt h !w1ss h和 |1ws h o
而增益最大的种子园分别达到 {1zt h !tw1xs h和 vu1u| h k表 zl ∀
xu 第 v期 郑勇平等 }杉木不同世代不同类型种子园遗传改良增益研究
v 结论与讨论
优良双系种子园表现最佳 o子代生长优于参试的各个种子园 o其材积现实增益高达 wy1tw h o遗传增益
vz1|v h o为 t代 !t1x代和 u代种子园 o种源种子园增益的 u1uv !t1y{ !t1ww和 t1tx倍 ∀看来人们担心的双系
种子园因自交机会增多会对后代产生的不利影响 o在杉木来说 o实际上是不大的 o在自由授粉的情况下 o由于
生物有避免自交的机制 o其自交机会可能是很小的 ∀本试验中双系种子园这样大的增益 o虽然只是来自一个
种子园 o但是 o各地在子代测验和双列交配试验中 o已经选出一批增益远大于此双系种子园的优良家系与优
良组合k方乐金等 ot||{ ~王欣 ot||t ~阮梓材等 ot||{ ~李锦清等 ot||s ~李寿茂等 ot||| ~陈代喜等 ot||z ~张
建章等 ot||t ~张建忠等 oussx ~洪昌端等 ot||u ~赵剑斌等 ot||y ~王赵民等 ot|{{l o不仅在一定程度上验证了
双系种子园的子代生长优势 o证明双系种子园的巨大优越性和发展潜力 o也为发展双系种子园提供了优良的
种质资源基础 ∀今后的种子园建设 o应将双系种子园列为重点之一 ∀北美在栎树k Θυερχυσl !瑞典在桦木
k Βετυλαl等树种的育种计划中已将双系种子园列入其中k≥·¨¬±¨ µot||v ~ • µ¨±¨ µot||vl ∀面对我国林业发展的
新形势 o建立双系种子园 o实现工业原料林用种的品种化 o应是今后的一个重要发展方向 ∀
优良种源种子园表现突出 o其材积现实增益和遗传增益为 v|1|v h和 vu1{u h o不仅明显高于 u代种子园
的平均增益 o甚至与 u代种子园中最优种子园的增益基本持平 ∀此优良种源种子园是用广西柳州地区优良
种源中的优树无性系建成的 o实际上是优良种源区的 t代种子园 o显然 o它包含了优良种源和优树双重增益 ∀
它的突出表现 o显示出优良种源中优质种质资源潜在的遗传增产优势 o在林木长期育种和高世代种子园建设
中 o应充分发掘并优先利用 ∀
t代 !t1x代和 u代 v种世代种子园增益逐级增长 o其子代材积现实增益分别为 us1yx h !uz1wz h 和
vu1tw h o遗传增益为 ty1|z h !uu1x{ h和 uy1wu h ∀这是各世代多个种子园在同一个多次多点试验中 o相对
于未经遗传改良的普通种子的平均增益 o虽然各种子园遗传基础有所不同 o但仍在一定程度上反映了杉木 v
种世代种子园的遗传改良增益水平 ∀国外 o‹²§ª¨ 等kt|{|l曾总结报道美国湿地松k Πινυσ ελλιοττιιl未去劣 t
代种子园 !去劣 t代种子园和改良 t代种子园 otx年生单株材积分别比普种大 ts h !tx h 和 t| h ∀ ¨¨
kt||wl报道新西兰辐射松种子园现阶段材积遗传增益为 tx h ∗ us h ∀ ¤·½¬µ¬¶kusss ~ussxl报道希腊阿勒颇
松k Πινυσ ηαλεπενσισl !欧洲黑松k Πινυσ νιγραl未去劣 t代种子园材积增益分别为 tv1s h和 uw1s h o去劣 t代种
子园分别为 ut1x h和 vu h ∀周显昌等kt|||l报道 o加拿大白云杉k Πιχεα γλαυχαlt1x代种子园遗传增益为
ts h ∗ tx h o小干松k Πινυσ χοντορταl为 ty h ∀ •²¶√¤¯¯等kusswl报道 o瑞典种子园现阶段材积增益为 ux h o到
usts ) usus年增益可达 vx h ∀虽然本文结果不能直接与这些报道相比较 o但从中可以折射出 o我国杉木 v种
世代种子园建设基本上是成功的 o增益是大的 ∀
v种世代种子园子代生长平均增益 o虽然是逐级增长的 o但世代层次之间的增幅却呈现明显下降趋势 o
其材积的现实增益 o由未经遗传改良的普种 ψt代种子园 ψt1x代种子园 ψu代种子园 o世代层次间增幅由 t
代种子园的 us1yx h下降为 t1x代的 y1{u h和 u代的 w1yz h o降幅很大 ∀国外同类种子园也有这种情况 o但
降幅小得多 ∀这种下降趋势并非不可避免 o瑞典在长期育种计划中 o提出小干松第 t代改良获得增益 y h ∗
{ h o以后每代再提高 x h ∗ { h k⁄¤±¨ ¯¯ ετ αλqot||vl ~欧洲赤松k Πινυσσψλϖεστρισl和挪威云杉k Πιχεα αβιεσl每代
种子园增益递增 ts h k•²¶√¤¯¯ ετ αλqousswl ∀杉木 v种世代种子园之间这种快速下降趋势 o虽然是基于本试
验的材料得出的 o并有某些客观原因 o但是也在一定程度上 o反映出我国杉木种子园在向高世代过渡中 o可能
存在一些需要改进的潜在问题 ∀我国的种子园 o大多数具有育种群体与生产群体双重身份 o其内在存在着保
持遗传基础多样性与大幅提高遗传增益的矛盾k福克纳 ot|{tl o随着高世代种子园的发展 o这种矛盾将制约
着种子园遗传增益的增长 o很有可能使遗传增益的世代间增幅进一步下降 ∀纵观国际上先进的育种方案和
建园经验 o其中关键的一点 o就是将育种群体与生产群体分开建立 o现已取得良好效果 o而且育种群体有了更
深层次的发展k≤²·¨µ¬¯¯ ot|{| ~⁄¤±¨ ¯¯ ot||v ~°²º¨ ¯¯ ετ αλqoussw ~马常耕 ot||v ~t||w ~沈熙环 ot||w ~王明庥 o
usstl ∀因此 o我国在未来的种子园建设中 o应该仔细研究和学习国际上先进的建园经验 o制定长期育种策
略 o改变育种群体与生产群体合二为一的简单化方式 o实行二者分别经营 o从根本上改变这种状况 ∀
参 考 文 献
陈代喜 o张文峤 o张晓东 o等 qt||z1 杉木优良家系区域化试验研究 q广西林业科学 ouyktl }uv p u|
yu 林 业 科 学 wv卷
陈代喜 o黄开勇 o莫钊志 o等 qt|||1 杉木改良代种子园遗传组成及效益评价 q广西林业科学 ou{kul }yy p zs
方乐金 o施季森 o张运斌 o等 qt||{1 杉木优良家系及单株综合选择研究 q南京林业大学学报 ouuktl }tz p us
福克纳 • qt|{t1 林木种子园 q徐燕千 o译 q北京 }中国林业出版社
国家标准总局 qt|{u1 Š…uzzu p {t1 林木种子检验方法 q北京 }技术标准出版社
洪昌端 o陈天霞 o沈辛作 o等 qt||u1 杉木优良杂交组合筛选及配合力分析 q浙江林业科技 otukyl }t p {
李寿茂 o施季森 o陈孝丑 o等 qt|||1 杉木第二代种子园自由授粉家系的评选 q南京林业大学学报 ouvkwl }yz p zs
李锦清 o董耀卿 o何秉云 o等 qt||t1 浙江长乐杉木种子园营建技术和改良效果的研究 q林业科学研究 owktl }xs p xy
李锦清 o张建中 o汤志林 o等 qt||s1 杉木种子园单亲本子代测定结果的分析 q浙江林学院学报 ozktl }{ p tw
马常耕 qt||v1 林木遗传改良发展中的新见解 q世界林业研究 okul }tv p uu
马常耕 qt||w1 高世代种子园营建研究的进展 q世界林业研究 oktl }vt p v{
马育华 qt|{u1 植物育种的数量遗传学基础 q南京 }江苏科学技术出版社
全国杉木种源试验协作组 qt||w1 杉木造林优良种源选择 q林业科学研究 oz k专刊l }t p ux
阮梓材 o胡德活 o陈 仲 o等 qt||{1 杉木双亲本子代选择研究 q广东林业科技 otwktl }t p |
沈熙环 qt||w1 种子园优质高产技术 q北京 }中国林业出版社 ot p |
孙鸿有 o郑勇平 o付顺华 o等 qussv1 杉木不同世代 !类型种子园种子品质改良效果的研究 q南京林业大学学报 ouzkul }ws p ww
王 欣 qt||t1 杉木优良家系选择及 t1x代种子园建立技术的研究 q贵州林业科技 ot|kwl }| p t|
王明庥 qusst1 林木遗传育种学 q北京 }中国林业出版社
王赵民 o陈益泰 qt|{{1 杉木主要生长性状配合力分析及杂种优势的利用 q林业科学研究 otkyl }ytw p yuw
吴隆高 o兰 玉 qt||v¤1 tt年生杉木全同胞子代林遗传效应研究 q浙江林学院学报 otskwl }wsz p wtv
吴隆高 o张建章 o游顺昌 o等 qt||v¥1 十年生杉木初级种子园遗传效益分析 q浙江林业科技 otvkvl }uu p ux
徐金良 o洪昌端 o沈辛作 o等 qt||z1 杉木不同类别良种改良效果的比较研究 q林业科学研究 otskvl }vvz p vws
张建章 o兰 玉 o祝春敏 qt||t1 九年生杉木全同胞子代林的遗传分析 q浙江林业科技 ottkwl }uv p u|
张建忠 o徐永勤 o沈风强 o等 qussx1 杉木 u代种子园单亲子代试验 q林业科学研究 ot{kxl }yvu p yvx
赵剑斌 o何祯祥 qt||y1 杉木第二代种子园子代测定效果分析 q云南林业科技 ozzkwl }wt p wx
周显昌 o张含国 o范玉清 o等 qt|||1 加拿大林木遗传改良及其良种策略 q林业科技 ouwktl }z p |
邹 斌 o胡德活 o阮梓材 o等 qussv1 杉木第二代种子园效果分析 q华南农业大学学报 ouwkwl }tv p ty
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k责任编辑 徐 红l
zu 第 v期 郑勇平等 }杉木不同世代不同类型种子园遗传改良增益研究