全 文 ：第 wv卷 第 x期
u s s z年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1x
¤¼ou s s z
濒危植物缙云卫矛不同种群的种子萌发研究 3
胡世俊 何 平 王瑞波 方 兴
k西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆 wssztxl
摘 要 } 选取重庆特有濒危植物缙云卫矛 z个相互间有不同程度空间隔离的种群 o对其种子萌发特征进行研究 ∀
结果表明 }z个种群的种子在实验室条件下萌发率差异极显著 o种子萌发率与所处种群的大小呈极相关 o大种群与
小种群的种子萌发率差异达极显著水平 o而各种群的种子萌发率与其所处生境的土壤因子相关性不显著 ∀各种群
的平均种子质量与种群大小及土壤条件均无关 o说明种群平均种子质量是一个较为稳定的不易受影响的参数 ∀小
种群低萌发率的主要原因可能是由于近交衰退带来遗传多样性的丧失引起的 o而不是环境因素的影响 ∀研究表
明 }要长期保护这些小种群 o应将种群统计因素与种群遗传因素结合起来考虑 o增加种群中个体数目 o扩大种群 o提
高种子萌发率 o促进种群更新 o才能有效地维持这些小种群的生存发展 ∀
关键词 } 种子萌发 ~隔离种群 ~濒危植物 ~缙云卫矛
中图分类号 }≥zt{1xw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsx p sswu p sy
收稿日期 }ussy p ts p vt ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsszss{sl ∀
3 何平为通讯作者 ∀
Σεεδ Γερµινατιον Χηαραχτερσ οφ Ποπυλατιονσ οφ τηε Ενδανγερεδ Πλαντ Ευονψµυσ χηλοραντηοιδεσ
‹∏≥«¬­∏± ‹¨°¬±ª • ¤±ª •∏¬¥² ƒ¤±ª ÷¬±ª
k Σχηοολοφ Λιφε Σχιενχεσo Σουτηωεστ Υνιϖερσιτψ ΚεψΛαβορατορψοφ Εχο2Ενϖιρονµεντσ οφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον ιν Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Ρεγιον Χηονγθινγ wssztxl
Αβστραχτ } ≥¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©z ¶³¤·¬¤¯ ¼¯¬¶²¯¤·¨§³²³∏¯¤·¬²±¶²©·«¨ ±¨§¤±ª¨µ¨§³¯¤±·Ευονψµυσχηλοραντηοιδεσ
º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬±·«¨ ¤¯¥²µ¤·²µ¼ ¦²±§¬·¬²±q׫¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶²©·«¨ ¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²± µ¤·¨¶¤°²±ªz ³²³∏¯¤·¬²±¶º¨ µ¨ ©²∏±§·² ¥¨
¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ±²·¤¥¯¨q׫¨ ¶¨ §¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± µ¤·¨¶²©·«¨ ¶·∏§¬¨§³²³∏¯¤·¬²±¶¤µ¨ ³²¶¬·¬√¨ ¼¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§ º¬·«·«¨¬µ³²³∏¯¤·¬²± ¶¬½¨ ¶o
º«¬¯¨ ¶«²º ±²¦²µµ¨ ¤¯·¬²± º¬·«·«¨ ¶²¬¯ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶q׫¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶²©·«¨ ¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²± µ¤·¨¶¥¨·º¨ ±¨ ¥¬ª³²³∏¯¤·¬²±¶¤±§
¶°¤¯¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶µ¨¤¦«·«¨ ¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ±²·¤¥¯¨¯¨ √¨ ¯q׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¶¨ §¨°¤¶¶²©z ³²³∏¯¤·¬²±¶¤µ¨ ±²·¦²³¬²∏¶¯¼¦²µµ¨ ¤¯·¨§¥²·«º¬·«
·«¨¬µ³²³∏¯¤·¬²±¶¬½¨ ¤±§º¬·«¶²¬¯³¤µ¤°¨ ·¨µ¶¬±·«¨ «¤¥¬·¤·¶oº«¬¦«¬±§¬¦¤·¨¶·«¤··«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¶¨ §¨º¨ ¬ª«·²©¤¶·∏§¬¨§³²³∏¯¤·¬²±
¬¶µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ ¶·¤¥¯¨¤±§¯¨¶¶¬±©¯∏¨±¦¨§q׫¨ ²¯º ¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±µ¤·¨¬±¶°¤¯¯¨µ³²³∏¯¤·¬²±¶°¤¼ °¤¬±¯¼ §∏¨ ·²·«¨ ¬±¥µ¨ §¨¬±ª
§¨³µ¨¶¶¬²±o¤±§Π²µ¯²¶¶²©ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼¬±·«¨ ¬¶²¯¤·¨§o¶°¤¯¯¨µ³²³∏¯¤·¬²±¶oº«¬¯¨ ±²·§∏¨ ·²·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶q׫¨
¶·∏§¼¶∏ªª¨¶·¶·«¤·º¨ ¶«²∏¯§·¤®¨ ¥²·«·«¨ ±²±2ª¨ ±¨ ·¬¦o §¨ °²ªµ¤³«¬¦©¤¦·²µ¶¤±§·«¨ ª¨ ±¨·¬¦©¤¦·²µ¶¬±·² ¦²±¶¬§¨µ¤·¬²± ¤±§
±¨¯¤µª¨ ·«¨ ³²³∏¯¤·¬²± ·² °¤¬±·¤¬± «¬ª«¨µ¶¨ §¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± µ¤·¨ ¤±§µ¨¶·²µ¨ ·«¨ ±²µ°¤¯ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶¤°²±ª·«¨ ¶°¤¯¯¨µ¤±§
¬¶²¯¤·¨§³²³∏¯¤·¬²±¶²©·«¬¶ ±¨§¤±ª¨µ¨§³¯¤±·q
Κεψ ωορδσ} ¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±~¬¶²¯¤·¨§³²³∏¯¤·¬²±¶~ ±¨§¤±ª¨µ³¯¤±·o Ευονψµυσχηλοραντηοιδεσ
生境的丧失是物种保护工作面临的一个严重问题 o生境破坏可以导致种群的消失与分隔 o如果种群之间
扩散迁移不足 o将会导致片断化的产生及种群的隔离k’¯¬√¨ ¬µ¤ ετ αλqoussxl ∀隔离的小种群很易受统计随机
性 !遗传随机性 !环境随机性的影响k¤±§¨ ot|{{ ~ Šµ²²° ot||{l o存在着很高的局部灭绝的风险k²µª¤±o
t||| ~何平 oussxl ∀即使产生的小种群没有立即表现出衰退的迹象 o从长远来看物种由于种群缺少新的等
位基因的迁入仍会破坏其进化适应的潜力 k…¤µ¥¤µ¤ ετ αλqot||yl ∀
几乎所有的物种当种群减小时 o最直接的后果便是近交系数的增加以及随之而来的近交衰退 o种群适合
度的降低k≤µ±²®µ¤® ετ αλqot||| ~Ž¨¯¯ µ¨ετ αλqoussu ~ • ¨¨§ ετ αλqoussvl ∀植物种群适合度的降低表现在植物
生活史中的一系列环节上 ∀其中 o种子萌发是植物生活史中的关键环节 o往往决定种群更新是否成功 ∀对濒
危植物种子萌发的研究有助于探讨濒危机理 o进而对其设计合理的保护措施 ∀
缙云卫矛k Ευονψµυσχηλοραντηοιδεσl o又称绿花卫矛 o卫矛科 o卫矛属 o冬青叶组植物 ot|{v年首次采集开
花标本 o是一种重庆特有的常绿濒危灌木k汪松等 ousswl o种群大小不等且处于城镇 !公路 !建筑 !旅游景点等
的分隔之下 o原本呈大片分布 o现退缩分布于一些彼此隔离的岛状区域内k邓洪平等 ousssl ∀经多年调查 o目
前该植物仅在重庆北碚区缙云山 !鸡公山 o渝北区统景镇 o万盛区黑山谷等地有种群分布k何平 oussxl ∀在以
往的种群动态调查中 o发现大 !小种群的年龄结构图中中龄 !老龄各年龄级的个体比例相近 o但幼苗比例在小
种群中明显偏小 o推测缙云卫矛小种群生活史中种子或幼苗阶段可能存在限制其发展的因子 ∀因此 o本文在
缙云卫矛全分布范围内选取 z个大小不同相互间有不同空间隔离程度的种群 o通过对其种子萌发模式的研
究 o以探讨种群大小对种子萌发率的影响及形成原因 o为更好的保护该物种提出对策 ∀
t 材料与方法
111 种群的选取
图 t 缙云卫矛取样种群的分布
ƒ¬ªqt ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¶¤°³¯¬±ª³²³∏¯¤·¬²±¶
²© Ε q χηλοραντηοιδεσ
t1 板子沟 …¤±½¬ª²∏~u1 北温泉 …¨ ¬º ±¨´ ∏¤±~
v1 北温泉公园 …¨ ¬º ±¨´ ∏¤± °¤µ®~w1 鸡公山
¬ª²±ª¶«¤±~x1 朝阳桥 ≤«¤²¼¤±ª´¬¤²~
y1 东温泉 ⁄²±ªº ±¨´ ∏¤±~z1 黑山谷 ‹ ¬¨¶«¤±ª∏q
北碚缙云山北温泉以前有缙云卫矛成片分布 ot|uz年修建北温泉
公园及后来修建的公路 !房屋等将其分隔成几个大小不等的斑块 o选
取最为隔离的 u个斑块 o一个在公园内 o作为北温泉公园种群 o一个在
公园外的山坡上 o作为北温泉种群 o两种群相距约 t xss °∀北碚缙云
山板子沟种群至少在 us世纪 ws年代就已处于公路 !庄园等的包围中 ∀
北碚鸡公山种群与北碚朝阳桥种群 o处于同一个山脊上 o在山脊狭窄
处断开 o均生长在人工种植的慈竹林下 o相距 {ss °∀渝北区统景镇东
温泉公园所在地 t|{u年开始建园 o该公园内一些景点 !娱乐场地的开
辟使缙云卫矛种群的生境已遭影响 ∀万盛黑山谷以前是一个人迹罕
至的峡谷 ousss年开发修建 o峡谷中有分散的栈道 !浮桥 !景点 o缙云卫
矛现也在谷底呈不连续的线状分布 o种群主要集中在南门附近的谷
段 ∀东温泉 !黑山谷 !北温泉公园的种群 o年龄结构较合理 o幼龄个体
比例较大 o鸡公山种群幼苗比例偏小 o而板子沟 !朝阳桥种群幼苗比例
很小 ∀
112 方法
ussx年 |月 o在所选的缙云卫矛 z个种群中 o小种群直接统计开
花植株的个数 o不易直接计数的大种群参照 ∂ µ¨ª¨ µ¨kussvl的方法来估
计 o在盛花期统计种群 tΠts面积的区域的开花个体数量 o再据此估计
整个种群开花植株数量k表 ul o以种群开花个体的数量来表示种群的
大小 ∀同年 tu月 o采集成熟种子 o林永慧等kusswl发现缙云卫矛的年
轮与主茎上的节具有一致性 o因此采种时为避免母体植株年龄效应 o
以高度代替年龄 o在各种群中选取高度基本一致 !冠幅大体相近的植
株 o这样也可排除母体植株的大小效应 ~在植株相似的位置上取果实以避免位置效应 ∀统计各种群的平均
种子质量 ∀将 z个种群所在样地的土样带回实验室分析 ∀种子采集地点及土壤因子见表 t o土壤因子的测
定方法为 }含水率采用烘干法 !³‹值采用电位法 !有机质含量采用重铬酸钾容量法 !全氮采用开氏法 !全磷采
用钼蓝光度法 !全钾采用火焰 „„≥法k皮广洁等 ot|{|l ∀
采集的成熟种子 o放于 w ε 下贮存 t个月 ox h次氯酸钠溶液消毒 vs °¬±后蒸馏水漂洗 ∀各种群的种子
随机取约 ws粒为一个重复放于一个培养皿中湿润的滤纸上 o各种群所取的种子数目见表 u ∀培养皿置于
ux ε Πtx ε 光周期为 tu «光照 tu «黑暗的培养箱中 o培养 ws §o每天浇水保湿 o记录萌发情况 ∀
数据分析采用 ≥°≥≥tt1s统计软件进行 ∀为分析种子萌发率的种群间差异 o将各培养皿里种子的萌发率
用反正弦平方根转换后采用方差分析 ∀为检验种群大小对种子平均质量及种子萌发率的影响 o将各种群种
子平均质量及萌发率与种群的开花数量的对数值进行回归分析k ±¨ª¨¶ ετ αλqot||{ ~ ²µª¤±ot|||l ~根据缙
云卫矛各种群内个体数量将其归为 u组 }黑山谷 o东温泉 o北温泉公园种群为大种群组 ~板子沟 o朝阳桥 o鸡
公山种群为小种群组 o对这 u个种群的种子萌发率进行两样本 τ检验 ∀采用线性回归分析生境土壤因子与
种子萌发率间的相关性 ∀
vw 第 x期 胡世俊等 }濒危植物缙云卫矛不同种群的种子萌发研究
表 1 各种群的取样地点及生境土壤因子
Ταβ .1 Λοχατιονσ ανδ σοιλφαχτορσ οφ τηε σαµ πλεδ ποπυλατιονσ οφ Ε . χηλοραντηοιδεσ
种群
°²³∏¯¤·¬²±
采样地点
≥¤°³¯¬±ª ²¯¦¤·¬²±¶
生境
‹¤¥¬·¤·
含水率
• ¤·¨µ
¦²±·¨±·Πh
³‹
有机质
’µª¤±¬¦
°¤·¨µΠ
kª#®ªptl
全氮
ײ·¤¯
±¬·µ²ª¨ ±Π
kª#®ªptl
全磷
ײ·¤¯
³«²¶³«²µ∏¶Π
kª#®ªptl
全钾
ײ·¤¯
³²·¤¶¶¬∏°Π
kª#®ªptl
黑山谷
‹ ¬¨¶«¤±ª∏
万盛黑山谷
‹ ¬¨¶«¤±ª∏o• ¤±¶«¨ ±ª
慈竹林 !岩石
…¤°¥²²©²µ¨¶·oµ²¦® ty1z{ z1yx {t1w{ v1wty s1ysx z1zt{
北温泉公园
…¨ ¬º ±¨´ ∏¤± °¤µ®
北碚缙云山北温泉公园
…¨ ¬º ±¨´ ∏¤± °¤µ®o·q¬±ª¼∏±o…¨ ¬¥¨¬
稀疏乔木林
≥³¤µ¶¨ ¤µ¥²µ v1zz z1yt uw1ty s1|ww s1vu{ y1xv
板子沟
…¤±½¬ª²∏
北碚缙云山板子沟
…¤±½¬ª²∏o·q¬±ª¼∏±o…¨ ¬¥¨¬
慈竹林
…¤°¥²²©²µ¨¶· u1sy w1w| us1wy s1{wx s1uuw x1x|
北温泉
…¨ ¬º ±¨´ ∏¤±
北碚缙云山北温泉山坡 …¨ ¬º¨ ±´ ∏¤±
‹¬¯¯¶¬§¨ o ·q¬±ª¼∏±o…¨ ¬¥¨¬
常绿阔叶林 ∞√¨ µªµ¨ ±¨
¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶· t1{v y1wx tu1yv s1xu{ s1tzz x1x|
朝阳桥
≤«¤²¼¤±ª´¬¤²
北碚朝阳桥
≤«¤²¼¤±ª´¬¤²o …¨ ¬¥¨¬
慈竹林
…¤°¥²²©²µ¨¶· y1sy z1xv u{1x| t1wvw s1vx| t{1yx
鸡公山
¬ª²±ª¶«¤±
北碚鸡公山
¬ª²±ª¶«¤±o …¨ ¬¥¨¬
慈竹林
…¤°¥²²©²µ¨¶· y1sw x1w| |s1tw u1sxv s1ysz ty1z{
东温泉
⁄²±ªº ±¨´ ∏¤±
渝北东温泉公园
⁄²±ªº ±¨´ ∏¤± °¤µ®o≠∏¥¨¬
慈竹林
…¤°¥²²©²µ¨¶· z1yv y1tt vt1sy t1wzu s1u{t tv1sx
u 结果与分析
统计得各种群开花盛期的开花个体数 !平均单粒种子质量 !萌发率k见表 ul ∀
表 2 种群的开花个体数 !平均单粒种子质量及萌发率
Ταβ .2 Νυµ βερ οφ φλοωερινγ ινδιϖιδυαλσ, αϖεραγε σεεδ µασσ ανδ σεεδ γερµινατιον ρατεσιν διφφερεντ ποπυλατιονσ οφ Ε . χηλοραντηοιδεσ
种群
°²³∏¯¤·¬²±
开花个体数量
‘∏°¥¨µ²©©¯²º µ¨¬±ª¬±§¬√¬§∏¤¯¶
平均单粒种子质量
„√¨ µ¤ª¨ °¤¶¶³¨µ¶¨ §¨Πª
初始种子数
Œ±¬·¬¤¯ ¶¨ §¨±∏°¥¨µ
萌发种子数
Š¨ µ°¬±¤·¨§¶¨ §¨±∏°¥¨µ
萌发率
Š¨ µ°¬±¤·¬²±µ¤·¨Πh
东温泉 ⁄²±ªº ±¨´ ∏¤± |ss s1tuy ty{ txw |t1yz
黑山谷 ‹ ¬¨¶«¤±ª∏ {ss s1t|v tyu twy |s1tu
北温泉公园 …¨ ¬º ±¨´ ∏¤± °¤µ® txs s1tyz tyy tvu z|1xu
北温泉 …¨ ¬º ±¨´ ∏¤± tvy s1t{z tyw tus zv1tz
鸡公山 ¬ª²±ª¶«¤± {v s1txs ttx yy xz1v|
朝阳桥 ≤«¤²¼¤±ª´¬¤² vz s1tzx tuu xs ws1|{
板子沟 …¤±½¬ª²∏ us s1tvy ty{ {s wz1yu
211 萌发率的种群间变异
各种群萌发率k反正弦平方根转换后l的方差分析结果见表 v ∀
表 3 7 个种群种子萌发率的方差分析
Ταβ .3 ΑΝΟς Α οφ σεεδ γερµινατιον ρατεσ οφ σεϖεν στυδιεδ ποπυλατιονσ οφ Ε . χηλοραντηοιδεσ
种群
°²³∏¯¤·¬²±
平均值
 ¤¨±
标准误
≥·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ
最小值
¬±¬°∏°
最大值
¤¬¬°∏° Φ ≥¬ªq
黑山谷 ‹ ¬¨¶«¤±ª∏ zw1ytu x x1{uv us yw1ty |s1ss x1|vs s1sst
北温泉公园 …¨ ¬º ±¨´ ∏¤± °¤µ® yv1w{s s v1tyt y{ xy1z| zt1xy
板子沟 …¤±½¬ª²∏ wu1xzz x |1wss wx t{1ww ys1yz
北温泉 …¨ ¬º ±¨´ ∏¤± x{1yxx s v1|vz uz xt1vx y{1{z
朝阳桥 ≤«¤²¼¤±ª´¬¤² v|1zzy z x1wz| {y u|1vv wz1{z
鸡公山 ¬ª²±ª¶«¤± w|1w{v v w1wuw wx wv1u{ x{1sx
东温泉 ⁄²±ªº ±¨´ ∏¤± z{1szz x y1|zu tv yv1ww |s1ss
由 ≥¬ªq值为 s1sst可见 o缙云卫矛种子萌发率的种群间差异达到极显著水平 ∀
212 种群大小对种子质量及萌发率的影响
回归分析表明 o种群大小与种群平均种子质量间无线性关系 }ρ € s1tu oΠ € s1z|{ ∀
种群大小对种子萌发率变异的影响 τ检验结果k表 wl ∀由 τ检验的结果 ≥¬ªq值 s1ssv可见 o大种群与小
种群组间的种子萌发率差异达到极显著水平 o表明种群间在种子萌发特性上已高度分化 ∀
ww 林 业 科 学 wv卷
种群大小与种群种子萌发率的回归分析结果kρ€ s1|ww oΠ€ s1sstl也表明种群大小与种子萌发率之间
有极显著的相关性 ∀
表 4 两组种群种子萌发率变异的 τ检验
Ταβ .4 τ2τεστ οφ ϖαριατιον οφ σεεδ γερµινατιον ρατεσιν τηε σµαλλερ ανδ βιγγερ σιζεδ ποπυλατιονσ οφ Ε . χηλοραντηοιδεσ
t组 Šµ²∏³t u组 Šµ²∏³u
黑山谷 ‹ ¬¨¶«¤±ª∏ 板子沟 …¤±½¬ª²∏
¨√ ±¨¨ . ¶方差齐性检验 ¨√¨ ±¨ . ¶·¨¶·©²µ¨´ ∏¤¯¬·¼ ²©√¤µ¬¤±¦¨ τ p检验 τ2·¨¶·
Φ ≥¬ªq τ §© ≥¬ªqkup·¤¬¯¨ §l
东温泉 ⁄²±ªº ±¨´ ∏¤±
北温泉公园 …¨ ¬º ±¨´ ∏¤± °¤µ®
鸡公山 ¬ª²±ª¶«¤±
朝阳桥 ≤«¤²¼¤±ª´¬¤² s1szz s1z|y y1u|x w s1ssv
213 种群种子萌发率及平均质量与土壤参数间的相关性分析
一般认为环境因子 o特别是土壤因子对种子的萌发 !幼苗的生长等生理和形态变化过程有着较大的选择
性 ∀为检验缙云卫矛 z个种群的种子平均质量及萌发率是否与原生境土壤因子之间存在着一定的相关性 o
采用线性回归分析来检验 o结果表明 }土壤因子对各种群种子的萌发率及种子平均质量影响不显著k表 xl ∀
表 5 土壤因子与各种群种子的萌发率及种子平均质量之间的相关性分析
Ταβ .5 Τηε χορρελατιον βετωεεν σοιλφαχτορσ ανδ σεεδ γερµινατιον ρατεσ,αϖεραγε σεεδ µασσ οφ τηε σεϖεν στυδιεδ ποπυλατιονσ
οφ Ε . χηλοραντηοιδεσ
因子 ƒ¤¦·²µ¶ 含水量• ¤·¨µ¦²±·¨±· ³‹
有机质含量
’µª¤±¬¦°¤·¨µ¦²±·¨±·
全氮
ײ·¤¯ ±¬·µ²ª¨ ±
全磷
ײ·¤¯ ³«²¶³«²µ∏¶
全钾
ײ·¤¯ ³²·¤¶¶¬∏°
萌发率
Š¨ µ°¬±¤·¬²±µ¤·¨
ρ€ s1xvw
Π€ s1uu
ρ€ s1vx{
Π€ s1wv
ρ€ s1ty{
Π€ s1zu
ρ€ s1vzt
Π€ s1wt
ρ€ s1tv{
Π€ s1zz
ρ€ s1vvw
Π€ s1wy
种子平均质量
≥¨ §¨¤√ µ¨¤ª¨ °¤¶¶
ρ€ s1vvu
Π€ s1wz
ρ€ s1zs|
Π€ s1s{
ρ€ s1tuy
Π€ s1z{|
ρ€ s1u{x
Π€ s1xw
ρ€ s1uvy
Π€ s1yt
ρ€ s1t|
Π€ s1y{
v 讨论
相关分析表明 }种群种子的萌发率与种群大小显著相关 o并且大种群与小种群的种子萌发差异极显著 o
这种差异或来自种群遗传上的原因或来自环境的因素 ∀回归分析发现各种群的土壤因子对种群的萌发率无
显著影响 ∀气候 !地形 !土壤 !植被等都可能影响到种群后代的变异 o也许一些重要的环境因素我们没有研究
到 o但它们会通过母性效应k°¤·¨µ±¤¯ ¦¤µµ¼2²√¨ µ ©¨©¨¦·¶l影响子代表现 o即使它们的后代都生长在同一个环境里
k’²¶·¨µ°¨ ¬­¨µετ αλqot||wl ∀但母体环境条件对子代表现的影响往往发生子代生活史的早期阶段k•²¤¦« ετ
αλqot|{zl o而缙云卫矛种群子代生活史的早期阶段如最易受环境影响的种子质量与种群大小均无关 o因此
推测种子质量的变异是受遗传或环境因素或其综合作用的影响 o而当把它们的种子放于同一培养箱中萌发
时 o萌发率又与种群大小相关 o因此可以推测原来的影响种子质量变异的诸多因素此时已不占主要地位 o代
之以种群自身的某些原因在子代生活史表现中起主导作用 ∀这就说明影响缙云卫矛各种群种子萌发率的主
要因素并不是来自于生境条件 o而是来自于种群自身 o因此 o缙云卫矛小种群的种子萌发率低的原因应该是
主要来自于小种群自身 ∀
张仁波等kussyl通过套袋试验发现缙云卫矛的繁育系统为自交亲和 o需要传粉者 o而小种群对传粉昆虫
的吸引减弱k„ªµ¨±ot||y ~≥¬« ετ αλqot|{zl o结果小种群的个体能获得的花粉的数量及质量都不及大种群 o这
就导致了小种群生殖成功的花粉限制k…¼¨ µ¶ot||x ~ ²µª¤±ot|||l ∀这既影响小种群的种子产量也影响到种
子的质量 ∀另外 o种群遗传学认为小种群极易发生遗传漂变导致遗传多样性降低 o这个过程往往又伴随着有
害突变的积累及近交衰退的加深k∞¯ ¶¯·µ¤±§ ετ αλqot||v ~¤±§¨ ot||x ~¼±¦« ετ αλqot||xl ∀对于长寿命多年
生植物 o种群的减小k如生境片断化l带来的遗传变异的负面影响需要很长时间才能表现出来 o因为种群内个
体的更替速率是很低的k≥¦«¨ °¶®¨ ετ αλqot||w ~≤²¯ ¬¯±ª ετ αλqoussul o但不管是长寿命的还是短寿命的植物 o
当种群减小时 o传粉过程中花粉数量及质量都要受到很大的影响 o它们的繁殖很快就会受到冲击 kŽ¨¤µ±¶ ετ
αλqot||{ ~≥·¨©©¤±2⁄¨ º¨ ±·¨µετ αλqot||| ~Ž¨πµ¼ ετ αλqousssl ∀因此 o对于缙云卫矛这种长寿命的木本植物 o基
于本研究的数据 o可以说明花粉的限制及近交衰退是导致小种群种子萌发率低的一个原因 ∀事实上 o我们曾
通过人工授粉试验及萌发试验也发现当人工增加授粉时 o缙云卫矛的座果率可以得到显著提高 o种群内异交
的种子萌发率比自交的种子萌发率高得多 ∀
缙云卫矛种群呈斑块状分布 o有些种群间距离较远 o这很不利于种群间的基因流 ∀这种斑块状分布可能
xw 第 x期 胡世俊等 }濒危植物缙云卫矛不同种群的种子萌发研究
是通过个体扩散拓殖新的适宜生境产生 o也可能是历史上发生的生境片断化引起 ∀若是通过种群拓殖形成 o
则一些个体通过不合适的生境到达合适的生境是一个必需的过程 o因此种子或花粉k基因流l在种群间的扩
散是可以进行的并且可以持续下去 o会产生低的种群间遗传分化 ∀而历史上生境片断化形成的斑块状分布
种群 o个体不易通过不合适的生境 o基因流是受限的 o会产生高的种群间遗传分化k•²±´ ∏¬¶·ot||z ~ ²µ¤¨¶ ετ
αλqoussxl ∀缙云卫矛大种群与小种群间萌发率的差异说明大小种群之间的基因流是不足的或中断的 o否则
小种群产生的种子的质量与大种群的应该不会差异太显著 ∀因此 o缙云卫矛的种群呈斑块状的分布可能是
来自历史上的生境片断化 o或者是一些种群是通过拓殖产生 o后来又由于生境片断化导致目前种群间基因流
受限 ∀不管这种分布是如何产生的 o种群萌发率的差异说明目前在大种群与小种群之间的基因流是受限的 ∀
生境的保护尽管是任何生物多样性保护措施中最重要的一个方面k何平 oussxl o但对小种群来说仍不
够 o假如座果率及幼苗的更新速率不足以补充衰老的个体时 o种群便会逐步走向灭亡 o这看起来就是一个种
群统计学的问题了 o所以 ¤±§¨kt|{{l提出对于小种群的保护 o最迫切的是要关注并解决其种群的统计学问
题 o维护小种群的个体数量在有效种群大小k Ν¨ l之上 o否则小种群因为 „¯ ¯¨ ¨效应 !统计随机性 !边界效应
等 o很易灭亡 ∀但要长远保护这些小种群还必须加强种群遗传学的研究 o加强基因流 o克服近交衰退 o无论是
大种群还是小种群 o维持一定水平的遗传多样性才是种群应对环境胁迫 o适应进化的关键 ∀所以 o对缙云卫
矛的保护应将种群统计学原理与种群遗传学的原理结合起来 o综合实施保护对策 o提高种子萌发率 o促进种
群更新 o扩大种群 o才能有效的维持这些小种群的生存发展 ∀
参 考 文 献
邓洪平 o何 平 o陈亚飞 o等 qusss1 濒危植物缙云卫矛的酯酶和超氧化物歧化酶同工酶变异的数量分析 q西南师范大学学报 }自然科学版 oux
kvl }u{{ p u|x
何 平 qussx1 珍稀濒危植物保护生物学 q重庆 }西南师范大学出版社 ov p w
林永慧 o何 平 o何兴兵 o等 qussw1 濒危植物缙云卫矛种群数量动态分析 q西南师范大学学报 }自然科学版 ou|ktl }ts| p ttv
皮广洁 o唐书源 qt|{|1 农业环境监测原理与应用 q成都 }成都电子科技大学出版社 oy| p {y
汪 松 o解 焱 qussw1 中国物种红色名录 }第 t卷 o红色名录 q北京 }高等教育出版社 ovtx
张仁波 o窦全丽 o何 平 o等 qussy1 濒危植物缙云卫矛繁育系统研究 q广西植物 ouykvl }vs{ p vtu
„ªµ¨± qt||y1 °²³∏¯¤·¬²± ¶¬½¨ o³²¯ ¬¯±¤·²µ¯¬°¬·¤·¬²±o¤±§¶¨ §¨¶¨·¬±·«¨ ¶¨ ©¯2¬±¦²°³¤·¬¥¯¨«¨µ¥ Λψτβρυµ σαλιχαριαq∞¦²¯²ª¼ ozz }tzz| p tz|s
…¤µ¥¤µ¤ „ ≥ o• ¶¨¯ ¼¨ qt||y1 ²¯ ¦¨∏¯¤µ√¤µ¬¤·¬²±¬±¬¶²¯¤·¨§³¯¤±·³²³∏¯¤·¬²±¶q°¯ ¤±·≥³¨¦¬¨¶…¬²¯²ª¼ ott }vv p ws
…¼¨ µ¶⁄qt||x1 °²¯¯¨ ± ∏´¤±·¬·¼¤±§ ∏´¤¯¬·¼ ¤¶ ¬¨³¯¤±¤·¬²±¶©²µ¯²º ¶¨ §¨¶¨·¬±¶°¤¯¯³²³∏¯¤·¬²±¶ ¬¨¨ °³¯¬©¬¨§¥¼ Ευπατοριυµ k„¶·¨µ¤¦¨¤¨ l q„° µ¨¬¦¤±²∏µ±¤¯ ²©
…²·¤±¼o{u }tsss p tssy
≤²¯ ¬¯±ª Š o ¤·«¬¨¶ ⁄o • ¦¨®¬±ª¨µ≤ qussu1 °²³∏¯¤·¬²± ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§ ¶¨·¤¥¯¬¶«°¨ ±·²©·«¨ ·«µ¨¤·¨±¨ § ²¯±ª2¯¬√¨ § ³¨µ¨±±¬¤¯ Σχορζονερα ηυµιλλισ¬± µ¨ ¤¯·¬²± ·²
±¨√¬µ²±°¨ ±·q²∏µ±¤¯ ²© „³³¯¬¨§∞¦²¯²ª¼ ov| }vts p vus
≤µ±²®µ¤® ° o •²©© ⁄ „ qt|||1 Œ±¥µ¨ §¨¬±ª§¨³µ¨¶¶¬²±¬±·«¨ º¬¯§q ‹ µ¨¨§¬·¼o{v }uys p uzs
∞¯ ¶¯·µ¤±§‘≤ o ∞¯¤° ⁄ • qt||v1 °²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¦²±¶¨ ∏´¨ ±¦¨¶²©¶°¤¯¯ ³²³∏¯¤·¬²± ¶¬½¨ }¬°³¯¬¦¤·¬²±¶©²µ³¯¤±·¦²±¶¨µ√¤·¬²±q „±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© ∞¦²¯²ª¼ ¤±§
≥¼¶·¨°¤·¬¦¶ouw }utz p uwv
Šµ²²°  qt||{1 „¯ ¯¨ ¨ ©¨©¨¦·¶ ¬¯°¬·³²³∏¯¤·¬²± √¬¤¥¬¯¬·¼ ²©¤± ¤±±∏¤¯ ³¯¤±·q׫¨ „°¨ µ¬¦¤± ‘¤·∏µ¤¯¬¶·otxt }w{z p w|y
Ž¨¯¯ µ¨ƒ o • ¤¯¯¨µ⁄  qussu1 Œ±¥µ¨ §¨¬±ª ©¨©¨¦·¶¬± º¬¯§³²³∏¯¤·¬²±¶q×µ¨±§¶¬± ∞¦²¯²ª¼ i ∞√²¯∏·¬²±otz }uvs p uwt
Ž¨¤µ±¶≤ „ oŒ±²∏¼¨ ⁄ • o• ¤¶¨µ‘  q t||{1 ∞±§¤±ª¨µ¨§ °∏·∏¤¯¬¶°¶}·«¨ ¦²±¶¨µ√¤·¬²± ²© ³¯¤±·2³²¯ ¬¯±¤·²µ¬±·¨µ¤¦·¬²±¶q „±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© ∞¦²¯²ª¼ ¤±§
≥¼¶·¨°¤·¬¦¶ou| }{v p ttu
Ž¨πµ¼  o ¤·«¬¨¶⁄o≥³¬¯¯ °¤±± ‹ ‹ qusss1 • §¨∏¦¨§©¨¦∏±§¬·¼¤±§²©©¶³µ¬±ª³¨µ©²µ°¤±¦¨ ¬±¶°¤¯¯³²³∏¯¤·¬²±¶²©·«¨ §¨¦¯¬±¬±ªªµ¤¶¶¯¤±§³¯¤±·¶Πριµυλαϖερι󤱧
Γεντιανα λυτεα q²∏µ±¤¯ ²© ∞¦²¯²ª¼ o{{ }tz p vs
¤±§¨ • qt||x1 •¬¶®²©³²³∏¯¤·¬²± ¬¨·¬±¦·¬²±©µ²° ©¬¬¤·¬²± ²©±¨ º §¨¯¨ ·¨µ¬²∏¶°∏·¤·¬²±¶q∞√²¯∏·¬²±ow{ }twys p twy|
¤±§¨ • qt|{{1 Š¨ ±¨ ·¬¦¶¤±§§¨ °²ªµ¤³«¼¬± ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦²±¶¨µ√¤·¬²±q≥¦¬¨±¦¨ ouwt }twxx p twys
¼±¦«  o≤²±¨ µ¼ o…|µª¨µ• qt||x1 ∏·¤·¬²± ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ¤±§·«¨ ¬¨·¬±¦·¬²± ²©¶°¤¯¯³²³∏¯¤·¬²±¶q„° µ¨¬¦¤± ‘¤·∏µ¤¯¬¶·otwy }w{| p xt{
 ±¨ª¨¶∞ ≥ o ⁄²¯¤± • • q t||{1 ⁄¨ °²ªµ¤³«¬¦√¬¤¥¬¯¬·¼ ²© ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Σιλενε ρεγια ¬± ¬§º ¶¨·¨µ± ³µ¤¬µ¬¨¶}µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶ º¬·«©¬µ¨ °¤±¤ª¨ ° ±¨·o ª¨ ±¨ ·¬¦
√¤µ¬¤·¬²±oª¨²ªµ¤³«¬¦ ²¯¦¤·¬²±o³²³∏¯¤·¬²± ¶¬½¨ ¤±§¬¶²¯¤·¬²±q²∏µ±¤¯ ²© ∞¦²¯²ª¼ o{y }yv p z{
²µ¤¨¶∞o  o„¥µ¨∏„ Š o„±§µ¤§¨ ≥ ≤ ≥ oετ αλqussx1 °²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·º²¦²¯∏°±¤µ¦¤¦·¬º¬·«¤³¤·¦«¼ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬± ¤¨¶·¨µ± …µ¤½¬¯q Š¨ ±¨ ·¬¦¤o
tux }vtt p vuv
²µª¤±  • qt|||1 ∞©©¨¦·¶²©³²³∏¯¤·¬²±¶¬½¨ ²± ¶¨ §¨³µ²§∏¦·¬²±¤±§ª¨µ°¬±¤¥¬¯¬·¼¬±¤± ±¨§¤±ª¨µ¨§o©µ¤ª°¨ ±·¨§ªµ¤¶¶¯¤±§³¯¤±·q≤²±¶¨µ√¤·¬²± …¬²¯²ª¼otv }uyy p
uzv
’¯¬√¨ ¬µ¤ ∞ƒ oŠ¤µ¦¬¤∞o≤²±·¨¯ ∞ ° …o ετ αλqussx1 Š¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Βλαστοχερυσ διχηοτοµυσ ³²³∏¯¤·¬²±¶¬±·«¨ °¤µ¤± •¬√¨ µ…¤¶¬± k…µ¤½¬¯l ¥¤¶¨§²±
yw 林 业 科 学 wv卷
³µ²·¨¬± √¤µ¬¤¥¬¯¬·¼q…¬²¦«¨ °¬¦¤¯ Š¨ ±¨ ·¬¦¶owv }utt p uuu
’²¶·¨µ°¨ ¬­¨µŠ …o√¤± ∞¬­¦®  • o§¨± ‘¬­¶≤  qt||w1 ’©©¶³µ¬±ª©¬·±¨ ¶¶¬±µ¨ ¤¯·¬²±·²³²³∏¯¤·¬²±¶¬½¨ ¤±§ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬±·«¨ µ¤µ¨ ³¨µ¨±±¬¤¯ ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶
Γεντιανα πνευµοναντβεkŠ¨ ±·¬¤±¤¦¨¤¨ l q’ ¦¨²¯²ª¬¤o|z }u{| p u|y
• ¨¨§⁄ ‹ oƒµ¤±®«¤° • qussv1 ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ³²³∏¯¤·¬²±©¬·±¨ ¶¶¤±§ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼q≤²±¶¨µ√¤·¬²± …¬²¯²ª¼otz }uvs p uvz
•²¤¦« ⁄ „ o • ∏¯©© • ⁄qt|{z1 ¤·¨µ±¤¯ ©¨©¨¦·¶¬± ³¯¤±·¶q„±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© ∞¦²¯²ª¼ ¤±§≥¼¶·¨°¤·¬¦¶ot{ }us| p uvx
•²±´ ∏¬¶·ƒ qt||z1 ⁄¬¶³¨µ¶¤¯2√¬¦¤µ¬¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶}¤ ±¨ º ¤³³µ²¤¦«·²·«¨ ∏´¤±·¬©¬¦¤·¬²± ²©«¬¶·²µ¬¦¤¯ ¥¬²ª¨²ªµ¤³«¼q≥¼¶·¨°¤·¬¦…¬²¯²ª¼ owy }t|x p usv
≥¦«¨ °¶®¨ ⁄ • o ‹∏¶¥¤±§… ≤ o •∏¦®¨ ¶¯«¤∏¶ ‹ o ετ αλqt||w1 ∞√¤¯∏¤·¬±ª¤³³µ²¤¦«¨¶·²·«¨ ¦²±¶¨µ√¤·¬²± ²©µ¤µ¨ ¤±§ ±¨§¤±ª¨µ¨§³¯¤±·¶q∞¦²¯²ª¼ ozx }x{w p
ysy
≥¬« „ o…¤¯·∏¶ ≥ qt|{z1 °¤·¦«¶¬½¨ o³²¯ ¬¯±¤·²µ¥¨«¤√¬²∏µo¤±§³²¯ ¬¯±¤·²µ¯¬°¬·¤·¬²±¬± ¦¤·±¬³q∞¦²¯²ª¼oy{ }tyz| p ty|s
≥·¨©©¤±2⁄¨ º ±¨·¨µŒo׶¦«¤µ±·®¨ × qt|||1 ∞©©¨¦·¶²©«¤¥¬·¤·¬¶²¯¤·¬²± ²± ³²¯ ¬¯±¤·²µ¦²°°∏±¬·¬¨¶¤±§¶¨ §¨¶¨·q’ ¦¨²¯²ª¬¤otut }wvu p wws
∂ µ¨ª¨ µ¨° qussv1 ׫¨ ¬±·¨µ¤¦·¬±ª ©¨©¨¦·¶²©ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±o«¤¥¬·¤·´ ∏¤¯¬·¼ ¤±§³²³∏¯¤·¬²±¶¬½¨ ²± ³¨µ©²µ°¤±¦¨ ²© Συχχισα πρατενσισq²∏µ±¤¯ ²©∞¦²¯²ª¼ o|t }t{ p
uy
k责任编辑 郭广荣l
zw 第 x期 胡世俊等 }濒危植物缙云卫矛不同种群的种子萌发研究